CC BY
38
ВЕСТНИК БУРЯТСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА
2008/4
20. Плешанов A.C. Насекомые-дефолианты лиственничных лесов Восточной Сибири, - Новосибирск, 1962. -209 с.
21. Плешанов A.C., Шешаноаа Г,Н. Ржаво-бурая кисгочница а Восточной Сибири .'/ Защита леса. - Л.: Изд-вс Ленингр. лесотехн. акад., 1972. - С. 12-18.
22. Плугарь С.Г., Райгородская И.А. Материалы по фауне чешуекрылых вредителей сибирской лиственницы в южной части Восточной Сибири И Изв.Вост.-Сиб. отд. геогр. о-ва СССР. Т. 62. - Иркутск, 1964. - С. 80-90,
23. Прозоров С.С, Кистехвост Orgyia antiqua f. confinis Gr. Grsh. в лесах Монголии // Труды Сиб. лесотехн. инта и СнбНИИ лесного хоз-ва и лесоэксплуатации. М.» 1948. Т. 5. С. 114-128.
24. Прозоров С.С., Коршунова Л.М., Земкова Р,И. Античная волнянка (Orgyia antiqua L.) - вредитель лиственницы сибирской //Защита лесов Сибири от насекомых-вредителей. - М., 1963. - С. 5-29.
25. Райгородская И.А. Отряд Lepidoptera-чешуекрылые // Вредители лиственницы сибирской. - М, 1966. - С.225-271.
26. Райгородская И.А. Обзор чешуекрылых (Lepidoptera) вредителей хвойных лесов в Прибайкалье И Энто-мол,обозрение. Т.66. Вып,2. -М., 1967. - С.311-318.
27. Райгородская И.А. Оценка вредной деятельности некоторых лесных чешуекрылых в Прибайкалье // Изв. Вост. - Сиб. отд. геогр. о-ва СССР. 1969. Т.66. - С. 106-109.
28. Рудых С.Г., Власова Т.В. Высшие разноусые чешуекрылые Баргузине кой котловины // Состояние и проблемы охраны природных комплексов Северо-Восточного Прибайкалья: тр. гос. заповедника «Джергннский». Вып.2, - Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 1997. - С.59-71,
29. Том и лова В.Н., Дубешко Л.Н. Обзор видового состава наземных насекомых северо-западного побережья юго-западной части Байкала// Известия биол.-геогр. ин-та при Ирк. ун-те. Т. XXV. - Иркутск, 1971. - С. 191-222.
30. Флоров Д.Н. Насекомые-вредители хвойных насаждений Восточной Сибири, - Иркутск, 1938. 178 с,
31. Флоров Д.Н. Очерки истории изучения вредной энтомофауны тайги Восточной Сибири //История биологических исследований Восточной Сибири. - Иркутск, 1961. - С. 3-86,
32. Чистяков Ю.А. Сем. Lymantriidae - волнянки //Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. V / Ручейники и чешуекрылые. Ч. 4. - Владивосток: Дапьнаука, 2003. - С. 603-636.
33. Щербакова Л.Н., Голутвин Г.Н. Вспышка массового размножения ивовой волнянки в Восточной Сибири II Защита леса. Л.: Изд-во Ленингр. лесотехн. акад., 1972.-С. 126-131.
34. Эпова В.И. Конспект фауны хвосгрызущих насекомых Байкальской Сибири / В.И. Эпова. - Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1999. -96 с.
35. Яновский В.М. Эколого-фаунистическая оценка дендрофильных насекомых МНР // Фауна лесов бассейна озера Байкал. - Новосибирск: Наука, 1979. - С. 93-108.
С.Ю. Гордеев
Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН
СЕЗОННЫЕ АСПЕКТЫ НАСЕЛЕНИЯ ДНЕВНЫХ БАБОЧЕК (LEP1DOPTERA, DIURNA)
В ЗАБАЙКАЛЬЕ
В 55 ландшафтных урочищах южной части Восточного Забайкалья в период с 2000 по 2003 г. проведены учеты численности дневных бабочек. На основе полученного материала в целом для региона выделено четыре сезонных аспекта. Определены их временные границы. Выяснено, что по срокам наступления фенологических аспектов население Diurna всех обследованных местообитаний региона составляет три несходные группы.
