CC BY
18МОХООБРАЗНЫЕ — BRYOPHYTES
Сфагновые мхи (Sphagnaceae, Bryophyta) Южной Осетии
(Кавказ)
Г. Я. Дорошина1, Е. Ю. Кузьмина1, И. А. Николаев2
1 Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, ул. Профессора Попова, д. 2, Санкт-Петербург, 197376, Россия; marushka-ke@mail.ru, doroshinagya@binran.ru,
ekuzmina@yandex.ru, kuzminaeyu@binran.ru
2 Северо-Осетинский госуниверситет им. К. Л. Хетагурова, ул. Ватутина, д. 46,
г. Владикавказ, 365025, Россия; bootany@yandex.ru
Резюме. Обобщены сведения по сфагновым мхам Южной Осетии и представлен итоговый список. В список включены девять видов сфагновых мхов, приведены данные о местонахождении и ссылки на публикации, отмечено присутствие образца в гербарии БИН РАН (LE). Впервые для бриофлоры Южной Осетии приводится редкий для Кавказа вид — Sphagnum platyphyllum (Lindb. ex Braithw.) Warnst. Рассмотрены особенности его произрастания и экологические условия местообитания. Обсуждается его распространение на Кавказе и в мире.
Ключевые слова: сфагновые мхи, Sphagnum platyphyllum, Южная Осетия, Кавказ.
Sphagnum mosses (Sphagnaceae, Bryophyta) of South Ossetia
(Caucasus)
G. Ya. Doroshina1, E. Yu. Kuzmina1, I. A. Nikolajev2
1 Komarov Botanical Institute, Prof. Popov Str., 2, St. Petersburg, 197376,
Russia; marushka-ke@mail.ru, doroshinagya@binran.ru, ekuzmina@yandex.ru,
kuzminaeyu@binran.ru
2 North Ossetian State University after K. L. Khetagurov, Vatutina Str., 46,
Vladikavkaz, 365025, Russia; bootany@yandex.ru
Abstract. Information on the Sphagnum mosses of the South Ossetia is generalized, the resulted list is presented. Nine species of Sphagnum are included in the list, whereabouts data and references to the publications are given, and the presence of a sample in the Herbarium of the Komarov Botanical Institute RAS (LE) is noted. The species Sphagnum platyphyllum (Lindb. ex Braithw.) Warnst. rarely occurring in the Caucasus is reported in the South Ossetia for the first time. The species was found in the Caucasus, South Ossetia, at the side of the Ertso Lake (42°28'N, 43°45'E), 1720 m a. s. l., among sedge thickets at the margin of the overgrowing lake. The peculiarities of its occurrence and ecological conditions are considered. Its distribution in the Caucasus and in the world is discussed.
Keywords: Sphagnum mosses, Sphagnum platyphyllum, South Ossetia, Caucasus.
Введение. Существует представление, что сфагновые мхи появились на Кавказе еще в дочетвертичное время, мигрируя сюда из центров, общих с Западной Европой (Zerov, 1935). Их последующее распространение по территории связано с обширным континентальным оледенением четвертичного времени. Находки сфагновых мхов в горах Кавказа косвенно подтверждают, что в районе их современного произрастания в недавнем геологическом прошлом были холодные климатические условия ледникового типа (Klopotovskiy, 1953). В настоящее время сфагны преобладают в западной части Большого Кавказа, к востоку заметно уменьшается число видов и частота их встречаемости. В процессе становления современного ландшафта восточных частей Кавказа усиливалась аридность климата и, следовательно, создавались неблагоприятные условия для существования этих мхов (Dylevskaya, 1976).
А. А. Гроссгейм отмечал необходимость изучения сфагновых мхов Кавказа. Он подчеркивал, что далеко не все сфагновые болота Кавказа известны, а тем более исследованы, и водно-болотная растительность Кавказа, особенно в его горных частях, нуждается в дальнейшем углубленном изучении (Grossgeym, 1936, 1948). Очевидно, сфагновые мхи Южной Осетии выявлены недостаточно и далеко не все болота этой территории известны и обследованы.
