CC BY
16
УДК [574.52: 595.384](268.45)
А.Г. Дворецкий, В.Г. Дворецкий
СИМБИОНТЫ И ОБРАСТАТЕЛИ КАМЧАТСКОГО КРАБА ВОСТОЧНОГО МУРМАНА (ГУБА ДАЛЬНЕЗЕЛЕНЕЦКАЯ, БАРЕНЦЕВО МОРЕ) В ИЮЛЕ 2014 г.
Камчатский краб Paralithodes camtschaticus в Баренцевом море является видом-вселенцем. В настоящее время его популяция считается ценным биологическим ресурсом. В данной статье представлены результаты изучения симбионтов и обрастателей, поселяющихся на поверхности крабов. Для изучения состава их обрастателей использовали материалы, собранные в губе Дальнезеленецкая (Баренцево море) в летний период 2014 г. В ходе водолазных погружений были отловлены 45 особей камчатского краба. На их поверхности обнаружено 38 видов симбионтов и обрастателей. Обрастатели встречались относительно редко. Наиболее массовыми среди них были двустворчатые моллюски ЫУНш edulis (экстенсивность заселения 40%). Среди симбиотических организмов доминировали мелкие ракообразные - копеподы Tisbe furcata и бокоплавы Ischyrocerus commensalis (100%-ная встречаемость на половозрелых крабах). Копеподы заселяли преимущественно жабры, а бокоплавы колонизировали конечности и ротовой аппарат хозяина. По сравнению с предыдущими годами исследований видовой состав ассоциированных организмов изменился несущественно, однако отмечены колебания в индексах заселенности, связанные с изменениями в размерном составе крабов и количестве крабов разных стадий линьки. Ассоциированные организмы не оказывали явного отрицательного воздействия на камчатского краба в исследованный период времени.
Ключевые слова: камчатский краб, Баренцево море, симбионты, обрастатели.
A.G. Dvoretsky, V.G. Dvoretsky
SYMBIONTS AND SESSILE MICROBIOTA OF RED KING CRAB FROM EASTERN MURMAN (DALNEZELENETSKAYA BAY, BARENTS SEA) IN JULY 2014
Red king crab Paralithodes camtschaticus in the Barents Sea is a non-indigenous species. Its population is considered as a valuable biological resource. The study results of symbionts and sessile microbiota living on the body surface of their crustacean hosts are presented in the article. Materials collected in the Dalnezelenetskaya Bay (the Barents Sea) in the summer of 2014 were used to study the sessile microbiota composition. 45 specimen of the red king crab were caught during diving. 38 species of symbionts and sessile microbiota were found on their surface. They were met relatively rare. The most widespread species among them were the bivalve mollusks Mytilus edulis (settlement intensity - 40%). Small crustaceans - copepods Tisbe furcata and amphipods Ischyrocerus commensalis (100% occurrence on mature crabs) dominated among the symbiotic organisms. The copepods occupied mainly the gills, and amphipods colonized the limbs and mouthparts of the host. In comparison with previous years of research the species composition of associated organisms has not changed significantly, but there are fluctuations in the population indices associated with changes in the size composition of crabs and the number of crabs at different stages of molting. Associated organisms did not have a clear negative effect on the red king crab during the investigation.
Key words: red king crab, the Barents Sea, symbionts, sessile microbiota.
DOI: 10.17217/2079-0333-2020-51-66-72
Введение
Камчатский краб Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1815) - один из наиболее крупных по средней массе и размерам тела среди промысловых десятиногих ракообразных (Decapoda). Нативный ареал его обитания приурочен к Северной Пацифике [1, 2]. Новая популяция камчатского краба сформировалась в Баренцевом море в начале 1990-х гг. как результат интродукции данного вида, выполненной советскими учеными в 1960-х гг. [2, 3]. За период акклиматизации и освоения новой акватории камчатский краб стал важным компонентом экосистемы Баренцева моря. Численность вида росла по экспоненте [4], в результате этого были достигнуты показатели, позволившие начать его промысел, сначала научный (с 1994 г.), а потом и коммерческий (с 2004 г.) [3, 5]. Несмотря на высокую численность и прессинг на среду обитания, выражающийся в выедании бентоса и конкуренции с местными видами, краб не оказал заметного негативного
влияния на донные биоценозы Баренцева моря [6, 7] и добычу традиционных для данного региона объектов промысла - рыб (треска, пикша, мойва) и ракообразных (северная креветка) [5].