S.Yu. Gordeev
SEASONAL ASPECTES OF POPULATION BUTTERFLIES (LEPIDOPTERA, DIURNA)
IN TRANSBAICALIA
The quantity of butterflies of south part of Eastern Transbaicalia in 55 their habitats in period from 2000 to 2003 years were evaluated. On this basis for region four seasonal aspects were secreted and their borders of time were determined. Also elucidated, that population of butterflies all determined habitat of region in time of coming of a phenology aspects consist a three different groups.
Материалы и методы
Данная статья основана на материале дневных чешуекрылых, полученном автором во время исследований в Читинской области (Восточное Забайкалье) с 1997 по 2004 г, (рис, 1). Кроме того, использован материал коллекций СЗМ Института систематики и экологии животных СО РАН (г. Новосибирск), Сохон-
динского заповедника (Читинская обл.), кафедры зоологии Забайкальского государственного педагогического гуманитарного университета (г. Чита) и лаборатории экологии Института общей экспериментальной биологии СО РАН (г. Улан-Удэ). В период с 2000 по 2003 г. в северо-западной, восточной и юго-западной частях Восточного Забайкалья
164
Гордеев С.Ю. СЕЗОННЫЕ АСПЕКТЫ НАСЕЛЕНИЯ ДНЕВНЫХ БАБОЧЕК (LEPIDOPTERA, DIURNA) В ЗАБАЙКАЛЬЕ
проводились учеты бабочек Diurna. Всего за это время было обследовано 55 местообитаний в ранге ландшафтного урочища*. Ключевые участки выбирались с расчетом охвата учетами максимального количества местообитаний. Первый участок - окрестности города Читы и поселка Лесной городок (60 км к западу от г. Читы). Учеты здесь проводились в урочищах склоновых лесных, межпадевых, долинных лесолуговых и степных ландшафтов. В пределах второго участка, в окрестностях села Ундино-Поселье (Балейский р-н), учетами охвачены местообитания долинных лугово-лесных, межпадевых, склоновых степных и лесных ландшафтов. В окрестностях поселка Кыра на третьем участке бабочки учитывались в долинных лугово-степных и склоновых степных ландшафтах. На четвертом, в пределах региона наиболее высоко расположенном участке, в окрестностях кордона Буку кун учеты проведены в долинных лугово-лесных, склоновых степных ландшафтах лесостепного пояса. В районе зимовья Ерни-стый - в склоновых горных лесах нижней и верхней части пояса тайги. Около зимовья Верхний Букукун обследованы лиственнично-кедровые редины подгольцового пояса и вышерасположенные дриадово-разнотравные каменистые тундры пояса гольцов.
За каждые две недели в намеченных местообитаниях проходили в среднем по три-пять километров, на постоянных, но не строго фиксированных учетных маршрутах, общая протяженность которых за указанное время в целом составила 2500 км.
Использование данных одного сезона для выявления временной и пространственной особенности животного населения, как правило, недостаточно [Равкин, 1976; Татаринов, 2001 и др,]. Для выявления годовых отличий в обилии дневных бабочек в отдельных местообитаниях проведены повторные учеты в 2000, 2002-2003 гг. При этом полученные данные оказались близки.
* Согласно определению Ю.С. Равкина, И.В. Лукьяновой [1986], за ландшафтное урочище нами принят природный участок, намеченный по контурам доминирующей растительной формации. Также учитывались литогенная основа и климат [Арманд, 1975; Юренхов, 1982; Равкин, Лукьянова, 1986]. Следует оговорить рассмотрение в качестве урочища лесных проезжих дорог, которые нельзя отнести к ландшафтным единицам, но являющихся обязательными местообитаниями для ряда видов Diurna, и значительно отличающихся составом дневных бабочек от пересекаемых ими урочищ.
