CC BY
8УДК 595.782 DOI: 10.31993/2308-6459-2018-4(98)-18-21
СЕЗОННАЯ ВАРИАЦИЯ OТЛOВА СAМЦOВ КУКУРУЗНОГО МОТЫЛЬКА OSTRINIA NUBILALIS ББ^ ФЕРОМОННЫМИ ЛОВУШКАМИ И ЕЕ СВЯЗЬ С ДИНАМИКОЙ ЧИСЛЕННОСТИ ВРЕДИТЕЛЯ А.Н. Фролов, И.В. Грушевая
Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург Результаты испытаний половых феромонов кукурузного мотылька в окр. пос. Ботаника Краснодарского края в 20142018 гг. показали, что относительная аттрактивность феромонных композиций Ъ, Е и ZE меняется пропорционально колебаниям численности вредителя: с ростом последней доля самцов в ловушках с феромоном Z падает, а Е и ZE увеличивается, причем при снижении численности происходят обратные изменения в относительной аттрактивности феромонных композиций. Установлены статистически достоверные связи между суммарным числом самцов перезимовавшего и первого поколений, пойманных в ловушки с феромонами Z, Е и ZE, и плотностью питающихся на растениях кукурузы гусениц дочерних, т.е. первого и второго поколений. Достоверная связь выявлена также между плотностью гусениц второго поколения и числом самцов первого поколения, пойманных в ловушки с феромоном Z, но не между плотностью гусениц первого поколения и числом самцов перезимовавшего поколения в ловушках с феромоном Z.
Ключевые слова: кукурузный мотылек, Ostrinia пиЫ1аШ, половые феромоны, ловушки, учёты численности.
Поступила в редакцию: 02.10.2018 Принята к печати: 20.11.2018
Благодаря своим уникальным свойствам — селективности действия, высокой эффективности, низкой токсичности, хорошей летучести и слабой персистентности — феромоны всё шире используются в интегрированных системах защиты растений и в первую очередь для фитоса-нитарного мониторинга вредных членистоногих [Пятнова и др., 2016; Рябчинская, Фролов, 2016; Долженко, 2017]. Основным условием эффективного применения феромонов для мониторинга является наличие устойчивой связи между числом отловленных феромонными ловушками имаго и плотностью преимагинальных стадий дочернего поколения, которая проявляется далеко не всегда и ее уровень сильно варьирует в зависимости от множества факторов — биологических свойств вредного вида, его популя-ционной изменчивости, погодно-климатических условий, хозяйственной деятельности человека, конструкции и размещения ловушек и т.д. [Miluch et al., 2013; Rhainds et al., 2015; Carrière et al., 2017; Mason, Isaacs, 2018]. В отношении многих вредных видов, включая кукурузного мотылька Ostrinia nubilalis Hbn., самые противоположные мнения
высказывались даже по поводу применения феромонов для наблюдения за динамикой лёта имаго. Так, хотя очень многие исследователи пишут о том, что феромонные ловушки служат удобным средством учёта численности вредителя [Reardon et al., 2006; Laurent, Frérot, 2007; Войняк, Ковалев, 2010; Фролов, Грушевая, 2017], нередко сообщается о ненадежности, либо невозможности применения синтетических аналогов половых феромонов вредителя для его мониторинга [Stockei et al., 1984; Maini, Burgio, 1994; Keszthelyi, Lengyel, 2003; Cizej, Persolja, 2013]. Кроме того, использование феромонов для учета численности кукурузного мотылька осложнено также наличием у этого насекомого феромонного полиморфизма [Lassance, 2016].
Настоящая статья является продолжением ранее начатых исследований [Фролов, Грушевая, 2017] и преследует цель оценить вариацию отлова самцов кукурузного мотылька феромонными ловушками в связи с колебаниями численности вредителя в Краснодарском крае, где ежегодно развивается два поколения насекомого в сезоне.