Сфагновые мхи Южной Осетии
На данный момент сведения о сфагновых мхах Южной Осетии очень разрозненны, единый список для этой территории отсутствует. Обобщив всю имеющуюся информацию о сфагновых мхах из литературы и гербария БИН РАН (LE), а также приобщив нашу находку нового для Южной Осетии вида S. platyphyllum, мы выяснили, что для этой территории известно 9 видов рода Sphagnum. Семь из них приводятся для двух небольших озер из окрестностей села Фаткуд-жин. Основные гербарные сборы сфагновых мхов хранились в гербарии Эрманского горно-лугового стационара АН СССР, созданного Н. А. Бушем, и они, скорее всего, утрачены. В диссертации Абрамова (Abramov, 1953) упоминаются дублетные образцы сфагнов, изученные Л. И. Савич-Любицкой, однако эти материалы в фондах гербария Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE) отсутствуют. Итоговый список сфагновых мхов Южной Осетии приведен ниже. Названия видов в нем соответствуют «Списку мхов Восточной Европы и Северной Азии» (Ignatov, Afonina, Ignatova et al., 2006). Для каждого вида приводятся данные о местонахождении, фамилия коллектора (если известна) и ссылка на публикацию, отмечается при-
сутствие образца в гербарии LE с номером и датой сбора. После названия вида в скобках приводится его синоним, если в цитируемой работе вид приводился под этим названием.
S. angustifolium (C. E. O. Jensen ex Russow) C. E. O. Jensen. — Окр. с. Фаткуджин, оз. Избасты-шад, 1952, Тapногpaдский 1ЗQ5Q, LE (Abramov, 1953). Абрамов указывает, что вид обильно произрастает на оз. Избасты-шад.
S. balticum (Russow) C. E. O. Jensen. — Окр. с. Фаткуджин, оз. Избасты-шад (Bush, 1931). Абрамовым (Abramov, 1953) отмечено, что определение вида нуждается в проверке.
S. contortum Schultz. — Окр. с. Фаткуджин, оз. Вяльвязы-шад (Abramov, 1953).
S. flexuosum Dozy et Molk (= S. amblyphyllum Russow). — Окр. с. Фаткуджин, оз. Избасты-шад (Bush, 1931). Абрамовым (Abramov, 1953) отмечено, что определение вида нуждается в проверке.
S. platyphyllum (Lindb. ex Braithw.) Warnst. — Западное Закавказье, Юго-Осетия, котловина оз. Эрцо, 1952, Тapногpaдский 1ЗQ11, LE, det. Абрамова; берег оз. Эрцо (42°28'N, 43°45'E), 1720 м над ур. м., осоковые заросли, 25.05.2015, Николaев 16З59, LE; по окрайке зарастающего озера, среди осоки, 07.05.2016, Доpошинa 16682-16684, LE.
S. russowii Warnst. — В последнем списке мхов Грузии (Chikovani, Svanidze, 2004) вид указан для Южной Осетии. В работе Дылевской (Dylevskaya, 1976) об исследовании сфагновых мхов Грузии вид указан для восточной части Большого Кавказа без места сбора, даты и фамилии коллектора.
S. squarrosum Crome. — Кельское вулканическое нагорье, оз. Шау-дзуар (Tarnogradskiy, 1925; Abramov, 1953).
S. subsecundum Nees. — Окр. с. Фаткуджин, оз. Избасты-шад, 1952, Тapногpaдский 1ЗQ1З, LE (Bush, 1931; Abramov, 1953).
S. teres (Schimp.) Ângstr. — Окр. с. Фаткуджин, оз. Избасты-шад, 1952, Тapногpaдский 1317Û, LE (Bush, 1931; Abramov, 1953).