Для оценки численности дневных чешуекрылых применена модифицированная методика подсчета на трансектах [УатотоЮ, 1975], согласно которой учитывались все бабочки, попавшие в полосу заданной ширины, на маршруте 3-5 км. По методике Ю.П. Майкова [Малков, 1994], для пересчета численности бабочек на единицу площади нами были использованы показатели средней дальности обнаружения для каждого вида или рода 01игпа, заимствованные в указанной публикации. Средняя дальность обнаружения для некоторых дневных бабочек, определенная нами ранее в пределах Забайкалья совпала с показателями по тем же видам Алтая [Гордеев, 2006]. Мелкие по размерам и визуально трудно идентифицируемые виды, встреченные на маршрутах, отлавливались без выбора и пере-считывались по соотношению в отловах.
При упрощении расчетов на единицу площади (гектар) использована формула, предложенная Ю.П. Малковым и П.Ю. Малков ым
Х- п1 * 10 / 2 * Ьа = 5п1/ Ьа, где х - число особей на 1/га, п1 - число особей на маршруте, Ь - длина маршрута, а - средняя дальность обнаружения.
Основная часть расчетов выполнена с использованием программного обеспечения банка данных лаборатории зоологического мониторинга Института систематики и экологии животных СО РАН. Для выявления границ сезонных аспектов населения Бшгпа нами была использована программа классификации упорядоченных объектов [Куперштох, Трофимов, 1974]. В общих чертах суть ее алгоритма заключается в следующем. Варианты населения, предварительно упорядоченные в том или ином порядке, объединяются в заданное число групп (классов) с таким расчетом, чтобы сходство внутри класса было наибольшим и наименьшим между классами. Обязательное условие, если два объекта принадлежат одному классу, то сюда входят и промежуточные объекты.
Названия видов дневных бабочек приводятся по сайту Сибирского зоологического музея Института систематики и экологии животных СО РАН (szmn.eco.nsc.ru).
Особенности выделения границ фенологических сезонов. Дня проведения границ фенологических сезонов в том или ином регионе часто используют данные о переходе через определенные среднесуточные показа-
165
166
167
ВЕСТНИК БУРЯТСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА
2008/4
повсеместным присутствием перезимовавших имаго чешуекрылых подсемейства Nymphalinae, при крайней редкости других бабочек.
Предлетний аспект в первой подгруппе формируется при доминировании видов с одногодичной генерацией - Pyrgus malvae, P. maculcttus, Erynnis tages, и особей первой генерации Leptidea amurensis, Everes argiades, a по поймам рек в лесных ландшафтах -Glaucopsyche lycormas, Callophris rubí. Во второй подгруппе в это время по-прежнему обычнее других перезимовавшие имаго ним-фалид. В целом суммарное обилие дневных бабочек местообитаний последней подгруппы в этот период не велико.
В летний период в сообществах первой подгруппы на открытых пространствах доминируют лугово-степные и степные виды Lycaeides argyrognomon, Coenonympha amaryllis, Minois dryas, Polyommatus icarus в лугово-лесных ландшафтах - Brenthis ino, Clossiana selenis, Argynnis paphia, Neptis rivularis и др. В пределах участков одноэтажной застройки города и парков этот аспект характеризуется вылетом и быстрым увеличением обилия голубянки Nordmannia w-album, гусеницы которой развиваются на ильмовнике - обычном древесном растении города. В местообитаниях второй подгруппы значимая доля от суммарного обилия принадлежит белянкам, гусеницы которых развиваются на крестоцветных: Pieris rapae, Pontia chlorídice, Synchloe callidice.
