CC BY
23BRYOPHYTES — МОХООБРАЗНЫЕ
Сфагновые мхи (Sphagnaceae, Bryophyta) болот Чефандзар и Масота в Северной Осетии (Кавказ)
Г. Я. Дорошина1, И. А. Николаев2
'Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург, Россия
2Северо-Осетинский государственный университет им. К. Л. Хетагурова, Владикавказ, Россия Автор для переписки: Г. Я. Дорошина, [email protected], [email protected]
Резюме. Сфагновые болота в пределах Большого Кавказа встречаются редко, характеризуются наличием реликтовых растительных сообществ ледникового времени и находятся в стадии деградации. Впервые проведено изучение мхов на сфагновых болотах Чефандзар и Масота в верховьях р. Харесидон (Дигория, Северная Осетия), где выявлены 7 видов рода Sphagnum. Проанализированы их распространение и встречаемость в пределах Северного Кавказа. Впервые для района исследования и для флоры Северной Осетии приводятся Sphagnum contortum, S. platyphyllum, S. russowii, S. squarrosum. Перечислены найденные в районе исследования зеленые мхи.
Ключевые слова: Sphagnum, мхи, Дигория, Кавказ, Северная Осетия, Россия, Чефандзар.
Sphagnum mosses (Sphagnaceae, Bryophyta) of mires Chefandzar and Masota
in North Ossetia (Caucasus)
G. Ya. Doroshina1, I. A. Nikolajev 2
1 Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences, St. Petersburg, Russia
2 K. L. Khetagurov North Ossetian State University, Vladikavkaz, Russia Corresponding author: G. Ya. Doroshina, [email protected], [email protected]
Abstract. Sphagnum mires on the Greater Caucasus are rare, characterized by the presence of relict plant communities of glacial age and are in a stage of degradation. The study of Sphagnum of Chefandzar and Masota mires is carried out for the first time. Seven species of Sphagnum are recorded. Their distribution and frequency within the North Caucasus are analyzed. Sphagnum contortum, S. platyphyllum, S. russowii, S. squarrosum are recorded for the first time for the study area and for the flora of North Ossetia. The other mosses found in the study area are listed.
Keywords: Sphagnum, mosses, Caucasus, Chefandzar, Digoriya, North Ossetia, Russia.
Происхождение высокогорных болот северного склона Большого Кавказа связано с древним оледенением плейстоценового периода. Высокогорная болотная флора в настоящее время оказалась изолированной и находится в стадии деградации (Tumad-zanov, 1962). Сфагновые мхи высокогорных болот Кавказа встречаются в пределах ограниченных и узкоспецифичных местообитаний и являются потенциально уязвимыми. На Большом Кавказе прослеживается уменьшение числа сфагновых болот с запад на восток, что объясняется заметной ксерофитизацией высокогорий в этом
https://doi.org/10.31111/nsnr/2018.52.2.455
455
направлении. В горных районах центральной и восточной части Северного Кавказа большая часть сфагновых болот очень небольшого размера, площадью до нескольких десятков квадратных метров. Исключение составляет болото Чефандзар (Чефанзар, Чифандзар), занимающее довольно обширное пространство. Оно расположено в Природном национальном парке «Алания» в Ирафском р-не Республики Северная Осетия — Алания. Исторически эту часть республики называют Дигорией.