За последние годы отмечаются периоды роста и стабилизации общей численности и промыслового запаса краба, как в целом по морю, так и в отдельных прибрежных районах [3, 4, 8], а интерес к изучению экологии вида-вселенца не угасает. В настоящее время продолжаются работы, направленные на отслеживание популяционной динамики камчатского краба [8-10], определение важных биологических показателей [11, 12] и разработку вопросов аквакультуры [13].
Важной задачей исследований чужеродных видов является мониторинг паразитов и других симбионтов, которые поселяются на теле хозяина -вселенца в новом месте обитания [14]. Такие работы представляют интерес, поскольку позволяют отслеживать возможную динамику биоразнообразия, оценивать влияние климатических изменений и потенциальных угроз в связи с возможным появлением новых патогенов [14, 15]. Для камчатского краба этот вопрос также остается актуальным, поэтому состояние сообществ ассоциированных с ним организмов и его эпибионтов изучается на протяжении последних лет [14, 16, 17]. Подобные исследования имеют особое значение для прибрежных районов, где происходит размножение камчатского краба, а также рост и развитие ювенильных особей, которые служат основой для пополнения промыслового запаса [10-12].
Целью работы было изучение состава и количественной структуры сообщества симбионтов и обрастателей популяции краба, обитавшей в губе Дальнезеленецкая Баренцева моря в летний период 2014 г., сравнение полученных результатов с данными более ранних аналогичных исследований [17], а также причин, определяющих обнаруженные различия.
Материалы и методы
Материал был отобран во время экспедиционных морских прибрежных исследований, проводившихся Мурманским морским биологическим институтом КНЦ РАН в июле 2014 г. Отлов крабов производили с применением легководолазного снаряжения с глубин 8-32 м. Всего было выполнено девять водолазных разрезов, равномерно охватывающих исследуемую акваторию. В ходе биологического анализа крабов определяли их половую принадлежность и размерные характеристики. Половозрелыми считали крабов с шириной карапакса более 100 мм [8, 11, 12].
Отбор проб симбионтов и обрастателей выполняли по общепринятым методикам с учетом их локализации [16, 18, 19]. В качестве индексов заселенности использовали следующие стандартные величины: а) экстенсивность заселения - отношение количества заселенных крабов к общему числу собранных крабов (в %); б) средняя интенсивность заселения - количество особей симбионта, приходящееся на одного заселенного хозяина [16]. Средние величины (х) представлены со стандартной ошибкой ^Е). Для сравнения данных, выраженных в виде процентов, использовали таблицы сопряженности (критерий %2). Численные значения сравнивали между разными группами на основе однофакторного дисперсионного анализа при нормальном распределении данных, в других случаях применяли тест Крускала - Уоллиса (И).
Результаты и обсуждение
За период исследований было отловлено 45 экз. камчатского краба: 20 неполовозрелых и 25 половозрелых. Среди крупных особей основную долю составляли самки (табл. 1).
Таблица 1
Размерный состав уловов камчатского краба из губы Дальнезеленецкая в июле 2014 г.
Ширина карапакса, мм Самцы | Самки Самцы | Самки
Количество, экз. Доля, %
21-40 7 3 15,6 6,7
41-60 8 2 17,8 4,4
61-80 0 0 0,0 0,0
81-100 0 0 0,0 0,0
101-120 1 0 2,2 0,0
121-140 0 3 0,0 6,7
141-160 0 16 0,0 35,6
161-180 2 2 4,4 4,4
> 180 1 0 2,2 0,0
На камчатских крабах обнаружено 38 видов разной таксономической принадлежности. Их общий список кроме беспозвоночных животных включает красную водоросль Odonthalia dentata (табл. 2). Отметим, что 15 видов (39,5%) встречались на единичных крабах.