Осенний аспект в первой подгруппе отмечается, с одной стороны, быстрым сокращением числа особей Coenonympha amaryllis, Lycaeides argyrognomon, Everes argiades, Clossiana selenis, с другой - вылетом бабочек, зимующих во взрослой стадии: Agíais uriicae, Nymphalis vaualbum, N. xanthomelas. Во второй подгруппе, на фоне крайне низкой плотности населения, доминантами, наряду с Nymphalinae, остаются Pontia chloridice, Pieris rapae, Synchloe callidice. Таким образом, различия внутри подгрупп первой группы сводятся к большему видовому богатству и суммарному обилию в первой из них. Кроме того, во второй подгруппе в летний и осенний сезоны значительную часть суммарного обилия дневных бабочек занимают виды, чьи гусеницы трофически связаны с ильмовником, крапивой и крестоцветными. Из них развивающиеся на последних дают максимум суммар-
ного обилия в августе, что определяет здесь большую протяженность летнего аспекта.
Вторая группа с сообществами лесостепного и таежного поясов Хэнтэй-Чикойского нагорья также дифференцирована на две подгруппы. Первая, включившая комплексы дневных бабочек долинной и склоновой лесостепи, а также мелколиственных лесов нижнего таежного пояса, характеризуется аспектами:
- весенним (начало мая - середина мая),
- предпетним (середина мая - конец июня),
- летним (начало июля - середина августа),
- осенним (середина августа - конец сентября).
Вторая подгруппа, в которую вошли сообщества хвойных лесов и редколесий верхнего таежного пояса, отличается поздними сроками начала предлетнего аспекта (начало июня) и ранними - осеннего (начало августа).
Сообщества местообитаний этой группы отличаются резким увеличением плотности населения Diurna в начале предлетнего сезона с последующим незначительным ее изменением до конца летнего периода и столь же стремительным спадом. Весенний аспект у этой группы также определяется вылетом бабочек подсемейства Nymphalinae, причем во второй подгруппе основную долю от суммарного их обилия в это время составляет Polygonia c-album. В предлетний аспект здесь преобладают лесные и лугово-лесные виды Colias tyche, Erehia embla, Coenonympha hero, Clossiana freija, Clossiana euphrosyne, Callophris rubi, Ahlbergia frivaldszkyi, no влажным поймам - Oeneis sculda, Cupido minimus.
В летний аспект сообщества местообитаний первой подгруппы отличаются доминированием лугово-степного Lycaeides argyrognomon, степного Coenonympha amaryllis. Кроме того, высокое обилие в это время Brenthis ino, Clossiana selenis, Coenonympha glycerion, Polyommatus icarus и других видов сближает население этих урочищ с местообитаниями первой группы. В пределах хвойных лесов таежного пояса доминируют лугово-лесные виды - Clossiana angarensis, С. selenis. Обычны Mellicta arcesia, Neptis rivularis, Colias palaeno, Issoria eugenia, Argynnis paphia.
Осенний аспект, как и в местообитаниях первой группы, характеризуется присутствием немногочисленных особей видов, домини-
168
Гордеев СЮ. СЕЗОННЫЕ АСПЕКТЫ НАСЕЛЕНИЯ ДНЕВНЫХ БАБОЧЕК (LEPIDOPTERA, DIURNA) В ЗАБАЙКАЛЬЕ
рующих в предыдущем периоде, из которых наиболее обычен лугово-степной Lycaeides argyrognomon - в первой подгруппе, и лесные виды Clossiana angarensis, Argynnis paphia -во второй. Также в это время появляются бабочки Nymphalinae нового поколения, из которых Polygonia c-album в хвойных лесах верхней части таежного пояса, как и в весенний аспект, встречается чаще других.
Третья группа, сформированная сообществами гольцового пояса, включает три аспекта:
- предлетний (начало июня - середина июня),
- летний (середина июня - конец июля),
- осенний (начало августа - конец сентября).
Здесь, как и во второй группе, прослеживается быстрый рост суммарного обилия к началу лета, дальнейшее, незначительное, уменьшение этого показателя к концу июля - началу августа и последующий быстрый спад осенью.
