Silene jailensis N. I. Rubtzov ( Caryophyllaceae) и гусеницы рода Hadena Schrank Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Список литературы

1. Голубев В. Н. Методические рекомендации к составлению региональных биологических флор. - Ялта : Никит. ботан. сад, 2006. - 28 с.

2. Ена Ан. В., Ена Ал. В. Генезис и динамика метапопуляции БИет ]аИет1&' N. I. Rubtzov (СагуврНуНасгае) - реликтового эндемика флоры Крыма // Укр. ботан. журн. - 2001. - 58, № 1. - С. 2734.

3. Кузнецова В. М., Голубев В. Н. О терминологии и понятиях фазы периода покоя почек древесных растений // Бюл. Никит. ботан. сада. - 1978. - Вып.2 (36). - С. 23-26.

4. Никифоров А. Р. Популяция БПепе¡аИетгз N. I. Rubtzov (СагувркуНасеае) в составе экосистемы юго-восточного прибровочного склона Никитской яйлы // Труды Никит. ботан. сада. - 2004. - Т. 123. - С. 29-35.

5. Никифоров А. Р. Местообитания и особенности цветения БПепе ]аИет1&' N. I. Rubtzov (Caryophyllaceae) в составе популяции экосистемы юго-восточного прибровочного склона Никитской яйлы // Бюл. Никит. ботан. сада. - 2006. - Вып.93. - С. 8-12.

6. Никифоров А. Р. Количественные параметры цветения БПепе ]аИет1&' N. I. Rubtzov (СагувркуНасеае) в различных условиях // Бюл.Никит. ботан. сада. - 2007. - Вып. 95. - С. 5-8.

7. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений. - М., 1952. - С. 135-141.

Рекомендовано к печати д. б. н., проф. Корженевским В. В.

SILENE JAILENSIS N.I. RUBTZOV (CARYOPHYLLACEAE) И ГУСЕНИЦЫ РОДА HADENA SCHRANK

А. Р. НИКИФОРОВ, кандидат биологических наук Никитский ботанический сад - Национальный научный центр

Введение

Известная численность популяций реликтового эндемика флоры Горного Крыма Silene jailensis N. I. Rubtzov (Caryophyllaceae) около 500 особей [1-3], тогда как «...уровень минимальной жизнеспособной популяции теоретически не должен опускаться ниже 1 тыс. индивидуумов» [1]. Наблюдения свидетельствуют о «.катастрофически низком уровне семенного возобновления и преобладании процессов старения в популяциях S. jailensis» [1]. Видимая причина ничтожно слабого семенного возобновления вида - «.семенные совки из рода Hadena Schrank, 1802 (определение проф. К. А. Ефетова), гусеницы которых поселяются в коробочках S. jailensis, поедая семена» [1].

Цель исследования - выявить количественные параметры ущерба, который наносят гусеницы урожаю плодов популяции.

Объекты и методы исследования

Объект исследования - плодоносящие растения крупнейшей популяции S. jailensis на юго-восточной бровке Никитской яйлы, на высоте 1400 м н.у.м [2, 3]. Популяция разделена на три основных фрагмента. Два из них приурочены к бровкам и скалам восточной и северо-восточной экспозиции. Третий фрагмент - юго-восточный прибровочный склон яйлы и скалы-обломки под пологом соснового редколесья (Pinus kochiana Klotzsch ex C. Koch).

В составе данной популяции насчитывается около 300 особей. Регулярно плодоносят растения только среднего генеративного возраста, молодые и стареющие генеративные особи практически не плодоносят. Около 90 плодоносящих растений являются доступными для подсчетов и количественного анализа созревших плодов-коробочек, и в том числе коробочек, поврежденных гусеницами (табл. 1).

Таблица 1

Число плодоносящих растений в составе популяции

Фрагмент Цветущие особи, Плодоносящие Доступные для сбора

популяции шт. особи, шт. коробочек особи, шт.

1 30 15 12

2 94 55 28

3 94 56 51

Итого 218 126 91

При выполнении работы проводился подсчет созревших плодов: поврежденных и неповрежденных коробочек: метод сплошного учета количества плодов с округлением примерных данных до десятков и сотен. В задачу исследования входило также выяснение сезонного ритма активности гусениц совок: время, условия для повреждения ими коробочек растений, причины избирательности семян }а11еп818 в питании гусениц.