Таблица 2
Видовой состав и индексы заселенности камчатских крабов ассоциированными организмами
в губе Дальнезеленецкая в июле 2014 г.
0/ Интенсивность, экз.
X ± SE Min Max
Algae
Odonthalia dentata (Linnaeus) Lyngbye, 1819 2,2 1 ± 0 1 1
Hydrozoa
Obelia longissima (Pallas, 1766) 2,2 - - -
Nemertini
Nemertini g. sp. 1 4,4 4,5 ± 3,5 1 8
Nemertini g. sp. 2 4,4 1,5 ± 0,5 1 2
Polychaeta
Circeis armoricana Saint-Joseph, 1894 2,2 13 ± 0 13 13
Eumida sanguínea (Örsted, 1843) 6,7 1 ± 0 1 1
Harmothoe imbricata (L., 1767) 13,3 1,5 ± 0,3 1 3
Harmothoe impar impar (Johnston, 1839) 2,2 1 ± 0 1 1
Hirudinea
Crangonobdella fabricii (Malm, 1863) 4,4 1 ± 0 1 1
Johanssonia arctica (Johansson, 1898) 15,6 1,7 ± 0,4 1 4
Bivalvia
Hiatella arctica (Linnaeus, 1767) 17,8 3,4 ± 0,6 1 5
Musculus discors (Linnaeus, 1767) 2,2 1 ± 0 1 1
Mytilus edulis (Linnaeus, 1758) 40,0 3,7 ± 0,8 1 14
Gastropoda
Lacuna vincta (Montagu, 1803) 6,7 2,7 ± 1,7 1 6
Margarites sp. 4,4 1 ± 0 1 1
Copepoda
Danielssenia typica Boeck, 1873 2,2 1 ± 0 1 1
Ectinosoma neglectum Sars G.O., 1904 2,2 1 ± 0 1 1
Ectinosoma normani Scott T. & A., 1896 26,7 4,6 ± 1,2 1 16
Halectinosoma gracile (Scott T. & A., 1896) 2,2 2 ± 0 2
Harpacticus chelifer (O.F. Müller, 1776) 17,8 10,6 ± 3,9 1 32
Harpacticus littoralis Sars G.O., 1910 2,2 3 ± 0 3
Harpacticus uniremis uniremis Krayer in Gaimard, 1842-1845 (?) 8,9 6,3 ± 1,4 10
Mesochra pygmaea pygmaea (Claus, 1863) 31,1 5,1 ± 1,8 1 26
Tisbe furcata (Baird, 1837) 55,6 56,7 ± 9,5 1 189
Tisbe minor (Scott T. & A., 1896) 33,3 8,1 ± 1,8 1 28
Tisbe tenera (Sars G.O., 1905) 6,7 4,7 ± 3,7 1 12
Zaus abbreviatus Sars G.O., 1904 11,1 1 ± 0 1 1
Zaus goodsiri Brady, 1880 2,2 1 ± 0 1 1
Amphipoda
Ischyrocerus anguipes Króyer, 1S3S 6,7 7 ± 4,5 16
Ischyrocerus commensalis Chevreux, 1900 55,6 84,5 ± 13,5 240
Ischyrocerus latipes Króyer, 1S42 6,7 1 ± 0 1 1
Cirripedia
Balanus balanus (L., 1758) 2,2 1 ± 0 1 1
Balanus crenatus Brugiere, 1789 11,1 1,2 ± 0,2 1 2
Bryozoa
Callopora lineata (L., 1767) 2,2 - - -
Crisia denticulata (Smitt, 1865) 2,2 - - -
Patinella verrucaria (Linnaeus, 1758) 2,2 - - -
Scrupocellaria arctica (Smitt, 1868) 4,4 - - -
Sipuncula
Phascolosoma sp. 2,2 1 ± 0 1 1
На неполовозрелых крабах отмечен лишь один случай заселения ассоциированным организмом - двустворчатым моллюском Musculus discors. Другой представитель Bivalvia - мидия Mytilus edulis, напротив, была обычным эпибионтом. Общая экстенсивность ее заселения составила 40%, а экстенсивность заселения половозрелых крабов - 72%.
