CC BY
15
УДК 633.63+631.82
DOI 10.36461/NP.2021.59.2.012
СИМБИОТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ У РАЗЛИЧНЫХ СОРТОВ ГОРОХА
В.В. Кошеляев, доктор с.-х. наук, профессор; И.П. Кошеляева, доктор с.-х. наук, доцент
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Пензенский государственный аграрный университет», г. Пенза, Россия, тел. 8(8412) 62-83-73, e-mail: koshelyaev.v.v@pgau.ru
Особенностью питания растений гороха является его уникальная способность формировать азотфиксирующий симбиоз с клубеньковыми бактериями. Эффективность симбиоза зависит от многих факторов, в том числе и генотипических особенностей сортов. Поэтому изучение симбиотической деятельности различных сортов является важной задачей, связанной с повышением урожайности. Цель работы - изучить особенности формирования симбиотиче-ского аппарата у сортов гороха и выделить формы с более активным симбиозом. Объектом исследований являлись сорта гороха посевного: Фараон, Флагман 12, Рокет, ЭСО. Установлено, что значимой разницы между сортами по количеству клубеньков в период стеблевания, цветения и образования лопатки не наблюдалось. Более выраженные различия количества клубеньков отмечаются между фазами. Следовательно, количество клубеньков в большей мере зависит от условий в период вегетации растений. Вместе с тем выявлено, что сортовые различия симбиотической деятельности проявляются по таким показателям, как масса и продолжительность жизнедеятельности активных клубеньков (АСП), степень фиксации азота воздуха и коэффициент азотфиксации. В результате установлено, что более активной симбиотической деятельностью отличались сорта Рокет и ЭСО. Соответственно, эффективность продукционного процесса, выраженная массой сухого вещества, у сортов Рокет и ЭСО была выше, чем у сортов Фараон и Флагман 12.
Ключевые слова: горох, сорт, активные клубеньки, симбиотический потенциал, активность симбиоза, азот воздуха.
Введение
Особенностью питания растений гороха является его уникальная способность формировать азотфиксирующий симбиоз (АФС) с клубеньковыми бактериями, объединёнными под названием ризобии, различных филогенетически удалённых друг от друга родов. Симбиоз характеризуется высокой степенью интеграции генетических систем партнеров и в значительной степени контролируется растением [3, 2, 16, 18].
В результате «заражения» клубеньковыми бактериями активизируется процесс азотфиксации. Растения поставляют в клубеньки, где находятся бактерии, продукты фотосинтеза, а клубеньки фиксируют атмосферный азот (N2), переводя его в доступную аммонийную форму NH4+. Таким образом, растение кормит бактерии, а бактерии дают растению азотное питание. Бактерии способны фиксировать от 70 до 300 кг/га атмосферного азота [9, 11].
Исследованиями установлено, что симбиотическая фиксация азота воздуха усиливает аттрагирование углеводов из листьев и этим значительно повышает интенсивность фотосинтеза [6, 7, 10, 15].
Известно, что активность работы фотосинтетического и симбиотического аппара-
тов предопределяет формирование урожайности зерна гороха [4, 5, 13]. Интенсивность этих процессов зависит от погодных условий, которые складываются в период вегетации, генотипических особенностей сортов, а также препаратов и способов их использования [1, 7-9, 12, 14, 17].
Таким образом можно констатировать, что изучение симбиотической деятельности у различных сортов гороха, применительно к конкретным почвенно-климатическим условиям, представляет определенный научный интерес и практическую значимость.
Цель работы - изучить особенности формирования симбиотического аппарата у сортов гороха и выделить формы с более активным симбиозом.
В соответствии с целью решались следующие задачи:
- определить количество и массу клубеньков;
- рассчитать активный симбиотический потенциал и удельную активность симбиоза;
- установить количество фиксируемого атмосферного азота;
- определить массу сухого вещества у сортов гороха.