Болото Чефандзар является самым обширным сфагновым болотом на территории Северной Осетии. Оно расположено в верховьях р. Харесидон (Харвес, Харес) на высоте 2300 м над ур. м., на протяжении 3 км с запада на восток при ширине 1.5 км. Координаты центральной части болота: 42°55'13"N, 43°30'01"E. Сфагновое болото возникло на месте древнего озера моренного происхождения путем его зарастания (Bush, 1932). Южная его часть ограничена поймой р. Харесидон. Северный контур болота соприкасается с южным подножием склона Суганского хребта. Восточная часть в настоящее время более сухая, а западная часть сильно обводнена. Мезофит-ные луга примыкают к болоту с восточной стороны. Водотоки, пересекающие болото, образуют углубленные русла с крутыми берегами из торфа, местами образуются подземные стоки. Торфообразование происходило здесь уже в конце кайнозоя, в четвертичный период. В настоящее время торфяная толща смывается водами р. Харесидон и перекрывается осадочными материалами водяного потока. Питание осуществляется преимущественно снеговыми, дождевыми, а также грунтовыми водами. Чефандзар является самым крупным на Кавказе болотом озерно-ледникового происхождения, образовалось в голоцене 9-10 тыс. лет назад (Respublika..., 2017).
Поверхность Чефандзара ровная, микрорельеф представлен кочками из осок и злаков. В составе растительных группировок преобладают Carex nigra (L.) Reichard и C. goodenowii J. Gay. На кочках отмечены Carex rostrata Stokes, Calthapalustris L., Anthoxanthum odoratum L., Phleum alpinum L., Agrostis alba L., Bromus variegatus M. Bieb., Luzula multiflora (Ehrh.) Lej., L. sudetica (Willd.) Schult., Cerastium fonta-num Baumg., Ranunculus oreophilus M. Bieb., Pentaphylloides fruticosa (L.) O. Schwarz, Alchemilla dura Buser, Lathyruspratensis L., Carum caucasicum Boiss. Местами отмечены Carex heleonastes Ehrh. ex L., C. dacica Heuff., C. magellanica Lam., C. echinata Murr., C. leporina L., C. canescens L. Встречаются также C. caucasica Steven, C. sparsiflora (Wahlenb.) Steud., C. capitata L., C. nigra (L.) Reichard, C. parviflora Host., Scirpus com-pressus (L.) Pers., Eriophorum vaginatum L., Nardis stricta L. Заросли до 60 см высотой образует Deschampsia cespitosa (L.) P. Beauv. Местами сплошной покров образуют Juncus filiformis L. и J. lampocarpus Ehrh. ex Hoffm. В центре северной части болота есть заросли Salix pentandra L., высотой до 2.5 м. Под ивами растет в большом количестве Ligularia sibirica (L.) Cass. Из разнотравья в осоковых сообществах встречаются Geum rivale L., Trifolium pratense L., T. spadiceum L., Geranium palustre L., Swertia iberica Fisch. et C. A. Mey., Cirsium esculentum (Siev) C. A. Mey, Cirsium simplex C. A. Mey. Вместе со сфагнами отмечены Carex magellanica Lam., C. dacica Heuff., C. rostrata Stokes, Epilobiumpalustre L., реже встречаются Triglochinpalustre L. и Saxifraga hircu-lus L. (Bush, 1932).
К западу от болота Чефандзар, выше по течению р. Харесидон нами обнаружено еще одно небольшое сфагновое болото, обозначенное нами как болото Масота по названию ледника Масота, расположенного выше. Это сфагновое болото полностью изолировано от обширной болотной территории Чефандзара разветвленным руслом р. Ородон. Болото Масота имеет округлую форму около 15 м в диаметре, расположено выше болота Чефандзар на высоте 2336 м над ур. м. Координаты центра болота Масота: 42°55'09"N, 43°28'52"E. Растительность представлена в основном видами рода Carex L.
Сведения о сфагновых мхах Чефандзара впервые появляются в работах известных исследователей растений Кавказа Н. А. Буш и Е. А. Буш, которые здесь собирали растения 14 августа 1925 г. и 19-20 августа 1927 г. В одной из работ (Bush, Bush,1931) приводится Sphagnum subsecundum, в другой (Bush, 1932) — еще два вида: S. girgensohnii и S. teres. Образцы S. girgensohnii и S. teres, определенные Л. И. Савич, хранятся в гербарии БИН РАН (LE). Образцы S. subsecundum в гербарии нами не обнаружены. Все три вида сфагновых мхов из болота Чефандзар были изучены Зеровым, что указано в его довольно обстоятельной и подробной для того времени сводке по сфагновым мхам Кавказа (Zerov, 1935). Еще один образец S. teres был собран здесь в 1947 г. Д. А. Тарноградским, определен А. Л. Абрамовой, хранится в гербарии БИН РАН.