Материал и методы исследований
Исследования проводили в 2014-2018 гг. на посевах кукурузы Кубанской опытной станции ВИР и НПО «КОС-МАИС» в окр. пос. Ботаника (Гулькевический р-н), расположенного в равнинной восточной степной зоне Краснодарского края между городами Армавир и Кропоткин вблизи границы со Ставропольским краем с координатами 45°12'51" с. ш. и 40°47'41" в. д. Стандартные клеевые ловушки в форме треугольной призмы с диспенсерами трех типов, предназначенных для отлова особей Ъ (97 % Ъ11- : 3 % Е11-14:ОАс), Е (1 % Ъ11- : 99 % Е11-14:ОАс) рас и гибридов F1 (ЪЕ) между ними (35 % Ъ11- : 65 % Е11-14:ОАс) производства АО «Щелково Агрохим» устанавливали в трехкратной повторности (в качестве повторности использовалась 1 ловушка с диспенсером каждого типа) на 3-5 полях кукурузы ежегодно по стандартной схеме (расстояние между ловушками внутри
повторности 30 м, расстояние между повторениями — 100 м) [Шапиро и др., 1979] в сроки, предшествующие ожидаемому началу лёта имаго перезимовавшего и первого поколений. Осмотр ловушек и подсчет отловленных имаго проводили каждые 3-4 дня, начиная с момента попадания в ловушку первой бабочки (до этого момента ловушки осматривали ежедневно) [Шапиро и др., 1979]. Перед началом лёта имаго следующего поколения производили смену клеевых вкладышей и диспенсеров. Спустя 7-10 дней после завершения лёта имаго родительского поколения на каждом из опытных полей проводили учёты плотности особей дочернего поколения (живых и мертвых гусениц, включая зараженных и погибших от энтомофагов) на 15-20 учётных площадках из пяти растений каждая [Фролов, Малыш, 2004].
Результаты и обсуждение
Данные, характеризующие вариацию отлова самцов лений за 2014-2018 гг., представлены в таблице 1. Резуль-кукурузного мотылька перезимовавшего и первого поко- таты испытаний подтверждают ранее сделанный вывод о лений феромонными ловушками и динамику плотностей том, что на территории проведения работ подавляющее питающихся на растениях гусениц первого и второго поко- большинство особей кукурузного мотылька привлекается
синтетическим аналогом полового феромона, свойственного феромонной расе Ъ [Фролов, 1984]. При этом важно отметить, что относительная аттрактивность феромонных композиций на протяжении пятилетнего периода наблюдений существенно менялась в зависимости от численности кукурузного мотылька на территории проведения работ. Так, на протяжении 2014-2017 гг. наблюдался рост средних значений плотности гусениц: в 2014 г. они составляли 3.8 и 4.0 особей в расчете на 1 м2 посева кукурузы в первом и втором поколениях соответственно, в 2015 г. — 5.3 и 36.8, в 2016 г. — 12.1 и 40.9, а в 2017 г. — 4.4 и 55.0 особей соответственно. В 2018 г. плотность гусениц существенно снизилась, составив в среднем в первом поколении 4.7, а
во втором — 7.4 особей на 1 м2 посева кукурузы. Соответственно колебаниям численности насекомого были отмечены существенные изменения относительной аттрак-тивности феромонных композиций (табл. 1): при низкой численности вредителя (2014 г. и первая половина 2015 г.) практически все 100 % самцов обнаруживались в ловушках с феромоном расы Ъ, по мере роста численности (вторая половина 2015 г. и 2016 г.) доля самцов, отловленных в ловушки с феромонами Е и ЪЕ повышалась, достигнув максимума в период пика численности насекомого (вторая половина 2017 г.), но когда численность вредителя опять снизилась (2018 г.) аттрактивность феромонов Ъ расы снова приблизилась к 100 %.
Таблица. Количество пойманных в феромонные ловушки имаго и плотность гусениц кукурузного мотылька на учетных посевах кукурузы (Кубанская опытная станция ВИР, НПО «КОС-МАИС», 2014-2018 гг.)