Методы и материалы
Объектом исследований являлись сорта гороха посевного: Фараон, Флагман 12, Рокет, ЭСО. Сорта высевались на делянках площадью 10 м2. Повторность опыта шестикратная. Расположение делянок систематическое. Предшественник - яровая пшеница. Показатели, характеризующие сим-биотическую деятельность растений. определяли в соответствии с методическими рекомендациями Посыпанова Г.С. (1991).
Результаты
Активность симбиотического аппарата в определённой мере зависит от количества клубеньков, формирующихся на корневой системе растения. Данный показатель в течении вегетации постоянно изменяется. В наших исследованиях подсчет клубеньков начинали в фазу стеблевания (на VII этапе
органогенеза - интенсивный рост стебля и всех ранее заложенных элементов цветка), затем определяли число клубеньков в фазы полного цветения и образования лопатки. Количество клубеньков на одно растение по фазам развития представлено в таблице 1.
Анализируя данные таблицы 1 можно отметить, что значимой разницы между сортами по количеству клубеньков по фазам развития не наблюдалось. Более выражены различия показателей между фазами. В фазу стеблевания, в зависимости от года, среднее общие число клубеньков колебалось от 20 до 26 шт. на растение. В период цветения этот показатель составлял 28...38 шт. и в фазу образования лопатки 20.22 шт. на растение. Максимальное количество клубеньков отмечено в фазе цветения растений.
Таблица 1
Количество клубеньков у сортов гороха, шт./раст.
Сорт Фаза
стеблевание цветение образование лопатки
всего активных всего активных всего активных
2017 г.
Фараон 26 15 38 29 21 14
Флагман 12 30 18 39 33 18 13
Рокет 25 15 40 35 22 12
ЭСО 22 17 36 29 23 16
Среднее 26 16 38 31 21 14
2018 г.
Фараон 22 13 32 24 19 13
Флагман 12 25 14 30 22 22 16
Рокет 20 11 34 27 24 15
ЭСО 24 16 31 26 21 18
Среднее 23 14 32 25 22 16
2019 г.
Фараон 19 10 27 20 22 14
Флагман 12 20 13 29 21 18 12
Рокет 18 12 30 23 21 15
ЭСО 23 14 27 24 20 16
Среднее 20 12 28 22 20 14
Однако, многочисленными исследованиями установлено, что для эффективной работы симбиотического аппарата основное значение имеют активные клубеньки. Они содержат леггемоглобин, который является переносчиком кислорода для окисления углеводов и высвобождения энергии для фиксации атмосферного азота.
Установлено, что наибольшее количество активных клубеньков на корневой системе растения формируется в период полного цветения. Данная закономерность сохраняется по годам и сортам (рис. 1).
Известно, что величину активного симбиотического аппарата в определённой степени отражает масса клубеньков с леггемо-
глобином. Учитывая, что наибольшее количество клубеньков формируется в период полного цветения, сочли возможным в данную фазу развития растений провести сравнительный анализ массы активных клубеньков у сортов гороха (табл. 2).
Из данных таблицы 2 видно, что более высокую массу активных клубеньков имели сорта Рокет и ЭСО. Так, в 2017 году сорт Рокет, в пересчете на одно растение, имел массу активных клубеньков выше по сравнению с сортами Фараон и Флагман 12 на 13 и 9 % соответственно. В 2018 году превышение массы клубеньков у данного сорта составляло 14,1 и 14,9 %, в 2019 году 7,0 и 6,0 %. Сорт ЭСО в 2017 году, по отношению
к сортам Фараон и Флагман 12, имел массу у сортов Фараон и Флагман 12 на 12,3, 13,0, клубеньков выше на 12,2 и 7,4 %. В 2018 и 10,1 и 9,3 % соответственно. 2019 годах этот показатель был выше, чем
10 5 0
о го с. го
е
о 0_
о о со
го сц
е
о го
.
го
е
о 0_
о о со
го сц
е
о го
.
го
е
о 0_
о о со
го сц
е
Стеблевание
•••••2017 г.
Цветение -2018 г.
Образование лопатки
2019 г.