Остальные типичные обрастатели (несимбиотические малоподвижные или прикрепленные животные) были представлены брюхоногими моллюсками, усоногими раками и мшанками. В более ранние годы исследований на крабах часто встречался гидроид Obelia longissima. Экстенсивность заселения данным обрастателем половозрелых крабов в 2013 г. составила 27% [17], что было достоверно выше, чем в 2014 г. (df = 1, %2 = 5,65, p = 0,017). Моллюски, гидроиды и мшанки встречаются и на других крупных ракообразных по всему Мировому океану, причем в ряде случаев отмечается симбиотический характер их связей с хозяевами [18, 20].
Эпифиты были представлены единично на самке камчатского краба с шириной карапакса 154 мм. В 2013 г. водоросли-макрофиты встречались чаще, их видовой состав включал четыре вида. В целом же водоросли являются нетипичными обитателями камчатского краба. В Баренцевом море они охотнее поселяются на крабах-пауках Hyas araneus, что связано с различиями в рационах питания плотоядных камчатских крабов и хиасов, предпочитающих растительную пищу [21].
Среди подвижных симбионтов наиболее часто на камчатских крабах встречались мелкие ракообразные. По видовому составу доминировали веслоногие раки (Copepoda), а по экстенсивности заселения - разноногие (Amphipoda).
Среди копепод традиционно [22] доминировали гарпактициды Tisbe furcata и T. minor. В предшествовавшем году экстенсивность заселения крупных крабов этими симбионтами составляла 98 и 46%. Эти значения не отличались от таковых в 2014 г. (p > 0,05). Такой же результат отмечен и для других массовых видов копепод. Средняя интенсивность заселения Tisbe furcata на крупных крабах в 2014 г. была ниже, чем в 2013 г. (56,7 ± 9,5 против 102,0 ± 26,0 экз.), однако эти различия недостоверны (df = 1, Н = 0,86, p = 0,353).
Самым распространенным симбионтом камчатского краба был бокоплав Ischyrocerus commensalis. Этот вид в последние годы стабильно заселяет 98-100% половозрелых камчатских крабов [16]. Средняя интенсивность заселения крабов этим видом не изменилась по сравнению с 2013 г. [17].
В отличие от Ischyrocerus commensalis экстенсивность заселения близкородственным видом I. anguipes претерпевает значительные колебания. Так, в 2013 г. этот индекс был равен 40%, а в 2012 г. - 16%. Достоверные различия отмечены при сравнении данных за 2014 и 2013 гг., а также 2013 и 2012 гг. (p < 0,05) [17]. В Баренцевом море бокоплавы встречаются также на местных видах крабов - северном литоде Lithodes maja и уже упоминавшемся Hyas araneus, правда, в гораздо меньших количествах [21, 23].
Общая экстенсивность заселения крабов составила 58%. В предшествовавшем 2013 г. этот показатель достигал 83%, различия достоверны (df = 1, %2 = 7,82, p = 0,005). Такой результат обусловлен тем, что в 2013 г. доля неполовозрелых крабов (17%) была ниже, чем в 2014 г. (44%) [17]. Помимо этого укажем, что в 2014 г. было отмечено лишь два краба (4%) со старым экзоске-летом (стадия линьки 3), а в 2013 г. таковых особей почти в такой же по численности выборке было 14 экз. (24%) [17].