Материал и методы
С 28 по 30 июня 2013 г. в составе комплексной экспедиции нами были обследованы окрестности ледника Масота и верховья р. Харесидон, притока р. Урух, вплоть до восточной части болота Чефандзар. В ходе полевых работ авторами были обследованы два изолированных болотных участка, на которых обнаружены сфагновые мхи. Полевые исследования проводились маршрутным методом. Определение материала выполнено в лабораторных условиях с использованием светового микроскопа и современных определителей. Все исследованные образцы хранятся в гербарии БИН РАН (LE).
Результаты и обсуждение
При обработке собранного материала идентифицировано 7 видов рода Sphagnum L., что свидетельствует о большой видовой насыщенности Чефандзарского болота. Это максимальное количество видов рода, зарегистрированное в пределах одного болота в Северной Осетии. Такое же количество видов этого рода выявлено нами также для Тар-ского торфяного болота (Doroshina, Nikolajev, 2017), однако видовой состав этих двух болот отличается. Ниже приводятся обобщенные данные по найденным на исследованных болотах Чефандзар и Масота сфагновым мхам. Для каждого вида представлены данные о его распространении на Северном Кавказе, основанные на гербарных материалах, публикациях и неопубликованных данных авторов. Виды, отмеченные впервые для обсуждаемых болот, обозначены звездочкой (*). Названия видов мхов приводятся в соответствии со «Списком Восточной Европы и Северной Азии» (Ignatov et al, 2006). Этикетки старых сборов других коллекторов приводятся полностью.
*Sphagnum contortum Schultz — Болото Чефандзар, в переувлажненных местах среди дернин злаков и осок, 30 VI 2013, Украинская (Ukrainskaya) 16612, 16613, 16614, LE. Впер-
вые приводится для Республики Северная Осетия — Алания. На Российском Кавказе отмечен для Кавказского заповедника (Akatova, 1994), Тебердинского заповедника (Ignatova et al., 2008). Сравнительно недавно этот вид был обнаружен в Дагестане на высоте 2400 м над ур. м. (Fedosov et al., 2013). Всего в пределах Российского Кавказа известно 6 местонахождений этого вида.
Sphagnum girgensohnii Russow — Bush, Bush, 1931; Bush, 1932; Zerov, 1935 — Дигория. Болото Чефанзар, ущелье Хереса, 2400 м, 14 VIII 1925, Е. и Н. Буш (E. and N. Bush) 13075, опр. Л. Савич, LE; Чефандзар, 30 VI 2013, Украинская (Ukrainskaya) 16615, LE. Приводился для Кавказского заповедника (Akatova, 1994), Тебердинского заповедника (Ignatova et al., 2008), Кабардино-Балкарского заповедника (Shkhagapsoev et al., 2012). Всего в пределах Российского Кавказа известно 15 местонахождений этого вида.
*S. platyphyllum (Lindb. ex Braithw.) Warnst. — Болото Чефандзар, в сырых местах среди осоки, 30 VI 2013, Украинская (Ukrainskaya) 16616, LE. Впервые приводится для Республики Северная Осетия — Алания. На Российском Кавказе приводился для Кавказского заповедника (Akatova, 1994) и Тебердинского заповедника (Ignatova et al., 2008). Всего в пределах Российского Кавказа известно 7 современных местонахождений этого вида. В пределах Северной Осетии S. platyphyllum был ранее обнаружен в ископаемом виде в составе торфяной залежи Тарского торфяника (Tumadzanov, 1955). Этот вид в 2015 г. был собран нами в Южной Осетии, а общее распространение вида на Кавказе опубликовано нами ранее (Doroshina et al., 2017).