Рис. 1. Количество активных клубеньков по фазам развития
Таблица 2
Масса активных клубеньков у сортов гороха в фазу цветения
Масса активных Масса активных
Сорт клубеньков, мг/раст. Среднее клубеньков, кг/га Среднее
2017 2018 2019 2017 2018 2019
Фараон 0,180 0,162 0,159 0,167 162 146 143 150
Флагман 12 0,188 0,161 0,160 0,170 169 145 144 153
Рокет 0,205 0,185 0,170 0,187 185 167 153 168
ЭСО 0,202 0,182 0,175 0,186 182 164 158 168
Среднее 0,194 0,173 0,166 0,178 175 156 150 160
Сортовые различия формирования массы активных клубеньков, выраженной на одно растение (мг/раст.), предопределили аналогичные закономерности сортовых различий массы активных клубеньков, выраженной на единицу площади (кг/га).
Симбиотический потенциал выражает площадь, ограниченную кривой массы клубеньков во времени. Данный показатель позволяет судить об активности симбиоза.
Активный симбиотический потенциал (АСП) учитывает массу клубеньков с леггемогло-бином и продолжительность их деятельности. Изменения АСП отражают не только воздействие условий среды и приемов возделывания, но и генетические особенности сортов формировать симбиотический аппарат. Поэтому было целесообразно провести сравнительную оценку активности симбиоза сортов по годам исследований.
Таблица 3
Активный симбиотический потенциал у сортов гороха (АСП), кг х суток/га
Сорт Год Среднее
2017 2018 2019
Фараон 4557 4107 3983 4216
Флагман 12 4867 4122 3952 4314
Рокет 5905 5115 4681 5234
ЭСО 6014 5069 4418 5167
Среднее 5336 4603 4259 4733
Так как активный симбиотический потенциал отражает продолжительность жизнедеятельности активных клубеньков, то можно констатировать, что более высокая активность симбиоза характерна сортам Рокет и ЭСО. В среднем за годы исследований АСП у этих сортов составлял 5234 и 5167 ед. у сортов Фараон и Флагман 12, показатели АСП были несколько ниже - 4216 и 4314 ед. соответственно (табл. 3).
Для определения объема азотфикса-ции сортами гороха в период наиболее интенсивной деятельности активных клубеньков, наряду с показателями активности
симбиотического потенциала необходимо знать удельную активность симбиоза (УАС). Метод для определения УАС, предложенный Г.С. Посыпановым [8], основывается на предположении, что растения одной культуры с неодинаковым симбиотическим аппаратом, выращиваемые в одинаковых условиях, потребляют из почвы одинаковое количества азота. Следовательно, разница в потреблении азота обусловлена разницей активности симбиоза.
Расчеты удельной активности симбиоза приведены в таблице 4.
Таблица 4
Расчет удельной активности симбиоза гороха в фазу цветения
Показатель Максимальная масса активных клубеньков, кг/га Минимальная масса активных клубеньков, кг/га Разность УАС, г/кг за сутки
2017 г.
Потребление азота, кг/га 185 162 23 15,8
АСП, кг х суток/га 6014 4557 1457
2018 г.
Потребление азота, кг/га 167 145 22 21,8
АСП, кг х суток/га 5115 4107 1008
2019 г.
Потребление азота, кг/га 158 143 15 20,6
АСП, кг х суток/га 4681 3952 729
Удельная активность симбиоза в 2017 году составляла 15,8, в 2018 и 2019 годах 21,8 и 20,6 г азота на один кг сырых клубеньков в сутки. Определив активный симбиотический потенциал и удельную активность симбиоза у сортов гороха стало возможным
рассчитать количество фиксированного азота воздуха по каждому сорту (табл. 5). Расчётные данные, представленные в таблице 5, показали, что более высокой фиксацией азота воздуха характеризовались сорта Рокет и ЭСО.
Таблица 5
Количество фиксированного азота воздуха, рассчитанного по величине АСП и УАС
Сорт Показатель
АСП, кг х суток/га УАС, г/кг за сутки фиксировано азота, кг/га
2017 г.
Фараон 4557 15,8 72,0
Флагман 12 4867 15,8 76,9
Рокет 5905 15,8 93,3
ЭСО 6014 15,8 95,0
2018 г.
