CC BY
16СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА НАДЗЕМНОЙ ФИТОМАССЫ РАЗНОТРАВНО-ТИПЧАКОВО- СТЕПНОМЯТЛИКОВО-ЗАЛЕССКОКОВЫЛЬНОГО (STIPA ZALESSKII, POA TRANSBAICALICA, FESTUCA VALESIACA, HERBAE STEPPOSA) СООБЩЕСТВА СО
SPIRAEA CRENATA
Калмыкова О.Г., Дусаева Г.Х., Максутова Н.В.
Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт степи Уральского отделения Российской академии наук, Оренбург, Россия
Степи залесскоковыльной (Stipeta zalesskii) формации относятся к числу наиболее распространенных в подзоне разнотравно-дерновиннозлаковых Заволжско-Казахстанских степей. Сообщества этой формации чаще всего встречаются на территории заповедного участка «Буртинская степь», где проводились исследования некоторые результаты которых приведены в данной статье.
Заповедный участок находится в междуречье Урала и Илека на Подуральском плато. Особенности почвенного покрова «Буртинской степи» связаны с близким залеганием от поверхности плотных коренных пород и ландшафтно-экологическими особенностями территории. Почвы участка представлены черноземами южными (обычными), карбонатными, неполноразвитыми. Все они характеризуются укороченным почвенным профилем и наличием щебенки (гальки) с поверхности и по всему профилю. (Красная книга почв..., 2001).
Залесскоковыльные степи (Stipeta zalesskii) «Буртинской степи» характеризуются значительным разнообразием, видовой насыщенностью, сложным составом и структурой (Калмыкова, 2012). Среди них обычны степи с участием кустарников, встречающиеся в местообитаниях с несколько повышенной влагообеспеченностью.
Исследуемое разнотравно-типчаково-степномятликово-залесскоковыльное (Stipa zalesskii Wilensky, Poa transbaicalica Roshevitz., Festuca valesiaca Gaudin., Herbae stepposa) со Spiraea crenata L. сообщество расположено на пологонаклонной к западу равнине в балке Белоглинка, в 1,21 км северо-восточнее стационара (рисунок 1). Почвы - чернозем южный неполноразвитый карбонатный щебенчатый суглинистый. За последние тридцать лет эта часть заповедного участка трижды выгорала: в 1991, 1998, 2003 годах.
Эдификатором и доминантом изучаемого сообщества является плотнодерновинный ксерофитный злак - Stipa zalesskii. В качестве содоминанта выступают степные злаки: рыхлодерновинный мезоксерофит - Poa transbaicalica и плотнодерновинный ксерофит
- Festuca valesiaca. В разнотравье наибольшую фитоценотическую роль играют степные мезоксерофитные виды Galatella villosa (L.) Reichenb.fil., Galium ruthenicum Willd., Falcaria vulgaris Bernh., Ferula tatarica Fisch. ex Spreng. и лугово-степной мезоксерофит
- Phlomoides tuberosa (L.) Moench.
Иззлаков,помимо преобладающихвсообществе видовотмеченырыхлодерновинный степной мезоксерофит - Poa bulbosa L. и плотнодерновинный степной ксерофит - Koeleria cristata (L.) Pers.. Среди полукустарничков наиболее обильны полыни: Artemisia austriaca Jacq., A. marschalliana Spreng. В составе сообщества присутствует мезоксерофитный степной кустарник - Spiraea crenata L.
Всего в фитоценозе выявлено 38 видов сосудистых растений. Общее проективное покрытие сообщества - 97-98%.
Изучение сезонной динамики вышеуказанного растительного сообщества проводившееся методом укосных площадей (Базилевич, Титлянова и др., 1978) в течение вегетационного сезона 2015 года (в весенний - май, летний - июнь, позднелетний -август и осенний - сентябрь, - периоды), показало постепенное нарастание запасов его надземной фитомассы с мая по сентябрь (от 243,4 до 435,6 г/м2). С весны до осени они выросли на 79%. Мотрмасса в течение всего вегетационного периода превалировала над живой фитомассой, что особенно было выражено в осенний и весенний сезон (рисунок 2).
Рисунок 1. Местонахождение изучаемого фитоценоза на территории участка «Буртинская степь» заповедника «Оренбургский»
1 - граница заповедного участка; 2 - точка исследования.
Рисунок 2. Сезонная динамика запасов надземной фитомассы (г/м2) и соотношения живой и мертвой (мортмассы) надземной фитомассы разнотравно-типчаково-степномятликово-залесскоковыльного сообщества со Spiraea crenata.
Запас живой надземной фитомассы достигал максимума в летние месяцы (июнь, август). При этом с весны до лета он увеличился почти в три раза, а к осени уменьшился вдвое (рисунок 3).
По массе и доле в общем запасе живой фитомассы в течение почти всего периода исследвания преобладали злаки, за исключением сентября, когда несколько больше оказалась масса и доля полукустарничков. Это связано с тем, что среди наиболее обильных в изучаемом сообществе видов этой жизненной формы - Artemisia austriaca и A. marschalliana, которые к концу августа-сентябрю достигают максимального развития (период цветения и плодоношения). Еще большей масса живых полукустарничков была в июне, хотя их доля
от общего запаса живой фитомассы в этом месяце не превышала долю злаков. В это время наряду с вегетирующими полынями цвели Astragalus macropus и Thymus marschallianus, впоследствии, к концу лета, значительно снизившие свою роль в формировании живой фитомассы полукустарничков.
Рисунок 3. Сезонная динамика запасов живой надземной фитомассы (г/м2) разнотравно-типчаково-степномятликово-залесскоковыльного сообщества со Spiraea crenata.