Находка нового вида сфагнума для Южной Осетии
Как видно из списка, данные о сфагновых мхах Южной Осетии разрозненны и отрывочны, со времени последней даты сбора сфагновых мхов прошло 65 лет. Поэтому любая новая находка является настоящей сенсацией для исследователей. Такой находкой стало обнаружение нового для Южной Осетии вида сфагнового мха Sphagnum platyphyllum [подрод Subsecunda (Lindb.) A. J. Shaw] на озере Эрцо, расположенном в Кударском ущелье и являющемся самым большим карстовым озером в республике Южная Осетия (рис.,
12). Впервые S. platyphyllum был обнаружен здесь И. А. Николаевым в 2015 г. и определен Г. Я. Дорошиной. Через год, в 2016 г., Дорошина собрала образцы этого вида для подготовки выпуска эксикат. Позднее в гербарии LE мы обнаружили еще один образец, собранный в 1952 г. Д. А. Тарноградским с этого же болота, определенный как S. platyphyllum А. Л. Абрамовой, но ошибочно помещенный в папку с образцами S. subsecundum. В 2016 г. определения всех образцов S. platyphyllum подтверждены Е. Ю. Кузьминой.
Особенности местообитания S. platyphyllum. Оз. Эрцо находится в бассейне р. Квирила, занимает площадь 0.31 км2 при максимальной глубине 19 м (Efremov, 1988). Заболоченные берега оз. Эрцо относятся к горным сфагновым болотам Кавказа, большей частью приуроченным к болотным котловинам, образовавшимся при эволюции озерных водоемов путем их зарастания и заиления (Dylevskaya, 1976). В 1928 г. озеро было обследовано группой ботаников под руководством Н. А. Буша. Прибрежная растительность, по описанию Буша и Буш (Bush, Bush, 1931), представлена первичными заболоченными лугами горного пояса с бореальными видами: Deschampsia caespitosa (L.) P. Beauv., Nardus stricta L., Carexpallescens L., C. echi-nata Murray, C. flava L., C. leporina L., Juncus effusus L., J. articulatus L., Potentilla erecta (L.) Raeusch., Trifolium spadiceum L., Menyanthes trifoliata L. и др. Примечательно, что в этой работе мхи вообще не упомянуты, хотя по другим работам Буша можно проследить, что он обычно отмечал присутствие мхов и неплохо их знал. Возможно, сфагнум был не замечен тогда по причине незначительного количества. Кроме того, экспедиция Буша работала на оз. Эрцо в августе, когда мох мог быть скрыт среди густой высокой растительности. Нами S. platyphyllum собран весной в северо-восточной части оз. Эрцо, на заболоченном лугу. Подушки сфагнума образуют нечеткие пятна площадью в несколько квадратных метров. Мох растет полу-погруженно, дерновинки мягкие, серо-зеленые, в нижней части серо-бурые, высота живой части растений до 10 см, они довольно слабые, вытянутые, тонкие, ветвей в пучке 1-2, спорофиты отсутствуют.
При исследовании местопроизрастания S. platyphyllum в 2015 г. нами были обнаружены два вида осок: C. vesicaria L. (массовый вид на озере) и C. limosa L. (в примеси). Клопотовский в работе о сфагнах Малого Кавказа называет C. vesicaria обычным спутником сфагнов на Кавказе (Klopotovskiy, 1953), а по мнению Е. И. Кикодзе, C. limosa и S. platyphyllum образуют растительную группировку, представляющую реликтовый фрагмент ледникового периода на Кавказе (цит. по: Klopotovskiy, 1953). Отмечено, что на сфагновых болотах Кавказа
нередко находят сосудистые растения — ледниковые реликты, проникшие на Кавказ во время четвертичного оледенения (Zedelmeyer, 1927). В том числе, C. vesicaria приводится в литературе для зарастающего озера Избасты-шад со сфагнами (Фаткуджинские озера) в Южной Осетии (Bush, Bush, 1931), а также для горного болота Сукан-баши-цифи, расположенного на северном склоне Большого Кавказа в Кабардино-Балкарии (Bush, 1932). Carex limosa приводится для озера Вяльвязы-шад (Фаткуджинские озера), (Bush, Bush, 1931). В работе Буша (Bush, 1932) для северного склона Большого Кавказа C. limosa приводится для горного болота Каширты в Балкарии. Поскольку сфагновые мхи, сами являясь реликтовыми растениями на Кавказе, образуют устойчивые группировки с другими растительными реликтами, можно предположить, что эти сопутствующие виды сосуществуют уже со времен четвертичного оледенения и в результате коадаптации в процессе эволюции образовали устойчивые растительные реликтовые комплексы (Razumovskiy, 1981). Поэтому вероятным указанием на возможное присутствие сфагновых мхов может быть обнаружение определенных видов осок и наоборот.