Известно, что неполовозрелые камчатские крабы линяют гораздо чаще, чем половозрелые, поэтому на их панцире не успевают сформироваться устойчивые поселения организмов [1, 2, 8]. Помимо этого площадь, доступная для заселения на половозрелых крабах, выше, чем на более мелких неполовозрелых [16]. Схожие тенденции имеют место и для других видов десятиногих раков [18, 20, 24].
Что касается крупных крабов, то для них важным фактором, влияющим на заселенность симбионтами и обрастателями, можно считать возраст экзоскелета. Так, на особях вт орой стадии линьки, которые линяли в марте - апреле 2014 г., среднее количество ассоциированных видов составило семь. Для крабов третьей стадии линьки (возраст экзоскелета 1-2 года) среднее значение этого показателя достигало уже 13,5 вида. Такая же ситуация отмечалась и в 2013 г. [17]. Дополнительно стоит указать на факт, что средняя интенсивность заселения для некоторых видов, срок жизни которых превышает один год (например, Ischyrocerus commensalis), как правило, выше на крабах третьей стадии линьки за счет накопления особей, принадлежащих к нескольким поколениям [25, 26].
Локализация симбионтов и обрастателей варьировала в зависимости от видовой принадлежности того или иного организма (табл. 3).
Таблица 3
Процентное распределение массовых ассоциированных организмов на разных участках тела камчатского краба в губе Дальнезеленецкая в июле 2014 г.
Таксон Абдомен Жабры Карапакс Конечности Рот
Hydrozoa 0,0 0,0 50,0 50,0 0,0
Ectinosoma normani 9,2 0,0 27,8 35,2 27,8
Mesochra pygmaea 6,9 0,0 44,4 23,6 25,1
Mytilus edulis 28,3 6,0 6,0 47,8 11,9
Hiatella arctica 14,8 0,0 22,2 51,9 11,1
Tisbe furcata 0,0 99,9 0,0 0,1 0,0
Tisbe minor 3,2 47,6 28,6 9,5 11,1
Ischyrocerus commensalis 3,3 14,4 4,8 42,5 35,0
Bryozoa 50,0 0,0 33,3 0,0 16,7
Типичные прикрепленные формы - гидроиды, мшанки, моллюски - заселяли наиболее доступные и удобные для колонизации их планктонными личинками участки тела хозяина: конечности и карапакс. То же самое можно отметить и для некоторых видов веслоногих раков (Ectinosoma normani и Mesochra pygmaea). Более специализированные симбионты колонизировали жабры. Это касается, прежде всего, копепод Tisbe и, отчасти, амфипод Ischyrocerus commensalis. Причем для последнего вида характерна размерная сегрегация в расселении особей разных размеров: небольшие особи преобладали в жабрах, а крупные - на ротовом аппарате, где бокоплавы питаются остатками пищи хозяина [26]. Рачки средних размеров равномерно встречались на теле краба, но наибольшее их количество наблюдалось на конечностях, причем в большей части тех, которые находятся ближе к ротовому аппарату: на клешнях и первой паре ходильных ног. Такое неравномерное распределение указывает на внутривидовую конкуренцию в популяции, образующейся на теле краба [27]. Использование организмами разных видов всего тела хозяина в качестве субстрата отражает сложные межвидовые взаимодействия и позволяет более эффективно использовать пространство [28].
Мы не наблюдали случаев, когда массовое заселение симбионтами и/или обрастателями вело к явному ухудшению здоровья хозяев, как это отмечается в некоторых случаях [15], в связи с чем общий характер взаимоотношений можно охарактеризовать как комменсализм, более выгодный для ассоциированных организмов, которым краб предоставляет субстрат для поселения, обеспечивает пищей и осуществляет защиту от хищников.
Заключение
1. В губе Дальнезеленецкая Восточного Мурмана Баренцева моря в летний период на крабах формируется устойчивое сообщество ассоциированных организмов, в которое входят как обрастатели (преимущественно двустворчатые моллюски), так и симбионты, среди которых преобладают копеподы и амфиподы.