*S. russowii Warnst. — Верховья р. Харес, болото Масота, 30 VI 2013, Украинская (Ukrainskaya) 16443-16447, LE. Впервые приводится для Республики Северная Осетия — Алания. В пределах Северного Кавказа указан для Кавказского заповедника (Akatova, 1994), Тебер-динского заповедника (Ignatova et al., 2008), в Кабардино-Балкарии приводился для Безенгий-ского ущелья (Shkhagapsoev et al., 2012). Всего в пределах Российского Кавказа известно 6 местонахождений этого вида. Для S. russowii обычно характерно наличие хотя бы фрагментов красной окраски, но в нашем случае, растения бледно-зеленые с желтоватой окраской середины головки, однако, морфологические и анатомические признаки позволяют уверенно отнести растение к этому виду. Подушки сфагнового мха немногочисленные, расположены на кочках, чаще встречаются в западной части болота. При изготовлении препарата веточных листьев было отмечено большое содержание песчинок в пазухах веточных листьев, что связано с периодическим сезонным затоплением болота мутной водой реки.
*S. squarrosum Crome — Болото Чефандзар, в сырых местах вместе с осокой, 30 VI 2013, Украинская (Ukrainskaya) 16620-16623, LE. Впервые приводится для Республики Северная Осетия — Алания. Этот вид на Кавказе приводился для Кавказского заповедника (Akatova, 1994), Кабардино-Балкарского заповедника (Shkhagapsoev et al., 2012), а также был обнаружен к востоку от Северной Осетии в Дагестане (Solovyeva, 1977). Всего в пределах Российского Кавказа известно 12 местонахождений этого вида.
S. subsecundum Nees — Bush, Bush, 1932; Zerov, 1935; болото Чефандзар, в сырых местах среди осоки и злаков, 30 VI 2013, Украинская (Ukrainskaya) 16616-16619, LE. Это один из сравнительно часто встречающихся видов рода Sphagnum на Кавказе. Приводился для Кавказского заповедника (Akatova, 1994), Тебердинского заповедника (Ignatova et al., 2008), Кабардино-Балкарского заповедника (Shkhagapsoev et al., 2012). В Северной Осетии, известен также для памятника природы «Тарский торфяник» (Doroshina, Nikolajev, 2017). К востоку от Северной Осетии на Кавказе вид не обнаружен. Всего в пределах Российского Кавказа известно 15 местонахождений этого вида.
S. teres (Schimp.) Âongstr. — Bush, Bush, 1931; Bush, 1932; Zerov, 1935; Чефанзар, болото, 14 VIII 1925, Е. и Н. Буш (E. and N. Bush) 13164, LE; 20 VIII 1927, Е. и Н. Буш (E. and N. Bush) 13147, 13156, 13197, опр. Л. Савич, LE; Чефанзар, 15 VIII 1947, Тарноградский (Tarnogradskiy) 13167, опр. А. Л. Абрамова, LE; болото Чефандзар, в сырых местах вместе
с осокой и злаками, 30 VI 2013, Украинская (Ukrainskaya) 16624-16626, LE. Вид на Кавказе нередкий. Приводился для Кавказского заповедника (Akatova, 1994), Тебердинско-го заповедника (Ignatova et al., 2008), Кабардино-Балкарского заповедника (Shkhagap-soev et al., 2012). К востоку от Республики Северная Осетия в пределах Российского Кавказа этот вид не обнаружен. Всего в пределах Российского Кавказа известно 1б местонахождений данного вида.