Исследования проводились в 2004-2006 гг.

Результаты и обсуждение

Гидротермические условия оказывают прямое влияние на все стороны генеративного развития растений 5". jailensis. От температуры воздуха зависит время закладки генеративных зачатков, которые ранее всего формируются у растений на открытых отвесных скалах и на бровках (два первых фрагмента популяции) при еще относительно низких для этого процесса среднесуточных температурах воздуха: нестабильных, снижающихся ниже 10°С.

Условия затененных экотопов тормозят развитие вегетативной сферы растений. По этой причине здесь у & ]аИет1в генеративные зачатки закладываются позже, при среднесуточной температуре воздуха устойчиво выше 12°С, в сравнительно благоприятных термических условиях.

От температуры воздуха в момент закладки и развития генеративных зачатков зависит количество цветков в соцветии. Закладка генеративных зачатков у растений 5. jailensis на открытых скалах в относительно низком и нестабильном температурном фоне приводит к формированию в таком режиме генеративных побегов с обедненными до единичного цветка соцветиями. Обычно такой одиночный цветок состоит из внешних покровных органов, а его внутренние фертильные органы недоразвиты.

У растений же с относительно поздней закладкой зачатков генеративных органов при температурах воздуха 12°С и выше их развитие совпадает с комфортной для этого процесса температуре воздуха, стабильно достигающей 15°С. Сформировавшиеся в таком режиме генеративные побеги несут двух и трехцветковые соцветия. Именно эти растения, цветение которых приурочено к периоду термического максимума на яйле (конец июля-начало августа), формируют основную массу плодов и семян (табл. 3).

Плоды завязываются при среднесуточной температуре не менее 15 °С. Чем большее количество соцветий цветет при такой среднесуточной температуре воздуха, тем больше завязывается плодов. Если же во время цветения среднесуточные температуры воздуха снижаются или же полностью отсутствуют осадки, то доля завязывающихся плодов уменьшается.

Таким образом, почти весь урожай в исследуемой популяции определяется теми растениями, цветение и плодоношение которых совпадает с термическим максимумом на яйле с конца июля по начало августа. Плодоношение 5. jailensis приходится на середину августа. К концу августа созревает большая часть плодов и семян (табл. 2).

Таблица 2

Сроки плодоношения Б.]аИвп818 по средним данным 2004-2006 гг.

Фрагмент популяции 1 2 3

Средняя дата начала фенофазы 5.08 1.08 10.08

Средняя дата окончания фенофазы 25.08 20.08 30.08

Как правило, в конце августа наблюдается поражение плодов-коробочек 5. jailensis гусеницами совок. К этому же времени приурочено повышение влажности воздуха и почвы на яйле в связи с сезонным падением среднесуточной температуры воздуха и увеличением количества осадков. Гусеницы активны в утреннее и вечернее время суток. Днем их можно застать в коробочках только при дождливой погоде. При высокой дневной температуре воздуха и при отсутствии осадков эти гусеницы скрываются в почве в непосредственной близости от растений. При еще большем понижении среднесуточной температуры воздуха в сентябре гусеницы полностью теряют активность.

Следовательно, энергичность в жизненном ритме гусениц ограничена по времени (временем суток и сезоном активности в целом) и прямо зависит от относительно высокой для яйлы температуры воздуха (не менее 15°С) и стабильной влажности.

Действительно, гусеницами почти не поражаются плоды 5. jailensis на открытых бровках и скалах, созревающие в начале августа. Здесь гусеницы регулярно повреждают плоды только тех растений, которые расположены в тени отрогов скал и у трещин. На этих поверхностях в условиях контакта прохладного воздуха из карстовой полости и теплого воздуха, независимо от режима атмосферных осадков, ежесуточно конденсируется влага. По этой причине количество пораженных гусеницами коробочек по отношению к общему числу созревших плодов у растений первых двух фрагментов невелико - около 11% (табл. 3).

Более чем в два раза (до 24-26%) число пораженных гусеницами коробочек возрастает у

растений в составе третьего фрагмента. Здесь плодоношение 5. jailensis полностью совпадает с пиком сезонной активности гусениц совок в конце августа. Ситуация усугубляется окончанием диссеминации у других видов рода Caryophyllaceae на яйле в этот период. Вероятно, созревающие семена 5. jailensis становятся наиболее доступным источником питания для гусениц, уничтожающих здесь треть урожая (табл. 3).