Распространение S. platyphyllum в мире, России и на Кавказе. S. platyphyllum спорадически распространен в арктической и боре-альной зонах Голарктики: отмечен в Гренландии, Европе, на Кавка-
Рис. Местонахождения Sphagnum platyphyllum на Кавказе. 1 — долина р. Тана в Атенском ущелье (Грузия); 2 — Цалкинское плато (Грузия); 3 — болото Эрим-Чала (Грузия); 4 — болото Алатована в Тушетии (Грузия); 5 — болото Чефандзар (Северная Осетия); 6 — бассейны рек Белая и Малая Лаба, Кавказский заповедник (Краснодарский край, Россия); 7 — гора Пшекиш, Кавказский заповедник (Краснодарский край, Россия); 8 — р. Уллу-Муруджу, Тебер-динский заповедник (Карачаево-Черкесия, Россия); 9 — урочище Дударгон (Карачаево-Черкесия, Россия); 10 — болото Хорла-кель у западного подножия горы Эльбрус (Кабардино-Балкария, Россия); 11 — Тоганлынский Гек-гёль (Азербайджан); 12 — оз. Эрцо (Южная Осетия).
Localities of Sphagnum platyphyllum in the Caucasus. 1 — Tana River valley in Atenskoe canyon (Georgia); 2 — Tsalkinskoe Plateau (Georgia); 3 — bog Erim-Chala (Georgia); 4 —Mountainous Tushetiya, Alatovana bog (Georgia); 5 — Chefandzar bog (North Ossetia); 6 — Caucasian Nature Reserve, basins of Belaya and Malaya Laba rivers (Krasnodar Territory, Russia); 7 — Caucasian Nature Reserve, Pshekish Mt. (Krasnodar Territory, Russia); 8 — Teberdinskiy Reserve, River Ullu-Murudzhu (Karachaevo-Cherkessia, Russia); 9 — Tract Dudargon (Karachaevo-Cherkessia, Russia); 10 — Bog Khorla-kel (Kabardino-Balkaria, Russia);
11 — Toganalynsky Gek-gel (Azerbaijan); 12 — Lake Ertso (South Ossetia).
зе, в Средней Азии и в Северной Америке. В России найден в европейской части, на Урале, на Кавказе, в Сибири, на Дальнем Востоке (Savich-Lyubitskaya, Smirnova, 1968; Ignatov, Ignatova, 2003; Ignatov, Afonina, Ignatova et al., 2006; Maksimov, 2015, 2016). Недавние исследования показали, что распространение этого вида в арктической зоне нуждается в уточнении. А. И. Максимов (Maksimov, 2015, 2016) отмечает, что образцы S. platyphyllum из арктических регионов Восточной Сибири и Дальнего Востока оказались принадлежащими к S. beringiense A. J. Shaw, R. E. Andrus et B. Shaw. S. platyphyllum предпочитает обводненные участки низинных, реже переходных болот, растет по берегам рек, ручьев, озер, в луговых горных болотах (Savich-Lyubitskaya, Smirnova, 1968; Ignatov, Ignatova, 2003).