Год Текущее поколение имаго в сезоне Гибрид кукурузы Площадь посева, га Кол-во самцов расчете на 1 л Ъ текущего п овушку с ф Е околения в еромоном ЪЕ Плотность гусениц следующего поколения на 1 кв. м. посева кукурузы*)
Кубанский 101 70 1. 7 0 0 2.9±0.31
2014 перезимовавшее Кубанский 280 50 1. 7 0 0 0.9±0.25
первое Кубанский 280 50 3.0 0 0 2.6±0.60
Обский 140 70 2. 7 0 0.3 3.4±0.54
перезимовавшее Кубанский 330 40 1.3 0.3 0 1.9±0.38
2015 Кубанский 141 20 1. 7 0 0 1.8±0.33
Кубанский 330 40 15.3 3.3 3. 7 37.5±2.56
первое ДК 3511 14 2.3 0.7 0 9.7±2.14
Аполлон 350 20 7.3 2.0 0. 7 24.3±2.37
Леденец 10 2. 7 0.3 0 2.4±0.21
перезимовавшее Кубанский 101 50 3.0 1.3 0.3 5.2±0.34
2016 Кубанский 250 75 9.7 0 0.3 3.1±0.60
первое Командос 10 14.3 1.0 0. 7 12.9±1.16
Кубанский 250 75 10.3 0.3 0 14.7±1.03
KWS Командос 15 2.3 0 0.7 3.7±0.33
KWS Керберос 15 3.3 0.3 0.3 1.2±0.33
перезимовавшее KWS 6471 14 7.7 0 2.0 0.9±0.24
Краснодарский 377 20 5.7 0 0.3 1.5±0.27
2017 Кубанский 101 100 5.3 0 0 11.6±1.75
KWS Командос 15 13.0 1.3 3.3 18.4±1.99
KWS Керберос 15 12.3 1.7 7.0 16.7±2.69
первое KWS 6471 14 8.0 1.0 7.7 14.3±1.76
Краснодарский 377 20 7.3 0 9.3 21.0±2.56
KWS Керберос 15 2.7 0 0.3 4.8±0.69
перезимовавшее Кубанский 102 70 4.3 0 0 2.1±0.51
2018 Одиссей 230 30 4.0 0 0 4.0±0.72
KWS Керберос 15 8.3 0.7 0.7 2.9±0.87
первое Одиссей 230 30 3.7 0 0 1.2±0.38
* х ± SE
Анализ зависимости плотности гусениц дочернего поколения от числа пойманных в ловушки самцов родительского поколения выявил интересные закономерности. Так, хотя статистически достоверной связи между числом самцов перезимовавшего поколения, пойманных в ловушки с феромоном расы Ъ, и плотностью питающихся на растениях кукурузы гусениц первого поколения связь (рис. 1) выявить не удалось (г = 0.09, р = 0.727), но если в анализ включить самцов, пойманных в ловушки со всеми тремя композициями феромонов (Ъ, Е и ЪЕ), то связь (рис. 2) приобретает статистически достоверный характер (г = 0.66, р = 0.005). Что же касается зависимости плотности гусениц второго поколения от числа пойманных в ловуш-
ки самцов первого (рис 3, 4), то она обнаруживает высокий уровень статистической значимости вне зависимости от того, включены ли в учёт самцы, пойманные лишь в ловушки с феромоном расы Ъ (г = 0.63, р = 0.027), либо всеми тремя композициями — Ъ, Е и ЪЕ (г = 0.73, р = 0.007).
Динамика расового состава кукурузного мотылька — вопрос, хотя и важный как в теоретическом, так и практическом отношениях, но слабо освещенный в литературе. Так, Клайд Соренсон с соавторами [8огешоп et а1., 2005] сообщали о динамике географического распространения рас кукурузного мотылька на территории штата Северная Каролина, однако литературные сведения о вариации соотношения рас вредителя в зависимости от численности
23456789 10 Кол-во самцов перезимовавшего поколения на ловушку с феромоном расы 2.