Вместе со сфагновыми мхами на болотах Кавказа встречаются также зеленые мхи, которые являются эдификаторами и субэдификаторами болотных ценозов, либо встречаются в болотных комплексах, но активного участия в процессе болотообразования не принимают (Dylevskaya, 197б). Некоторые из этих видов довольно часто встречаются на Кавказе, другие являются редкими и собраны исключительно вместе со сфагновыми мхами. Из зеленых мхов непосредственно на болотах Чефандзар и Масота обнаружены ниже перечисленные виды, в том числе мхи, впервые собранные в 1925 и 1927 гг., приведенные Bush (1932) и повторно выявленные нами, отмечены восклицательным знаком: lAulacomniumpalustre (Hedw.) Schwägr., Bryumpseudotriquetrum (Hedw.) P. Gaertn., B. Mey et Scherb., Bryum schleicheri DC., ICalliergon richardsonii (Mitt.) Kindb., Callier-gonella cuspidata (Hedw.) Loeske, IC. lindbergii (Mitt.) Hedenäs, Campylium protensum (Brid.) Kindb., IClimacium dendroides (Hedw.) F. Weber et D. Mohr., Dichodontium palustre (Dicks.) M. Stech, Fissidens dubius P. Beauv., Palustriella commutata (Hedw.) Ochyra, P decipiens (De Not.) Ochyra, P falcata (Brid.) Hedenäs, IPhilonotis fontana (Hedw.) Brid., IPlagiomnium cuspidatum (Hedw.) T. J. Kop., IP affine (Bland.) T. J Kop., P elipticum (Brid.) T. J. Kop., IPolytrichum commune Hedw., Rhizomniumpunctatum (Hedw.) T. J. Kop., I Warn-storfia exannulata (Bruch, Schimp. et W. Gümbel) Loeske. Большинство из перечисленных видов являются довольно распространенными на Кавказе. К редким для Кавказа видам относятся Calliergon richardsonii и Dichodontium palustre. По нашим наблюдениям Pol-ytrichum commune довольно редко встречается в центральной части Северного Кавказа, преимущественно в болотных сообществах и к востоку от Северной Осетии на Северном Кавказе пока не обнаружен.
При определении гербарного материала для болота Чефандзар были подтверждены все находки предыдущих исследователей. Кроме того, собрано еще 3 вида сфагнов, которые впервые отмечены для болота Чефандзар и для республики Северная Осетия — Алания: Sphagnum contortum, S. platyphyllum, S. squarrosum.
На болоте Масота обнаружен только S. russowii, который также впервые приводится для республики. Интересно, что на территории болота Чефандзар S. russowii не был выявлен, что может свидетельствовать о довольно длительной изоляции этих двух болотных участков.
На болоте Чефандзар собраны все самые распространенные на Кавказе виды рода Sphagnum: S. girgensohnii, S. squarrosum, S. subsecundum, S. teres. Все они отмечены в пределах Российского Кавказа от 12 до 1б раз в различных точках, тогда как остальные виды рода встречены менее 10 раз.
Все виды мхов, собранные Н. А. и Е. А. Буш почти 90 лет назад на болоте Чефандзар, произрастают здесь и в настоящее время, что можно рассматривать как следствие
сохранения стабильных условий для существования этих видов. Значительное увеличение списка видов связано с тем, что мхи собирались специально, а не попутно с сосудистыми растениями. Кроме того, мы собирали мхи в конце июня, когда они еще не скрыты осоками и злаками, что делает их более доступными для наблюдения. Сборы предыдущих исследователей проводились в августе, когда отдельные пятна мхов становятся менее заметными. Возможность случайного заноса новых видов рода Sphagnum представляется нам маловероятной. В работе Буша (Bush, 1932) содержится довольно неожиданный вывод о сравнительно недавнем заносе на Кавказ сфагновых, водных мхов и некоторых сосудистых растений птицами. С учетом имеющихся данных о распространении сфагновых мхов на Кавказе, мы не можем согласиться с данным утверждением. В