Живое разнотравье достигало максимальных значений по массе в августе - период цветения одного из наиболее обильных в сообществе представителей этой группы -Galatella villosa, а также плодоношения других видов (Falcaria vulgaris, Ferula tatarica и др.). Однако доля разнотравья от общих запасов живой надземной фитомассы наиболее велика была в мае, прежде всего за счет более низкой массы и доли полукустарничков. Минимальная масса и доля разнотравья наблюдались в сентябре в результате отмирания и перехода в ветошь и подстилку большинства видов, составляющих эту группу.
Незначительную роль в формировании живой надземной фитомассы в течение вегетационного сезона играли осоки, представленные в данном сообществе одним видом - Carex supina Wahlenb.
Общий запас мертвой надземной фитомассы (мортмассы) постепенно увеличивался с мая по сентябрь, при этом осенние показатели превысили весенние почти в два раза (от 189,1 до 357,6 г/м2) (рисунок 4).
Рисунок 4. Сезонная динамика запасов надземной мортмассы (г/м2) и соотношения ветоши и подстилки разнотравно-типчаково-степномятликово-залесскоковыльного сообщества со Spiraea crenata.
Структура надземной мортмассы исследуемого фитоценоза характеризовалась преобладанием подстилки над ветошью на протяжении всего периода наблюдений. Отмечалось 1,5-3-кратное превышение массы подстилки, которое увеличивалось весной и осенью и снижалось летом.
Сезонная динамика подстилки повторяет таковую надземной мортмассы в целом и характеризуется двукратным увеличением массы с весны до осени. Изменение общих запасов ветоши в течение вегетационного сезона происходит иначе (рисунок 5). Этот компонент надземной мортмассы сначала накапливается, с мая по август увеличиваясь почти вдвое (от 52,8 до 102,4 г/м2), а затем, в сентябре, несколько снижается (почти на 15% до 87,7 г/м2).
май июнь август сентябрь
Рисунок 5. Сезонная динамика запасов ветоши (г/м2) разнотравно-типчаково-степномятликово-залесскоковыльного сообщества со Spiraea crenata.
Наибольший вклад в формирование ветоши осуществляют злаки, преобладая как по массе, так и по доле от общих запасов ветоши на протяжении всего сезона. Они составляют 69-82% от общей массы ветоши, достигая максимальной массы (75,8 г/м2) а августе, а доли (82%) - в сентябре. Для ветоши злаков характерно накопление в летний период и незначительное (чуть более, чем на 5%) снижение массы к осени. Такая же динамика характерна и для ветоши разнотравья, с той лишь разницей, что снижение его массы осенью более значительное - почти двукратное. Ветошь полукустраничков наибольшей массы (14,5 г/м2 ) и доли от общих запасов ветоши (15%) достигает в июне, в последующем снижая эти показатели в 5 раз. Также как и в живой фитомассе, осоки не играли значительной роли в формировании ветоши, а наибольшая их масса наблюдалась осенью.
В общем запасе надземной фитомассы среди всех ее компонентов в течение почти всего сезона по массе преобладала подстилка (не разбиравшаяся нами по жизненным формам), достигавшая в разные месяцы от 37 до 62%. Исключение составил август, когда по массе и доле от общего запаса фитомассы ее немного превысили злаки (суммарно в живой фитомассе и ветоши).
На рисунке 6 анализируется сезонная динамика запасов фитомассы различных групп растений, представленных в фитоценозе, исключая подстилку. Из диаграмм видно, что злаки и разнотравье максимальной фитомассы достигали в августе, полукустранички - в июне, а осоки - в сентябре.
Если исключить подстилку, в течение всего периода наблюдений в общем запасе фитомассы преобладали злаки. В мае и сентябре их мотрмасса в два раза превышала живую, в начале лета (июнь) эти различия сильно сократились и не достигали и 5%, а в августе уже живая фитомасса злаков превышала их ветошь более чем на 20%.
В разнотравье во все месяцы, кроме сентября, а в группе полукустарничков в течение всего вегетационного сезона, живая фитомасса преобладала над ветошью.
Рисунок 6. Сезонная динамика соотношения живой фитомассы и ветоши различных групп растений разнотравно-типчаково-залесскоковыльного сообщества со Spiraea crenata. А - злаки; Б-разнотравье; В - полукустарнички; Г -осоки.
Таким образом, в исследованном степном растительном сообществе, как и в большинстве других ненарушенных или незначительно нарушенных степных фитоценозов, мотрмасса преобладает над живой фитомассой. Для данного сообщества характерно превалирование подстилки - над ветошью, а также наибольшая доля злаков как в живой фитомассе, так и в ветоши. Сезонная динамика запасов надземной фитомассы степных фитоценозов в значительной степени зависит от состава доминантов и содоминантов и их феноритмов.
Работа выполнена в рамках плановой бюджетной темы Института степи УрО РАН № 01201351529 при поддержке ПРООН/ГЭФ/МПР РФ «Современные системы и механизмы управления ООПТ в степном биоме России».
Список литературы
1. Базилевич Н.И., Титлянова А.А., Смирнов В.В., Родин Л.Е., Нечаева Н.И, Левин Ф.И. Методы изучения биологического круговорота в различных природных зонах. - М, 1978. - 183 с.
2. Калмыкова О. Г. Особенности растительных сообществ формации Stipeta zalesskii в «Буртинской степи» (госзаповедник «Оренбургский») // Степи Северной Евразии : материалы Шестого междунар. симпоз. и Восьмой междунар. школы-семинара молодых ученых «Геоэкологические проблемы степных регионов». - Оренбург, 2012. - С. 349-352.
3. Красная книга почв Оренбургской области / А.И. Климентьев, А.А. Чибилёв, Е.В. Блохин, И.В. Грошев. - Екатеринбург, 2001. - 295 с.