Таблица 3

Количественные параметры плодоношения по данным 2004-2006 гг.

Фрагмент Общее количество Общее количество плодов- Количество плодов-коробочек,

популяции цветков в соцветиях в годы наблюдений, шт. коробочек в годы наблюдений, шт. поврежденных гусеницами совок в годы наблюдений, шт.

2004 2005 2006 2004 2005 2006 2004 2005 2006

1 2500 2000 1000 600 450 250 70 50 25

2 4700 4000 3000 1100 900 700 100 100 80

3 5000 4700 4400 1200 1100 1000 300 270 260

Тем не менее, влияние гусениц на урожай S. jailensis не выглядит катастрофичным ни для популяционной устойчивости, ни для процесса семенного возобновления этого вида. Значительная доля плодов и семян S. jailensis из-за краткого периода сезонного развития гусениц, когда теплая погода сочетается с влажными условиями (одна декада), а также из-за зависимости их суточной активности от тех же гидротермических условий, остается неповрежденными. Гусеницы не успевают уничтожить большую часть семян в момент плодоношения вида.

С другой стороны, общее количество завязывающихся плодов в различных условиях произрастания растений вида не велико. Соотношение числа плодов к числу цветков таково, что никогда не превышает 25%, а в среднем составляет 23% (табл. 3). Завязывание плодов S. jailensis лимитировано краткостью и температурной нестабильностью термического максимума яйлы, который совпадает здесь с относительно засушливыми условиями (минимумом атмосферных осадков). Средне-позднелетний пессимум осадков на яйле обусловлен местным климатом. Из-за хронического дефицита летних осадков, которые, так же как и указанная температура необходимы для завязывания плодов S. jailensis, вид постоянно плодоносит только в особых микроформах карстового рельефа, увлажняемых при конденсации влаги из воздуха и в условиях слабой испаряемости при частичном затенении.

Итак, одним из пояснений экстремальной малочисленности реликта служит отсутствие благоприятных для прохождения генеративного фаз гидротермических условий. Наблюдения показывают, что для генеративного развития вида необходим умеренно влажный и устойчиво теплый (выше 15°С) гидротермический режим. На яйле же вид цветет и плодоносит в условиях нестабильно влажного и термически неустойчивого (выше или ниже 15 °С) экологического режима.

Трансформация гидротермических условий в местах обитания вида происходила при формировании рельефа южной бровки яйлы, в том числе при снижении абсолютной высоты Главной гряды за четвертичное время. Это событие «...вызвало в прибровочных экотонах столь существенные изменения экологических условий, что они далеко опередили адаптационные возможности S. jailensis и поставили ее метапопуляцию на грань исчезновения» [1]. При этом следует учесть явную зависимость в генеративном развитии вида от весьма высокого (максимального в современном климате) для яйлы температурного фона, без которого и цветение, и плодоношение S. jailensis стало бы невозможным. Снижение летних среднедекадных температур воздуха на 1-2°С или повышение сухости климата яйлы в летний период вероятно привело бы вид к полному вымиранию.

Выводы

Сезонная активность гусениц семенных совок на яйле совпадает с плодоношением S. jailensis, семена которой становятся для них одним из доступных источников питания.

Уровень поражения плодов S. jailensis гусеницами семенных совок не носит катастрофического характера для выживания популяции.

Одной из причин низкого удельного показателя завязывания плодов S. jailensis служит неблагоприятное влияние на генеративное развитие растений вида комплекса гидротермических условий и в целом климата яйлы.

Список литературы

1. Ена Ан.В., Ена Ал.В. Генезис и динамика метапопуляции Silene jailensis N. I. Rubtzov (Caryophyllaceae) - реликтового эндемика флоры Крыма // Укр. ботан. журн. - 2001. - 58, № 1. -С. 27-34.

2. Никифоров А.Р. Популяция Silene jailensis N.I. Rubtzov (Caryophyllaceae) в составе экосистемы юго-восточного прибровочного склона Никитской яйлы // Труды Никит. ботан. сада. - 2004. - Т. 123. -

С. 29-35.