работе Клопотовского по сфагновым мхам Малого Кавказа автор приходит к выводу о том, что озерные котловины со сфагнами имеют древний возраст, относящийся к периоду до эпохи оледенения, и в ледниковое время сфагновые болота занимали в горах Малого Кавказа значительно более обширную площадь, чем теперь (Klopotovskiy, 1953). Полагаем, что эти выводы справедливы и для горных сфагновых болот Большого Кавказа, а виды рода Sphagnum на Кавказе в целом следует рассматривать как географические реликты, по меньшей мере, ледникового периода. В настоящее время климат Северного Кавказа изменяется в направлении уменьшения количества осадков и повышения среднегодовой температуры. При этом реликтовые болотные экосистемы быстро деградируют из-за хозяйственной деятельности, а естественное их восстановление осложнено (Dyachenko et al., 2007). Тот факт, что болото Чефандзар располагается на охраняемой территории в высокогорной зоне, позволяет надеяться, что процессы деградации в обозримом будущем здесь не будут протекать стремительно. Однако возможное строительство ГЭС на р. Харесидон перед выходом из болота Чефандзар (Sabeev, 2009) представляет собой фатальную угрозу для существования реликтового растительного сообщества. В связи с этим целесообразно наложить запрет на любые строительные работы в непосредственной близости от болота. Урочище Чефандзар длительное время используется для выпаса коров и лошадей. Кроме того, здесь с востока на запад проходит скотопрогонная тропа, в зоне которой отмечается разрушение торфяной залежи и деградация растительности, поэтому выпас скота также представляет собой угрозу для сохранения биоразнообразия реликтового ботанического объекта. В настоящее время торфяное болото Чефандзар является памятником природы регионального значения. Повышение природоохранного статуса болота Чефандзар крайне необходимо для его охраны. Кроме того, рекомендуется проводить регулярные мониторинговые исследования флоры с целью изучения тенденций изменения флористического состава.
Благодарности
Авторы глубоко признательны Х. М. Хетагурову за организацию экспедиционной поездки и Е. Ю. Кузьминой за консультации при определении видов рода Sphagnum и ценные замечания при написании статьи. Исследования Г. Я. Дорошиной частично поддержаны программой Президиума РАН «Биологическое разнообразие и динамика растительного мира России» (АААА-А18-118032890101-8).
Литература
[Akatova] Акатова Т. В. 1994. Сфагновые мхи Кавказского биосферного заповедника. Труды Кавказского Государственного Биосферного Заповедника 15: 104-108.
[Bush] Буш Н. А. 1932. О болотах озерного происхождения в Балкарии и Дигории (Центральный Кавказ). Труды Ботанического музея Академии наук СССР 25: 7-16.
[Bush, Bush] Буш Н. А., Буш Е. А. 1931. К ботанической карте Балкарии и Дигории. Труды Ботанического музея Академии наук СССР 24: 1-21.
[Doroshina etal.] Дорошина Г. Я., Кузьмина Е. Ю., Николаев И. А. 2017. Сфагновые мхи (Sphagnaceae, Bryophyta) Южной Осетии (Кавказ). Новости систематики низших растений 51: 232-241.
[Doroshina, Nikolajev] Дорошина Г. Я., Николаев И. А. 2017. Сфагновые мхи торфяного болота Тарское (Северная Осетия) и проблемы их охраны. Актуальные проблемы химии, биологии и биотехнологии: материалыXIВсероссийской научной конференции (18-20мая 2017 г.). Владикавказ: 20-24.
[Dylevskaya] Дылевская И. В. 1976. Исследования сфагновых мхов Грузии. Труды Института ботаники Грузинской ССР 28: 35-40.
[Dyachenko et al.] Дьяченко В. В., Ляшенко Е. А., Максимова А. Г. 2007. Геоэкологические особенности аридных ландшафтов Северного Кавказа. Вестник Южного научного центра РАН 3(1): 36-41.
Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A., Abolina A., Akatova T. V., Baisheva E. Z., Bardunov L.V., Baryakina E. A., Belkina O. A., Bezgodov A. G., Boychuk M. A., Cherdantseva V. Ya., Czerny-adjeva I. V., Doroshina G. Ya., Dyachenko A. P., Fedosov V. E., Goldberg I. L., Ivanova E. I., Ju-koniene I., Kannukene L., Kazanovsky S. G., Kharzinov Z. Kh., Kurbatova L. E., Маksimov А. I., Mamatkulov U. K., Manakyan V. A., Maslovsky O. M., Napreenko M. G., Otnyukova T. N., Par-tyka L. Ya., Pisarenko O. Yu., Popova N. N., Rykovsky G. F., Tubanova D. Ya., Zheleznova G. V., Zolotov V. I. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia. Arctoa 15: 1-130. https://doi.org/10.15298/arctoa.15.01
[Ignatova et al.] Игнатова Е. А., Игнатов М. С., Онипченко В. Г., Золотов В. И., Константинова Н. А. 2008. Флора мохообразных Тебердинского заповедника. Флора и фауна заповедников 112: 82 с.
Fedosov V. E., Doroshina G. Ya., Abakarova A. S. 2013. New moss records from Dagestan Republic. 3. Arctoa 22: 251. https://doi.org/10.15298/arctoa.22.33
[Klopotovskiy] Клопотовский Б. А. 1953. К географии сфагновых мхов Малого Кавказа. Труды Тбилисского ботанического института 15: 233-250.
[Respublika...] Республика Северная Осетия — Алания официальный портал. http://www.rso-a.ru/o-respublike-severnaya-osetiya-alaniya/prirodnye-resursy-rso/242-ozera-vodokhranilishcha-i-bolota (Дата обращения: 10 II 2017).
[Sabeev] Сабеев А. Г. 2009. Антропогенное воздействие на экосистемы национального парка Алания. Самарская лука: проблемы региональной и глобальной экологии 18(3): 84-89.
[Shkhagapsoev et al.] Шхагапсоев С. Х., Харзинов З. Х., Игнатов М. С. 2012. Листостебельные мхи Кабардино-Балкарии. Нальчик: 213 с.
[Solovyeva] Соловьева П. П. 1977. К нахождению рода Sphagnum в Дагестане. Новости систематики низших растений 14: 236-238.
[Tumadzanov] Тумаджанов И. И. 1955. К постплиоценовой истории лесной растительности Северного Кавказа. Труды Тбилисского ботанического института 17: 161-219.
[Tumadzanov] Тумаджанов И. И. 1962. Архызский торфяник в верховьях Большого Зеленчука как реликт ледниковой эпохи. Проблемы ботаники. М., Л.: 66-73.
[Zerov] Зеров Д. К. 1935. Сфагновi мохи Кавказа. Журнал 1нститута ботаники Украиньской Академии наук 6: 25-43.
References
Akatova Т. V. 1994. Sphagnum mosses of the Caucasian Biosphere Reserve. Trudy Kavkazskogo Gosu-darstvennogoBiosfernogo Zapovednika 15: 104-108. (In Russ.).
Bush N. A. 1932. On the bogs of the lake of origin of the Balkaria and Digoria. Trudy Botanicheskogo muzeya Akademii nauk SSSR 25: 7-16. (In Russ. with German abstract).
Bush N. A., Bush E. A. 1931. To the botanical map of Balkaria and Digoria. Trudy Botanicheskogo muzeya Akademii nauk SSSR 24: 1-21. (In Russ. with German abstract).
Doroshina G. Ya., Kuzmina E. Yu., Nikolajev I. A. 2017. Sphagnum mosses (Sphagnaceae, Bryophyta) of South Ossetia (Caucasus). Novosti sistematiki nizshikh rastenii 51: 232-241. (In Russ. with Engl. abstract).