На Кавказе известно 12 местонахождений S. platyphyllum (рис.). Впервые он был обнаружен Кикодзе в 1928 г. в Грузии на северном склоне Триалетского хребта, в долине р. Тана в Атенском ущелье (41°54'N, 44°01'E) (цит. по: Zerov, 1935; Klopotovskiy, 1953) (LE). Позднее Клопотовский собрал этот вид также в Грузии: на болоте Эрим-Чала (41°40rN, 42°24'E) и на Цалкинском плато (41°31rN, 43°41'E) «на небольшом осоково-моховом болоте между кочками, образованными мхами и лишайниками, местами он встречался на склонах кочек и очень редко обнаруживался на вершинах кочек» (Klopotovskiy, 1953). Еще одно местонахождение в Грузии — в Ту-шетии, где мох собран на болоте Алатована (~ 42°39'N, 45°40'E) на высоте 2400 м над ур. м. (Dylevskaya, 1959). В Северной Осетии на болоте Чефандзар (42°55*N, 43°30'E) этот сфагнум был найден До-рошиной в 2013 г. В Кавказском заповеднике он отмечен как редкий и произрастает на сплавинах зарастающих озер и на заболоченных лугах в субальпийском поясе в бассейнах рек Белая и Малая Лаба (~ 43°50'N, 40°24'E) (Akatova, 2004), а Лесков нашел его здесь еще в 1928 г. на горе Пшекиш (43°30'N, 42°13'E) (LE). В Тебердинском заповеднике на р. Уллу-Муруджу в Карачаево-Черкесии (43°20' N, 41°46' E) этот вид приводится для осоковых и сфагновых болот в поймах рек на высоте 2100-2500 м над ур. м. (Ignatova et al., 2008). Еще из Карачаево-Черкессии в гербарии LE найдены сборы Васильевой 1949 г. из Урочища Дударгон (43°39'N, 41°52'E). Тумаджанов приводит его из Кабардино-Балкарии для болота Хорла-кель у западного подножия горы Эльбрус (43°20'N, 42°26'E) (Tumadzhanov, 1949). В гербарии есть образец S. platyphyllum из Азербайджана, собранный Бабаевой в Тоганлынском Гек-гёле (~ 40°24'N, 46°19'E).
Заключение. Дальнейшие изучение болотных ценозов, являющихся местообитаниями сфагновых мхов, приведет к пополнению
списка видов бриофлоры Южной Осетии и расширению знаний о распространении мхов на Кавказе. Поскольку болотные комплексы являются доледниковыми и ледниковыми рефугиумами многих видов растений и животных, изучение флоры, растительности и фауны этих уникальных биогеоценозов Кавказа представляет особый интерес в плане познания эволюции реликтовых сообществ. Очевидно, редкие природные болотные экотопы нуждаются в учете и охране, требуют комплексного изучения в плане подготовки природоохранных мероприятий.
Благодарности
Авторы очень признательны организатору экспедиции ЗИН РАН Х. М. Хетагурову и другим членам экспедиционного отряда [проект РНФ 14-14-01134 «Население артропод сфагновых ассоциаций, как модельная группировка для оценки соотношения исторических и экологических факторов в эволюции сообществ», под руководством А. А. Прокина, Д. А. Филиппова (ИБВВ РАН) и А. А. Пржибора] за помощь в осуществлении полевых работ на оз. Эрцо.
Работа проводилась в рамках государственного задания, согласно тематическому плану Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН по темам: «Таксономическое разнообразие и экология мохообразных России» (номер ЦИТиС 01201255616), «Инвентаризация таксономического разнообразия и исследование критических таксономических групп мохообразных России» и «Гербарные фонды БИН РАН (история, сохранение, изучение и пополнение)», а также частично поддержана проектом Программы РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов».
Литература
[Abramov] Абрамов И. И. 1953. Конспект флоры Юго-Осетии. Материалы к диссертации на тему: «Анализ флоры Юго-Осетии» [Рукопись]. Л.: 185 с. [Akatova] Акатова Т. В. 2002. Листостебельные мхи Кавказского заповедника. Arctoa. 11: 179-204.
[Bush] Буш Н. А. 1932. О болотах озерного происхождения в Балкарии и Дигории.
Труды Бот. муз. Акад. наук СССР. 25: 7-16. [Bush, Bush] Буш Н. А., Буш Е. А. 1931. Ботанические исследования в Юго-Осетии. I. Западная часть (Районы Цонско-Теделетский и Кударский). Труды Совета изуч. произв. сил. Сер. Закавказск. 2: 1-162. Chikovani N., Svanidze T. 2004. Checklist of bryophyte species of Georgia. Braun-
Blanquetia. 34: 97-116. [Dylevskaya] Дылевская И. В. 1959. Бриофлора восточной части Центрального Кавказа. Труды Тбилисск. госуд. унив. 70: 59-90.