Фараон 4107 21,8 89,5
Флагман 12 4122 21,8 89,9
Рокет 5115 21,8 111,5
ЭСО 5069 21,8 110,5
2019 г.
Фараон 3983 20,6 82,0
Флагман 12 3952 20,6 81,4
Рокет 4681 20,6 96,4
ЭСО 4418 20,6 91,0
Так в 2017 году эти сорта фиксировали азота 93,3 и 95,0 кг/га, в 2018 году 111,5 и 110,5 кг/га, в 2019 году 96,4 и 91,0 кг/га соответственно, что, в зависимости от года исследования, на 15,6...24,2 % больше, чем сорта Фараон и Флагман 12.
Отношение количества фиксированного азота воздуха к общему потреблению показывает коэффициент азотфиксации (табл. 6). Оценивая данный показатель можно констатировать, что сорта Рокет и
ЭСО, независимо от года, имели более высокий коэффициент азотфиксации (0,39...0,49; 0,40...0,48 соответственно). Следовательно для этих сортов характерно - меньше потреблять азот из почвы и больше компенсировать его потребность из воздуха, чем это свойственно сортам Фараон и Флагман 12, коэффициент азотфик-сации которых был несколько ниже (0,35.0,44; 0,35.0,43 соответственно).
Таблица 6
Фиксация азота сортами гороха в фазе цветения
Сорт Источник азота, кг/га Общие потребление азота, кг/га Коэффициент азотфиксации
воздух почва
2017 г.
Фараон 72,0 135,0 207,0 0,35
Флагман 12 76,9 140,0 216,9 0,35
Рокет 93,3 147,0 240,3 0,39
ЭСО 95,0 145,0 240,0 0,40
2018 г.
Фараон 89,5 115,0 204,5 0,44
Флагман 12 89,9 120,0 209,9 0,43
Рокет 111,5 116,0 227,5 0,49
ЭСО 110,5 118,0 245,5 0,48
2019 г.
Фараон 82,0 120,0 202,0 0,41
Флагман 12 81,4 115,0 196,4 0,41
Рокет 96,4 119,0 215,4 0,45
ЭСО 91,0 116,0 221,0 0,44
Установленные сортовые отличия активности симбиотической деятельности, с определенной вероятностью, могут выражать различия в накоплении сухого вещества растениями. Величину которого можно принять как эффективность продукционного
процесса, обусловленного наследственными особенностями работы симбиотиче-ского аппарата.
Результаты определения массы сухого вещества у сортов гороха в конкретный период онтогенеза приведены в таблице 7.
Таблица 7
Масса сухого вещества у сортов гороха в фазу образование лопатки, т/га
Сорт Год Среднее
2017 2018 2019
Фараон 1,4 1,2 1,3 1,3
Флагман 12 1,5 1,3 1,2 1,3
Рокет 1,7 1,5 1,4 1,5
ЭСО 1,8 1,6 1,5 1,6
Среднее 1,6 1,4 1,4 1,4
НСР05 0,15 0,12 0,18
Анализируя данные таблицы видно, что сорта гороха существенно различаются по продуктивности сухого вещества. Более высокая масса сухого вещества в среднем за три года была у сорта ЭСО (1,6 т/га), несколько ниже этот показатель у сорта Рокет (1,5 т/га). Однако следует отметить, что по годам исследований между этими сортами достоверной разницы по данному
показателю не установлено. Сорта Фараон и Флагман 12 накапливали меньше сухого вещества (1,3 т/га). По годам исследований между сортами Фараон и Флагман 12 существенных различий по массе сухого вещества не установлено. Масса сухого вещества у сортов Рокет и ЭСО во все годы исследований достоверно была выше, по сравнению с сортами Фараон и Флагман 12.
Заключение
Таким образом, на основании вышеизложенного можно, резюмировать, что сорта гороха различаются по симбиотической деятельности.