Первые бабочки предлетнего аспекта отмечены в горной тундре только в первой половине июня, хотя теоретически, учитывая эвритопность Nymphalinae, их присутствие здесь вполне возможно и во второй половине мая. Вообще же, суммарное обилие видов, встреченных здесь в это время, крайне низко. Только начинают вылетать высокогорные виды Erebia fletcheri, Е. rossi, Oeneis tunga. Из залетных отмечены лишь Clossiana freija, Papilio machaon. Летний аспект четко отличается доминированием высокогорных видов -Erebia fletcheri, Е. rossi, Oeneis tunga, E. anyuica. Остальные виды залетные и потому встречаются здесь реже. Наиболее обычны из них Agíais urticae, Mellicta arcesia, îssoria eugenia, Boeberia parmenio. В осенний аспект по лугам горной тундры обычнее других бабочки Agíais urticae, поднимающиеся сюда в поисках дополнительных источников питания.
Таким образом, во всех обследованных местообитаниях Восточного Забайкалья хорошо прослеживается сезонная аспектив-ность. Динамика плотности населения дневных чешуекрылых может быть охарактеризована либо как одновершинная пиковая, с относительно плавными изменениями показателя (сообщества местообитаний степного, лесостепного и лесного поясов), либо как пла-тообразная, с резкими изменениями значений
суммарного обилия (население Diurna Хэнтэй-ЧикоЙского нагорья от лесостепного до гольцового поясов), что явно определяется недостаточной теплообесneценностью на этих высотах.
Благодарность. Автор благодарен В. В. Дубатолову, и Ю. С. Равкину (Институт систематики и экологии животных СО РАН, г. Новосибирск) за помошь и критические замечания при подготовке работы.
Литература
1. Баранчиков Ю.Н. Потенциальная плодовитость н эколого-популяцнонные характеристики пашлощшых чешуекрылых приангарской тайги // Биоцелотические группировки таежных животных. Красноярск, 1978. С.66-68.
2. Бейдеман И,Н. Методика изучения фенологин растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1974. - 156 с.
3. Гордеев С.Ю. Дневные чешуекрылые (Lepidoptera, Hespe ri oi dea, Papilionoidea) Верхнеамурского среднегорья: автореф. канд. дис. ... биол. наук. Новосибирск, 2006. - 24 с.
4. Картушин В.М. Агроклиматические ресурсы юга Восточной Сибири. Иркутск, 1969.
5. Куперштох В.Л., Трофимов В.А. Классификация упорядоченных объектов // Алгоритмы статистической обработки информации. Новосибирск, 1974. -С.88-89.
6. Малков Ю.ГГ. К методике учета булавоусых чешуекрылых // Животный мир Алтае-Саянской горной страны. Горно-Алтайск, 1994. С. 33-36.
7. Наумов Р.Л. Птицы в очагах клещевого энцефалита Красноярского края; автореф, дис. ... канд. биол. наук. М„ 1964. - 19 с,
8. Равккн Ю.С., Лукьянова Н. В. География позвоночных южной тайги Западной Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. озд-ние, 1976. - 360 с.
9. Равкин Ю.С. Предисловие // Пространственно-временная динамика животного населения. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985. - С, 3-4.
10. Ремизой Г.А. Времена года по фенологическим признакам // Большая советская энциклопедия, - М.: Совет, энциклопед., 1971. - Т, 5. - С. 430,
11. Справочник по климату СССР Бурятской АССР и Читинской области, температура воздуха и почвы, Л.: Гидрометеоиздат, [966. Вып. 23. Ч. 2. - 320 с.
12. Татаринов А.Г., Долгин М.М. Видовое разнообразие булавоусых чешуекрылых на европейском северо-востоке России. СПб.: Наука, 2001. - 244 с.
13. Шульц Г.Э. Начало цветения черемухи // Атлас Забайкалья. М.-Иркутск: ГУГК, 1967, -С. 171.
14. Jaccard P. Lois de distribution norde danse la zone alpines. Bull. Soc. Vaund. Sei. Nat- 1902. Vol. 38. P.69-130.
15. Yamomoto M. Notes on the methods of belt transect census of butterflies H J. Fac. Sei. Hokkaido Univ. Ser. Vl.Zool.- 1975. Vol. 20. jVeI. - P. 93 - 116.
169