Рисунок 1. Зависимость плотности питающихся на растениях кукурузы гусениц кукурузного мотылька первого поколения от числа самцов перезимовавшего поколения, пойманных в ловушки с феромонами Ъ-расы (пос. Ботаника, 2014-2018 гг.)
з 14
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 Суммарное кол-во самцов перезимовавшего поколения на ловушки с феромонами рас 7., Е и 7Е
Рисунок 2. Зависимость плотности питающихся на растениях кукурузы гусениц кукурузного мотылька первого поколения от числа самцов перезимовавшего поколения, пойманных на ловушки с феромонами Ъ, Е и ЪЕ-рас вредителя (пос. Ботаника, 2014-2018 гг.)
насекомого нам неизвестны. Безусловно, обнаруженный феномен требует дополнительного изучения, в т.ч. анализа природы эффекта и его распространенности в популяциях вредителя. Пока лишь очевидно, что феромоны широко распространенной в России расы Ъ [Фролов, 1984] можно рекомендовать в качестве средства сезонного мониторин-
4 6 8 10 12 14 16 Кол-во самцов первого поколения на ловушку с феромоном расы 2.
Рисунок 3. Зависимость плотности питающихся на растениях кукурузы гусениц кукурузного мотылька второго поколения от числа самцов первого поколения, пойманных в ловушки с феромонами Ъ-расы (пос. Ботаника, 2014-2018 гг.)
з 40
6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 Суммарное кол-во самцов первого поколения на ловушки с феромонами рас 7., Е и 7Е
Рисунок 4. Зависимость плотности питающихся на растениях кукурузы гусениц кукурузного мотылька второго поколения от числа самцов первого поколения, пойманных в ловушки с феромонами Ъ, Е и ЪЕ-рас вредителя (пос. Ботаника, 2014-2018 гг.)
га динамики численности лишь второго, но не первого поколения вредителя в Краснодарском крае, тогда как сезонный мониторинг численности гусениц первого поколения по данным феромониторинга перезимовавшего поколения, вероятно, требует использования ловушек, снабженных всеми тремя композициями феромона (Ъ, Е и ЪЕ).
Работа осуществлялась в соответствии с Договором между ФГБНУ ВИЗР и ЗАО «Щелково Агрохим». Авторы благодарят ведущего научного сотрудника АО «Щелково Агрохим» Ю.Б.Пятнову за предоставленный материал, руководство и сотрудников Кубанской опытной станции ВИР и НПО «КОС-МАИС» за предоставленную возможность проведения учетов численности кукурузного мотылька на производственных посевах кукурузы.
Библиографический
Войняк В.И., Ковалев Б.Г. Эффективность половых феромонов вредителей кукурузы. // Защита и карантин растений. 2010. N 7. С. 25-26. Долженко Т.В. Биологизация и экологическая оптимизация ассортимента средств защиты сельскохозяйственных культур от вредителей: Автореф. дисс. на соискание учёной степени доктора биол. наук. СПб-Пушкин, 2017. 43 с. Пятнова Ю.Б., Лебедева К.В., Каракотов С.Д. Феромоны насекомых: на службе защиты растений. // Защита и карантин растений. 2016. N 5. С. 37-40.
список (References)
Рябчинская Т.А., Фролов А.Н. Состояние исследований и перспективы использования феромонов на полевых культурах // Защита и карантин растений. 2016. N 8. С. 11-14.
Фролов А.Н. Биотаксономический анализ вредных видов рода Ostrinia Hbn. В кн.: Этология насекомых (Тр. ВЭО, Т. 66). Л.: Наука, 1984. С. 4-100.
Фролов А.Н., Грушевая И.В. Феромониторинг кукурузного мотылька Ostrinia nubilalis Hbn. (Lepidoptera: Crambidae) в Краснодарском крае: динамика численности самцов и гусениц на посевах кукурузы // Вестник защиты растений. 2017. N 1 (91). С. 55-58.