[Dylevskaya] Дылевская И. В. 1976. Исследования сфагновых мхов Грузии. Труды Инст. бот. Грузинск. ССР. 28: 35-40.
[Efremov] Ефремов Ю. В. 1988. Голубое ожерелье Кавказа. Л.: 160 с.
[Grossgeym] Гроссгейм А. А. 1936. Анализ флоры Кавказа. Труды Бот. инст. Азербайджанск. фил. Акад. наук СССР. 1: 1-260.
[Grossgeym] Гроссгейм А. А. 1948. Растительный покров Кавказа. М.: 267 с.
[Ignatov, Ignatova] Игнатов М. С., Игнатова Е. А. 2003. Флора мхов средней части Европейской России. Т. 1. Sphagnaceae — Hedwigiaceae. М.: 608 с.
Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A. et al. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia. Arctoa. 15: 1-130.
[Ignatova et al.] Игнатова Е. А., Игнатов М. С., Константинова Н. А., Золотов В. И., Онипченко В. Г. 2008. Флора мохообразных Тебердинского заповедника. Флора и фауна заповедников. 112: 82 с.
[Klopotovskiy] Клопотовский Б. А. 1953. К географии сфагновых мхов Малого Кавказа Труды Тбилисск. бот. инст. 15: 233-250.
[Maksimov] Максимов А. И. 2015. Обзор видов Sphagnum секции Subsecunda (Sphagnaceae, Bryophyta) азиатской части России. Материалы бриол. между-нар. конф., посвященной 100-летию со дня рождения А. Л. Абрамовой. СПб.: 105-108.
Maksimov A. I. 2016. Review of Sphagnum species (Sphagnaceae, Bryophyta) from Asian Russia. I. Subgenus Subsecunda. Proceedings of the VI International Field Symposium «Biology of Sphagnum». St. Petersburg; Khanty-Mansiysk: 41-45.
[Razumovskiy] Разумовский С. М. 1981. Закономерности динамики биоценозов. М.: 231 с.
[Savich-Lyubitskaya, Smirnova] Савич-Любицкая Л. И., Смирнова З. Н. 1968. Определитель сфагновых мхов СССР. Л.: 112 с.
[Tarnogradskiy] Тарноградский Д. А. 1925. Отчет о деятельности Северо-Кавказской гидробиологической станции при Горском сельхозинституте за 19231925 гг. Работы Северо-Кавказской гидробиологической станции при ГСХИ. 1(1): 50-64.
[Tumadzhanov] Тумаджанов И. И. 1949. Сфагновое болото Хорла-кель у подножия Эльбруса. Заметки сист. геогр. раст. 15: 100-104.
[Zedelmeyer] Зедельмейер О. М. 1927. Распространение торфяных болот и сфагновых мхов на Кавказе. Торфяное дело. 7: 153-156.
[Zerov] Зеров Д. К. 1935. Сфагновi мохи Кавказа. Журн. 1нст. бот. Украиньск. Акад. наук. 6: 25-43.
References
Abramov I. I. 1953. Konspekt flory Yugo-Osetii. Materialy k dissertatsii na temu: «Analiz flory Yugo-Osetii» [Check-list of the flora of South Ossetia. Materials to the thesis «Analysis of the flora of South Ossetia». Manuscript]. Leningrad: 185 p. (In Russ.).
Akatova T. V. 2002. Mosses of the Caucasian Reserve. Arctoa. 11: 179-204. (In Russ. with Engl. abstract).
Bush N. A. 1932. On the bogs of the lake of origin of the Balkaria and Digoria. Trudy Bot. MuzeyaAkad. NaukSSSR. 25: 7-16. (In Russ.).