Установлено, что значимой разницы между сортами по количеству клубеньков в период стеблевания, цветения и образования лопатки не наблюдалось. Более выраженные различия количества клубеньков отмечаются между фазами. Наибольшее количество активных клубеньков на корневой системе растения формируется в период полного цветения. Следовательно, количество клубеньков, формирующихся на корневой системе растений в большей мере
зависит от условий, которые складываются в период вегетации растений.
Вместе с тем выявлено, что сортовые различия симбиотической деятельности проявляются по таким показателям как масса и продолжительность жизнедеятельности активных клубеньков (АСП), степень фиксации азота воздуха и коэффициент азотфиксации.
В результате установлено, что более активной симбиотической деятельностью отличались сорта Рокет и ЭСО. Соответственно, эффективность продукционного процесса, выраженная массой сухого вещества, у сортов Рокет и ЭСО была выше, чем у сортов Фараон и Флагман 12.
Литература
1. Захарова Е.Б., Никульчев К.А. Фотосинтетическая деятельность и развитие симбиоти-ческого аппарата сои в зависимости от сроков и способов основной обработки почвы. Вестник Алтайского государственного аграрного университета, 2013, № 3 (101), с. 24-27.
2. Зотиков В.И., Наумкина Т.С., Грядунова Н.В., Сидоренко В.С., Наумкин В.В. Зернобобовые культуры - важный фактор устойчивого экологически ориентированного сельского хозяйства. Зернобобовые и крупяные культуры, 2016, № 1, с. 6-13.
3. Зотиков В.И., Наумкина Т.С., Чекалин Н.М., Борисов А.Ю., Тихонович И.А., Васильчи-ков А.Г., Кондыков И.В., Грядунова Н.В., Прилепская Н.А. Повышение эффективности симбиоза гороха. Методические рекомендации. Москва, 2008, 23 с.
4. Кадермас И. Г. Формирование фотосинтетического и симбиотического аппаратов растений и их вклад в повышение продуктивности агроценозов гороха посевного (Pisum sativum L.): диссертация кандидата биологических наук: 03.02.08. Омск, 2014, 141 с.
5. Кадермас И.Г., Поползухина Н.А., Асанов А.М. [и др.]. Фотосинтетическая активность, клубенькообразующая способность и урожайность гороха посевного в условиях южной лесостепи Западной Сибири. Омский научный вестник, 2013, № 1, с. 193-196.
6. Корягин Ю.В. Фотосинтетическая деятельность агроценоза гороха. Агропромышленный комплекс: состояние, проблемы, перспективы: сборник материалов XI международной научно-практической конференции. Пенза: РИО ПГСХА, 2015, с. 72-76.
7. Посыпанов Г.С., Князева Л.Д. К методике определения количества симбиотически фиксированного азота воздуха. Известия ТСХА, 1975, вып. 6, с. 41-46.
8. Посыпанов Г.С. Методы изучения биологической фиксации азота воздуха: Справочное пособие. Москва: Агропромиздат, 1991, 300 с.
9. Посыпанов Г.С., Кобозева Т.П., Тазин И.И., Беляев Е.В., Делаев У.А. Современные методы определения количества фиксированного азота воздуха в полевых условиях. Известия ТСХА, 2006, № 2, с. 129-134.
10. Третьяков Н.Н., Моторина М.В., Посыпанов Г.С., Кошкин Е.И., Джамро Г.Х. Энергоемкость симбиотической азотфиксации у сои при разных уровнях освещенности. Известия ТСХА, 1982, вып. 2, с. 18-25.
11. Хайстик соя, хайкоут супер соя: вложение в ощутимый результат: сайт. - 2019. - URL: https://docplayer.ru/54778268-Haystik-soya-haykout-super-soya-vlozhenie-v-oshchutimyy-rezultat.html (дата обращения 19.04.2020).
12. Хамоков Х.А. Агробиологические аспекты реализации потенциальной активности бо-боворизобиальной системы зернобобовых культур в предгорьях Северного Кавказа: автореферат диссертации на соискание должности доктора с.-х. наук: 06. 01. 09. П. Персиановский, 2009, с. 42.