Фролов А. Н., Малыш Ю. М. Плотность размещения и смертность яиц и гусениц младших возрастов кукурузного мотылька на растениях кукурузы // Вестник защиты растений. 2004. N 1. С. 42-55.
Шапиро И.Д., Вилкова Н.А., Фролов А.Н. Методические указания по использованию синтетических половых феромонов стеблевого мотылька. ВНИИ защиты растений. Ленинград: ВИЗР, 1979. 14 с.
Carrière Y., Antilla L., Liesner L., Tabashnik B.E. Large-scale evaluation of association between pheromone trap captures and cotton boll infestation for pink bollworm (Lepidoptera: Gelechiidae). // J. Econ. Entomol. 2017. V. 110, N 3. P. 1345-1350.
Cizej R.M., Persolja J. The methods of monitoring and management the European corn borer (Ostrinia nubilalis) in Slovenian hop garden. // International Hop Growers' Convention. Proc. Sci. Commission, Kiev, Ukraine, 04-09 June 2013. P. 69-72.
Keszthelyi S., Lengyel Z. Flight of the European corn borer (Ostrinia nubilalis Hbn.) as followed by light-and pheromone traps in Várda and Balatonmagyaród 2002 //J. Central European Agric. 2003. V. 4, N 1. P. 55-64.
Lassance J.-M. The European corn borer Ostrinia nubilalis: exotic pest and model system to study pheromone evolution and speciation // In: Pheromone Communication in Moths: Evolution, Behavior, and Application. J.D. Allison, R.T. Cardé (eds.) Univ. Calif. Press, Oakland, CA. 2016. P. 233-244.
Laurent P., Frérot B. Monitoring of European corn borer with pheromone-baited traps: review of trapping system basics and remaining problems. // J. Econ. Entomol. 2007. V. 100, N 6. P. 1797-1807.
Maini S., Burgio G. Ostrinia nubilalis (Hb.)(Lep., Pyralidae) on sweet corn: relationship between adults caught in multibaited traps and ear damages //J. Applied Entomol. 1999. V. 123, N 3. P. 179-185.
Mason K.S., Isaacs R. Juice grape canopy structure and cluster availability do not reduce middle-and late-season captures of male Paralobesia viteana (Lepidoptera: Totricidae) in sex pheromone traps. // Environ. Entomol. 2018. V. 47, N 3. P. 707-714.
Miluch C.E., Dosdall L.M., Evenden M.L. The potential for pheromone-based monitoring to predict larval populations of diamondback moth, Plutella xylostella (L.), in canola (Brassica napus L.). // Crop Prot. 2013. V. 45. P. 89-97.
Reardon B.J., Sumerford D.V., Sappington T.W. Impact of trap design, windbreaks, and weather on captures of European corn borer (Lepidoptera: Crambidae) in pheromone-baited traps. // J. Econ. Entomol. 2006. V. 99, N 6. P. 2002-2009.
Rhainds M., Therrien P., Morneau L. Pheromone-based monitoring of spruce budworm (Lepidoptera: Tortricidae) larvae in relation to trap position. // J. Econ. Entomol. 2015. V. 109, N 2. P. 717-723.
Sorenson C.E., Kennedy G.G., Schal C., Walgenbach J.F. Geographical variation in pheromone response of the European corn borer, Ostrinia nubilalis (Lepidoptera: Crambidae), in North Carolina: a 20-y perspective. // Environ. Entomol. 2005. V. 34, N 5. P. 1057-1062.
Stockel J., Sureau F, Carles J.-P. Signification et limites du piégeage sexuel de la pyrale du maïs, Ostrinia nubilalis Hb. (Lépid. Pyralidae): recherche d'une relation entre captures de mâles et niveau de population. // Agronomie, EDP Sciences, 1984. V. 4, N 7. P. 597-602.
Translation of Russian References
Pyatnova Y.B., Lebedeva K.V., Karakotov S.D. Insect pheromones serve plant protection. Zashchita I i Karantin Rastenii. 2016. N 5. P. 37-40. (In Russian).