2. Сравнительный анализ выявил вариации в индексах заселенности камчатских крабов массовыми видами симбионтов и обрастателей в 2014 и 2013 гг. Изменения в экстенсивности заселения связаны со снижением доли молоди и крабов поздних стадий линьки в 2014 г.
3. В июле на заселенность крабов наибольшее влияние оказывает размер особи и возраст экзоскелета хозяина.
4. Локализация симбионтов и обрастателей позволяет организмам равномерно заселять тело хозяина и зависит от тесноты их связей с хозяином. Не выявлено отрицательных эффектов для крабов в связи с поселением на них ассоциированных животных и растений.
Работа выполнена за счет финансирования Министерства науки и высшего образования РФ в рамках государственного задания ММБИ.
Литература
1. Камчатский краб в Баренцевом море / отв. ред. Б.И. Беренбойм. Мурманск: ПИНРО, 2003. 383 c.
2. Кузьмин С.А., Гудимова Е.Н. Вселение камчатского краба в Баренцево море. Особенности биологии, перспективы промысла. Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН, 2002. 236 с.
3. Dvoretsky A.G., Dvoretsky V.G. Red king crab (Paralithodes camtschaticus) fisheries in Russian waters: historical review and present status // Reviews in Fish Biology and Fisheries. 2018. Vol. 28. P. 331-353.
4. Dvoretsky A.G., Dvoretsky V.G. Inter-annual dynamics of the Barents Sea red king crab (Paralithodes camtschaticus) stock indices in relation to environmental factors // Polar Science. 2016. Vol. 10. P. 541-552.
5. Dvoretsky A.G., Dvoretsky V.G. Commercial fish and shellfish in the Barents Sea: Have introduced crab species affected the population trajectories of commercial fish? // Reviews in Fish Biology and Fisheries. 2015. Vol. 25. P. 297-322.
6. Дворецкий А.Г. Вселение камчатского краба в Баренцево море и его воздействие на экосистему (обзор). 1. Выедание бентоса // Вопросы рыболовства. 2012. Т. 13, № 1 (49). С. 18-34.
7. Дворецкий А.Г. Вселение камчатского краба в Баренцево море и его воздействие на экосистему (обзор). 2. Конкуренция с местными видами // Вопросы рыболовства. 2013. Т. 14, № 1 (53). С. 16-25.
8. Dvoretsky A.G., Dvoretsky V.G. Population dynamics of the invasive lithodid crab, Paralithodes camtschaticus, in a typical bay of the Barents Sea // ICES Journal of Marine Science.
2013. Vol. 70. P. 1255-1262.
9. Дворецкий А.Г. Вселение камчатского краба в Баренцево море и его воздействие на экосистему (обзор). 4. Промысел и социально-экономические аспекты // Вопросы рыболовства.
2014. Т. 15, № 1. С. 7-20.
10. Стесько А.В. Распределение и состояние запаса камчатского краба в территориальных водах России в Баренцевом море // Вопросы рыболовства. 2015. № 2. С. 175-192.
11. Dvoretsky A.G., Dvoretsky V.G. Size-at-age of juvenile red king crab (Paralithodes camtschaticus) in the coastal Barents Sea // Cahiers de Biologie Marine. 2014. Vol. 55. P. 43-48.
12. Dvoretsky A.G., Dvoretsky V.G. Size at maturity of female red king crab, Paralithodes camtschaticus, from the costal zone of Kola Peninsula (southern Barents Sea) // Cahiers de Biologie Marine. 2015. Vol. 56. P. 49-54.
13. Ковачева Н.П. Аквакультура ракообразных отряда Decapoda: камчатский краб Pаralithodes camtschaticus и гигантская пресноводная креветка Macrobrachium rosenbergii. М.: ВНИРО, 2008. 240 с.
14. Дворецкий А.Г. Вселение камчатского краба в Баренцево море и его воздействие на экосистему (обзор). 3. Ассоциированные организмы // Вопросы рыболовства. 2013. Т. 14, № 3 (55). С. 406-420.