Bush N. A., Bush E. A. 1931. Botanical research in South Ossetia. I. Western (Districts Tsonsko-Tedeletsky and Kudarsky). Trudy Soveta Izuch. Proizv. Sil. Ser. Zakavkazsk. 2: 1-162. (In Russ.). Chikovani N., Svanidze T. 2004. Checklist of bryophyte species of Georgia. Braun-
Blanquetia. 34: 97-116. Dylevskaya I. V. 1959. Bryoflora the eastern part of the Central Caucasus. Trudy
Tbilissk. Gosud. Univ. 70: 59-90. (In Russ.). Dylevskaya I. V. 1976. Research of Sphagnum mosses of Georgia. Trudy Inst. Bot.
Gruzinsk. SSR. 28: 35-40. (In Russ.). Efremov Yu. V. 1988. Goluboe ozherelye Kavkaza. [Blue necklace of the Caucasus].
Leningrad: 160 p. (In Russ.). Grossgeym A. A. 1936. An analysis of the flora of the Caucasus. Trudy Bot. Inst. Azerb.
Fil. Akad. Nauk SSSR. 1: 1-260. (In Russ.). Grossgeym A. A. 1948. Rastitelnyypokrov Kavkaza. [The vegetation cover of the Caucasus]. Moscow: 267 p. (In Russ.). Ignatov M. S., Ignatova E. A. 2003. Flora mkhov sredney chasti Evropeyskoy Rossii. T. 1. Sphagnaceae — Hedwigiaceae [Moss flora of the middle part of European Russia. Vol. 1. Sphagnaceae — Hedwigiaceae]. Moscow: 608 p. (In Russ. with Engl. abstract).
Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A. et al. 2006. Check-list of mosses of East
Europe and North Asia. Arctoa. 15: 1-130 (In Russ. and Engl.). Ignatova E. A., Ignatov M. S., Konstantinova N. A., Zolotov V. I., Onipchenko V. G. 2008. Flora of bryophytes of Teberda Reserve. Flora I fauna zapovednikov [Flora and fauna of nature reserves]. 112: 82 p. (In Russ.). Klopotovskiy B. A. 1953. To geography of Sphagnum mosses of the Lesser Caucasus.
Trudy Tbilissk. Bot. Inst. 15: 233-250. (In Russ. with Georgian abstract). Maksimov A. I. 2015. Review of the species of Sphagnum from the section Subse-cunda (Sphagnaceae, Bryophyta) from the Asian part of Russia. Materialy brio-logicheskoy mezhdunar. konf., posvyashchennoy 100-letiyu so dnya rozhdeniya A. L. Abramovoy [Proceedings of the International Conference devoted to the 100th anniversary of A. L. Abramova]. St. Petersburg: 105-108. (In Russ.). Maksimov A. I. 2016. Review of Sphagnum species (Sphagnaceae, Bryophyta) from Asian Russia. I. Subgenus Subsecunda. Proceedings of the VI International Field Symposium «Biology of Sphagnum». St. Petersburg; Khanty-Mansiysk: 41-45. Razumovskiy S. M. 1981. Zakonomernosti dinamiki biocenozov [Regularities of bioce-
nose dynamics]. Moscow: 231 p. (In Russ.). Savich-Lyubitskaya L. I., Smirnova Z. N. 1968. Opredelitel sfagnovykh mkhov SSSR
[The handbook of sphagnum mosses of the USSR]. Leningrad: 112 p. (In Russ.). Tarnogradskiy D. A. 1925. The report on the activities of the North-Caucasian hydro-biological station at Gorski Agricultural Institute for the 1923-1925 years. Raboty Severo-Kavkazskoy gidrobiologicheskoy stantsiipri GSHI. 1(1): 50-64. (In Russ.). Tumadzhanov I. I. 1949. Sphagnetum Khorla-kel ad pedem m-tis Elbrus Zametki Sist.
Geogr. Rast. 15: 100-104. (In Russ.). Zedelmeyer O. M. 1927. Distribution of peat bogs and Sphagnum mosses in Caucasus.
Torfyanoe delo. 7: 153-156. (In Russ.). Zerov D. K. 1935. C^^noei moxu KaBKa3a. [Sphagnum mosses of the Caucasus]. Zhurn. Inst. Bot. Ukrainsk. Akad. Nauk. 6: 25-43. (In Ukrainian).