Ryabchinskaya T.A., Frolov A.N. State of research and the future of pheromone usage to protect field crops. Zashchita i Karantin Rastenii. 2016. N 8. P. 11-14. (In Russian). Shapiro I.D., Vilkova N.A., Frolov A.N. Methodical instructions on use of synthetic sex pheromones of European corn borer. All-Russian Research Institute of Plant Protection. Leningrad. VIZR. 1979. 14 p. (In Russian). Voinyak V. I., Kovalyov B. G. Efficacy of sex pheromones of maize pests. Zashchita I Karantin Rastenii. 2010. N 7. P. 25-26. (In Russian).
Dolzhenko T. V. Biologization and ecological optimization the of assortment of agricultural crop protection means from pests means. Autoref. dissertation na soiskanie uchenoi stepeni doktora biol. nauk. SPb - Pushkin. 2017. 43 p. (In Russian).
Frolov A.N. Biotaxonomical analysis of harmful species of the genus Ostrinia Hbn. In: Ethologiya Nasekomykh (Trudy VEO, TV. 66). Leningrad. Nauka. 1984. P. 4-100. (In Russian).
Frolov A.N., Grushevaya I.V. Pheromone traps for monitoring the European corn borer Ostrinia nubilalis (Lepidoptera: Crambidae) in the Krasnodar Territory: dynamics of male number and larva density on maize fields. Vestnik Zashchity rasteniy. 2017. N 1 (91). P. 55-58. (In Russian).
Frolov A.N., Malysh Y.M. Distributional densities and mortality of eggs and immature larvae of the European corn borer, Ostrinia nubilalis, on maize. Vestnik Zashchity rasteniy. 2004. N 1. P. 42-55. (In Russian).
Plant Protection News, 2018, 4(98), p. 18-21
SEASONAL VARIATION IN THE EUROPEAN CORN BORER, OSTRINIA NUBILALIS HBN. MALE NUMBER CAPTURED WITH PHEROMONE TRAPS AND ITS CONNECTION
WITH PEST POPULATION A.N. Frolov, I.V. Grushevaya
All-Russian Institute of Plant Protection, St. Petersburg, Russia
Results of the assays on the European corn borer sex pheromone in the vicinity of the village Botanika (Krasnodar Territory) during 2014-2018 demonstrate that the relative attractiveness of Z, E and ZE compositions changes proportionally with the fluctuations in population density: the more the density of the pest, the less the portion of males trapped with Z-pheromone and the more males trapped with E and ZE pheromones. As the population density decreases, the changes in relative attractiveness of pheromone compositions returns to the initial state. Total number of males of the overwintered or first generations trapped with Z, E and ZE pheromones significantly correlates with the larva densities of affiliated generations, i.e. first or second generations, feeding on maize plants. Reliable correlation was also revealed between the second generation larva density and number of the first generation males trapped with Z pheromone, rather than between the first generation larva density and number of overwintered generation males in traps with Z pheromone.
Keywords: European corn borer, Ostrinia nubilalis, sex pheromone, trap, pest number record.
Received: 02.10.2018
Accepted: 20.11.2018
Сведения об авторах
Всероссийский НИИ защиты растений, шоссе Подбельского, 3, 196608 Санкт-Петербург, Пушкин, Российская Федерация *Фролов Андрей Николаевич. Зав. лабораторией, доктор биологических наук, профессор, e-mail: vizrspb@email.ru Грушевая Инна Валентиновна. Младший научный сотрудник
Information about the authors
All-Russian Institute of Plant Protection, Podbelskogo Shosse, 3, 196608, St. Petersburg, Pushkin, Russian Federation *Frolov Andrei Nikolaevich. Head of Laboratory, DSc in Biology, Professor,
e-mail: vizrspb@email.ru
Grushevaya Inna Valentinovna. Junior Researcher,
* Ответственный за переписку
* Corresponding author