15. Gannon А.Т., Wheatly M.G. Physiological effects of an ectocommensal gill barnacle, Octolasmis muelleri, on gas exchange in the blue crab Callinectes sapidus // Journal of Crustacean Biology. 1992.Vol. 12. P. 11-18.
16. Dvoretsky A.G., Dvoretsky V.G. Epifauna associated with an introduced crab in the Barents Sea: a 5-year study // // ICES Journal of Marine Science. 2010. Vol. 67. P. 204-214.
17. Дворецкий А.Г., Дворецкий В.Г. Исследования эпибионтов камчатского краба в губе Дальнезеленецкая летом 2013 года // Рыбное хозяйство. 2019. № 1. С. 43-46.
18. Abello P., Villanueva R., Gili J.M. Epibiosis in deep-sea crab populations as indicator of biological and behavioral characteristics of the host // Journal of Marine Biological Association of the UK. 1990. Vol. 70. P. 687-695.
19. Mantelatto F. L., O'Brien J. J., Biagi R. Parasites and symbionts of crabs from Ubatuba Bay, Sao Paulo state, Brazil // Comparative Parasitology. 2003. Vol. 70. P. 211-214.
20. Fernandez-Leborans G. Epibiosis in Crustacea: an overview // Crustaceana. 2010. Vol. 83. P. 549-640.
21. Dvoretsky A.G. Epibionts of the great spider crab, Hyas araneus (Linnaeus, 1758), in the Barents Sea // Polar Biology. 2012. Vol. 35. P. 625-631.
22. Dvoretsky A.G., Dvoretsky V.G. Copepods associated with the red king crab Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1815) in the Barents Sea // Zoological Studies. 2013. Vol. 52. Paper 17. P. 1-7.
23. Дворецкий А.Г., Дворецкий В.Г. Эпибионты и комменсалы северного литода (Lithodes maja, Decapoda, Lithodidae) в Баренцевом море // Зоологический журнал. 2019. Т. 98, № 4. С. 365-370.
24. Williams J.D., McDermott J.J. Hermit crab biocoenoses; a worldwide review of the diversity and natural history of hermit crab associates // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 2004. Vol. 305. P. 1-128.
25. Dvoretsky A.G., Dvoretsky V.G. Distribution of amphipods Ischyrocerus on the red king crab, Paralithodes camtschaticus: Possible interactions with the host in the Barents Sea // Estuarine, Coastal and Shelf Science. 2009. Vol. 82. P. 390-396.
26. Dvoretsky A.G., Dvoretsky V.G. Population biology of Ischyrocerus commensalis, a crab-associated amphipod, in the southern Barents Sea: a multi-annual summer study // Marine Ecology. 2011. Vol. 32. P. 498-508.
27. Дворецкий А.Г., Дворецкий В.Г. Межвидовые взаимоотношения симбиотических амфипод на камчатском крабе в Баренцевом море // Доклады академии наук. 2010. Т. 433, № 5. С.715-717.
28. Дворецкий А.Г., Дворецкий В.Г. Межвидовая конкуренция симбионтов и обрастателей камчатского краба в Баренцевом море // Доклады академии наук. 2011. Т. 440, № 3. С. 283-285.
Информация об авторах Information about the authors
Дворецкий Александр Геннадьевич - Мурманский морской биологический институт; 183010, Россия, Мурманск; кандидат биологических наук, заведующий лабораторией зообентоса; [email protected]
Dvoretsky Alexander Gennadievich - Murmansk Marine Biological Institute; 183010, Russia, Murmansk; Candidate of Biological Sciences, Head of the Zoobenthos Laboratory; [email protected]
Дворецкий Владимир Геннадьевич - Мурманский морской биологический институт; 183010, Россия, Мурманск; кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник лаборатории планктона; [email protected]
Dvoretsky Vladimir Gennadievich - Murmansk Marine Biological Institute; 183010, Russia, Murmansk; Candidate of Biological Sciences, Leading Researcher of the Plankton Laboratory; [email protected]