13. Abreu I., Cerda M.E., Nanclares M.P., Bolanos LReguera., M. Boron deficiency affects rhi-zobia cell surface polysaccharides important for suppression of plant defense mechanisms during legume recognition and for development of nitrogen-fixing symbiosis, 2012, № 361 (1-2), p. 385-395.
14. Asfaw B., Aserse A. A., Asefa F., Yli-Halla M., Lindstrom K. Genetically diverse lentil- and faba bean-nodulating rhizobia are present in soils across Central and Southern Ethiopia. FEMS Microbiology Ecology, 2019, № 96 (3), fiaa015.
15. Chaulagain D. The regulation of the number of nodules in legumes is a balance of three signal transduction pathways. International Journal of Molecular Sciences, 2021, v. 22, № 3, February 1 Article Number 1117, p. 1-14
16. Gage D.J. Infection and invasion of roots by symbiotic, nitrogen-fixing rhizobia during nod-ulation of temperate legumes. Microbiology and Molecular Biology Reviews, 2004, № 68 (2), p. 280300.
17. Green R.T., East A.K., Karunakaran R., Downie J.A., Poole P.S. Transcriptomic analysis of rhizobium leguminosarum bacteroids in determinate and indeterminate nodules. Microbial Genomics, 2019, № 5 (2), 000254.
18. Mendoza-Suárez M.A., Geddes B.A., Sánchez-Cañizares C., Jorrin B., Poole P.S. Optimizing Rhizobium-legume symbioses by simultaneous measurement of rhizobial competitiveness and N2 fixation in nodules. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2020, № 117 (18), p. 9822- 9831.
UDC 633.63+631.82
DOI 10.36461/NP.2021.59.2.012
SYMBIOTIC ACTIVITY IN DIFFERENT VARIETIES OF PEA
V. V. Koshelyaev, Doctor of Agricultural Sciences, Professor;
I.P. Koshelyaeva, Doctor of Agricultural Sciences, Associate Professor
Federal State Budgetary Educational Institution of Higher Education "Penza State Agrarian University", Penza, Russia, tel. 8(8412) 62-83-73, e-mail: koshelyaev.v.v@pgau.ru
A feature of pea plant nutrition is its unique ability to form a nitrogen-fixing symbiosis with nodule bacteria. The symbiosis effectiveness depends on many factors, including the genotypic characteristics of the varieties. The study of the symbiotic activity of different varieties is therefore an important task related to increasing yields. There were two purposes of the study. The first was to examine the peculiarities of symbiotic apparatus formation in pea varieties, and the second was to determine the forms with more active symbiosis. The object of research were varieties of pea: Faraon, Flagman 12, Roket, ESO. It was found that there was no significant difference regarding the number of root nodules during the stem extension stage, flowering and flatpod formation. More intense differences in the number of nodules are noted between the phases. Therefore, the number of them depends to a large extent on the conditions during the plant's vegetation period. At the same time, it was found that varietal differences in symbiotic activity were evident in such indicators as mass and duration of active nodule functioning (ASP), degree of air nitrogen fixation and nitrogen fixation coefficient. As a result, the Roket and ESO varieties were found to have more dynamic symbiotic activity. Consequently, the production process efficiency, expressed by dry matter mass, was higher in the Roket and ESO varieties than in the Faraon and Flagman 12 varieties.
Keywords: peas, variety, active nodules, symbiotic potential, symbiosis activity, air nitrogen.
References
1. Zakharova E.B., Nikulchev K.A. Photosynthetic activity and development of soybean symbiotic apparatus depending on basic tillage dates and techniques. Bulletin of the Altai State Agricultural University, 2013, No. 3 (101), pp. 24-27.
2. Zotikov V.I., Naumkina T.S., Gryadunova N.V., Sidorenko V.S., Naumkin V.V. Pulses as an important factor of sustainable ecologically oriented agriculture. Legumes and groat crops, 2016, No. 1, pp. 6-13.
3. Zotikov V.I., Naumkina T.S., Chekalin N.M., Borisov A.Yu., Tikhonovich I.A., Vasilchikov A.G., Kondykov I.V., Gryadunova N.V., Prilepskaya N.A. Improving the efficiency of the symbiosis of peas. Methodological recommendations. Moscow, 2008, 23 p.