3. Никифоров А.Р. Местообитания и особенности цветения Silene jailensis N.I. Rubtzov (Caryophyllaceae) в составе популяции экосистемы юго-восточного прибровочного склона Никитской яйлы // Бюл. Никит. ботан. сада. - 2006. - Вып. 93. - С. 8-12.

Рекомендована к печати д. б. н. проф. Корженевским В. В.

К ИЗУЧЕНИЮ ФЛОРЫ CYANOPHYTA КАМЕНИСТОЙ СУПРАЛИТОРАЛИ СЕВАСТОПОЛЬСКОГО РАЙОНА

С.А.САДОГУРСКАЯ, кандидат биологических наук Никитский ботанический сад - Национальный научный центр

Введение

Изучение биоразнообразия береговой зоны морей является одной из первоочередных задач, стоящих перед исследователями биоты Азово-Черноморского региона. Оно актуально в связи с выявлением уровня антропогенной трансформации природной среды, выделением типичных и уникальных растительных сообществ для заповедания и мониторинга их состояния. К настоящему времени нами охарактеризован видовой состав Cyanophyta каменистой супралиторали ряда районов и отдельных объектов (природных комплексов) на побережьях Азовского и Чёрного морей, что, в частности, позволило указать несколько таксонов, новых для флоры Украины [15, 16, 18]. Однако степень изученности отдельных участков береговой зоны крайне неравномерна. Так, например, в районе г. Севастополя подобные исследования проводились около века назад [2, 4, 5-8, 17]. В связи с этим в рамках настоящей работы перед нами стояла цель: определить видовой состав Cyanophyta морской каменистой супралиторали Севастопольского района.

Объекты и методы исследования

Альгологические пробы отбирали в летний период в супралиторальной зоне Севастопольского района на твёрдом естественном субстрате по методике, общепринятой при сборе и фиксации бентосных микроводорослей [1, 10-13]. Вдоль побережья обследованы пять пунктов:

Пункт № 1 - Окрестности г. Балаклава (район Серебряного пляжа). Субстрат - валунный навал из конгломератов на песчанистом цементе; супралиторальная зона хорошо выражена. Пункт № 2 - Район балки Языковой. Отдельные валуны известняка-ракушечника, частично заиленные; по балке в море открывается временный водоток. Берег сложен преимущественно глинами; супралиторальная зона выражена фрагментарно. Пункт № 3 - Побережье историко-археологического заповедника "Херсонес". Волноприбойная ниша активного клифа, сложенного белыми сарматскими известняками-ракушечниками; каменистая супралитораль выражена хорошо. Расположен в границах памятника природы местного значения "Прибрежно-аквальный комплекс (ПАК) у Херсонесского заповедника" (с 1972 г., 80,0 га) и участка "Херсонес" высокой приоритетности для сохранения биологического разнообразия Крыма [3]. Пункт № 4 - Карантинная бухта. Глыбово -валунный навал белого сарматского известняка-ракушечника на илисто-ракушечном пляже; супралиторальная зона хорошо выражена. Пункт № 5 -Окрестности пос. Орловка. Отдельные валуны гравийных конгломератов (гравелитов) на мелкогалечниковом пляже. Супралиторальная растительность выражена фрагментарно.

Номенклатура водорослей дана в соответствии с "Разнообразием водорослей Украины" [14]. Полные названия видов приведены в общем списке (табл. 1).

Результаты и обсуждение

В общей сложности в обследованном районе выявлено 36 видов и форм Cyanophyta. Количество видов в отдельных пунктах колеблется от 9 до 25, максимум отмечен на побережье ПАК у Херсонесского заповедника (пункт № 3). Минимальное количество видов зарегистрировано в районе Языковой балки (пункт № 2).

Такое распределение в значительной степени связано с различиями геоморфологии береговой линии отдельных пунктов [9].

В целом по району в ранге классов доминируют представители Hormogoniophyceae, доля которых составляет 55,6% (табл. 2). Далее следуют представители Chroococcophyceae и Chamaesiphonophyceae - 33,3 и 11,1% соответственно. Соотношение классов изменяется вдоль обследованного побережья: в центральной части района значения показателя Hormogoniophyceae достигают максимума (52,0%), при минимуме Chroococcophyceae (36,0%). Именно представители Hormogoniophyceae определяют высокий уровень видовой насыщенности в пункте №3. Наибольший