Doroshina G. Ya., Nikolajev I. A. 2017. Sphagnum mosses of Tarskoye bog (North Osetia) and their protection. Aktual'nye problemy khimii, biologii i biotekhnologii: materialy XI Vserossiyskoy nauchnoy konferentsii (18-20 maya 2017 g.) [Actual problems of chemistry, biology and biotechnology: materials of the XI All-Russian Scientific Conference (May 18-20, 2017)]. Vladikavkaz: 20-24. (In Russ. with Engl. abstract).
Dylevskaya I. V. 1976. Research of Sphagnum mosses of Georgia. Trudy Instituta botaniki Gruzinskoy SSR 28: 35-40. (In Russ.).
Dyachenko V. V., Lyashenko E. A., Maksimova A. G. 2007. Geoecological features of arid landscapes of the North Caucasus. Vestnik Yuzhnogo nauchnogo tsentra RAN 3(1): 36-41. (In Russ.).
Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A. With contributions on regional floras from: Abolina A., Akatova T. V., Baisheva E. Z., Bardunov L.V., Baryakina E. A., Belkina O. A., Bezgodov A. G., Boychuk M. A., Cherdantseva V. Ya., Czernyadjeva I. V., Doroshina G. Ya., Dyachenko A. P., Fed-osov V. E., Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S. G., Kharzinov Z. Kh., Kurbatova L. E., Maksimov A. I., Mamatkulov U. K., Manakyan V. A., Maslovsky O. M., Napreenko M. G., Otnyukova T. N., Partyka L. Ya., Pisarenko O. Yu., Popova N. N., Rykovsky G. F., Tubanova D. Ya., Zheleznova G. V., Zolotov V. I. 2006 [2007]. Chek-list of mosses of East Europe and North Asia. Arctoa 15: 1-130. https://doi.org/10.15298/arctoa.15.01
Ignatova E. A., Ignatov M. S., Onipchenko V. G., Zolotov V. I., Konstantinova N. A. 2008. Flora of Bryo-phytes of Teberda Reserve. Flora i fauna zapovednikov [Flora and fauna of nature reserves] 112: 82 p. (In Russ.).
Fedosov V. E., Doroshina G. Ya., Abakarova A. S. New moss records from Dagestan Republic. 3. Arctoa 22: 251. (In Engl.). https://doi.org/10.15298/arctoa.22.33
Klopotovskiy B. A. 1953. To geography of Sphagnum mosses of the Lesser Caucasus. Trudy Tbilisskogo botanicheskogo instituta 15: 233-250. (In Russ. with Georgian abstract).
Respublika Severnaya Osetiya-Alaniya ofitsial'nyy portal [Republic of North Ossetia-Alania official portal]. http://www.rso-a.ru/o-respublike-severnaya-osetiya-alaniya/prirodnye-resursy-rso/242-ozera-vo-dokhranilishcha-i-bolota. (Date of access: 10 II 2017).
Sabeev A. G. 2009. Anthropogenic impact on the ecosystems of Alanya National Park. Samarskaya luka: problemy regional'noy iglobal'noy ekologii 18(3): 84-89. (In Russ.).
Shkhagapsoev S. Kh., Kharzinov Z. Kh., Ignatov M. S. 2012. Listostebelnyye mkhi Kabardino-Balkarii [Mosses of Kabardino-Balkaria]. Nalchik: 213 p. (In Russ.).
Solovyeva P. P. 1977. To the find the genus Sphagnum in Dagestan. Novosti sistematiki nizshikh rastenii 14: 236-238. (In Russ.).
Tumadzanov I. I. 1955. To the postpliocene history of forest vegetation in the North Caucasus. Trudy Tbilisskogo botanicheskogo instituta 17: 161-219. (In Russ.).
Tumadzanov I. I. 1962. Arkhyz peat bog in the upper reaches of Greater Zelenchuk as a relic of the glacial epoch. Problemy botaniki. Moscow, Leningrad: 66-73. (In Russ.).
Zerov D. K. 1935. Sphagnum mosses of the Caucasus. Zhurnal Instituta botaniki Ukrainskoy Akademii nauk 6: 25-43. (In Ukrainian).