4. Kadermas I. G. Formation of photosynthetic and symbiotic apparatuses of plants and their contribution to increasing the productivity of agrocenoses of the pea (Pisum sativum L.): thesis paper of Candidate of Biological Sciences: 03.02.08. Omsk, 2014, 141 p.
5. Kadermas I.G., Popolzukhina N.A., Asanov A.M. [et al.]. Photosynthetic activity, tuber formation ability and productivity of the sowing peas in the conditions of the Southern forest-steppe of Western Siberia. Omsk Scietntific Bulletin, 2013, No. 1, pp. 193-196.
6. Koryagin Yu.V. Photosynthetic activity of the agrocenosis of peas. AIC: state, problems, prospects: materials of the XIII International Scientific and Practical Conference. Penza: RIO PGSHA, 2015, pp. 72-76.
7. Posypanov G.S., Knyazeva L.D. On the method of determining the amount of symbiotically fixed nitrogen in the air. Izvestiya of Timiryazev Agricultural Academy, 1975, issue 6, pp. 41-46.
8. Posypanov G.S. Methods of studying biological fixation of air nitrogen: A reference book. Moscow: Agropromizdat, 1991, 300 p.
9. Posypanov G.S., Kobozeva T.P., Tazin I.I., Belyaev E.V., Delaev U.A. Up-to-date methods of fixed air nitrogen quantiti detection under field conditions. Izvestiya of Timiryazev Agricultural Academy, 2006, No. 2, pp. 129-134.
10. Tretyakov N.N., Motorina M.V., Posypanov G.S., Koshkin E.I., Dzhamro G.H. The energy intensity of symbiotic nitrogen fixation in soybeans at different light levels. Izvestiya of Timiryazev Agricultural Academy, 1982, issue 2, pp. 18-25.
11. Haystik soya, haykout super soya: vlozhenie v oshchutimyy rezultat: a site. - 2019. - URL: https://docplayer.ru/54778268-Haystik-soya-haykout-super-soya-vlozhenie-v-oshchutimyy-re-zultat.html (accessed on 19.04.2020).
12. Khamokov H.A. Agrobiological aspects of the realization of the potential activity of the rhi-zobial system of leguminous crops in the foothills of the North Caucasus: abstract of the thesis paper in candidacy for Doctor of Agricultural Sciences: 06. 01. 09. P. Persianovsky, 2009, p. 42.
13. Abreu I., Cerda M.E., Nanclares M.P., Bolaños LReguera., M. Boron deficiency affects rhi-zobia cell surface polysaccharides important for suppression of plant defense mechanisms during legume recognition and for development of nitrogen-fixing symbiosis, 2012, № 361 (1-2), p. 385-395.
14. Asfaw B., Aserse A. A., Asefa F., Yli-Halla M., Lindstrom K. Genetically diverse lentil- and faba bean-nodulating rhizobia are present in soils across Central and Southern Ethiopia. FEMS Microbiology Ecology, 2019, № 96 (3), fiaa015.
15. Chaulagain D. The regulation of the number of nodules in legumes is a balance of three signal transduction pathways. International Journal of Molecular Sciences, 2021, v. 22, № 3, February 1 Article Number 1117, p. 1-14
16. Gage D.J. Infection and invasion of roots by symbiotic, nitrogen-fixing rhizobia during nodulation of temperate legumes. Microbiology and Molecular Biology Reviews, 2004, № 68 (2), p. 280-300.
17. Green R.T., East A.K., Karunakaran R., Downie J.A., Poole P.S. Transcriptomic analysis of rhizobium leguminosarum bacteroids in determinate and indeterminate nodules. Microbial Genomics, 2019, № 5 (2), 000254.
18. Mendoza-Suárez M.A., Geddes B.A., Sánchez-Cañizares C., Jorrin B., Poole P.S. Optimizing Rhizobium-legume symbioses by simultaneous measurement of rhizobial competitiveness and N2 fixation in nodules. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2020, № 117 (18), p. 9822- 9831.
