CC BY
23УДК 581.524
DOI: 10.2441/9999-006A-2019-11514
ДИНАМИКА СТЕПНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ В ПЕРВЫЕ ГОДЫ ПОСЛЕ ПОЖАРА (НА ПРИМЕРЕ МОНИТОРИНГОВОГО УЧАСТКА № 2 «БУРТИНСКОЙ СТЕПИ»
ГПЗ «ОРЕНБУРГСКИЙ») Г.Х. Дусаева
Институт степи УрО РАН
Россия, Оренбург e-mail: 16Guluy@mail.ru В августе 2014 г. на территории участка «Буртинская степь» ГПЗ «Оренбургский» произошел пожар, в результате сгорело более 2000 га степи. После пожара была создана мониторинговая сеть, состоящая из 6 участков. В течение двух вегетационных сезонов (2015-2016 гг.) нами изучалось влияние пожара на состав и структура фитоценозов, запасы надземной фитомассы. В статье рассматриваются начальные этапы послепожарного восстановления песчанково-разнотравно-овсецово-тичаково-залесскоковыльного (Stipa zalesskii, Festuca valesiaca, Helictotrichon desertorum, Herbae stepposae, Eremogone koriniana) сообщества. Исследования показали, как в сообществе после пожара накапливались и распределялись компоненты надземной фитомассы (живая фитомасса, ветошь, подстилка). Приводится сравнение с аналогичным негоревшим разнотравно-овсецово-тичаково-залесскоковыльного (Stipa zalesskii, Festuca valesiaca, Helictotrichon desertorum, Herbae stepposae) сообществом с Poa transbaicalica и Spiraea crenata. Ключевые слова: динамика степных фитоценозов, пожары, надземная фитомасса.
DYNAMICS OF STEPPE PHYTOCENOSES IN THE FIRST YEARS AFTER FIRE (FOR EXAMPLE, MONITORING SECTOR № 2 IN THE «BURTINSKAYA STEPPE» ORENBURG STATE NATURE RESERVE) G.H. Dusaeva
Institute of Steppe, Ural Branch of Russian Academy of Sciences Russia, Orenburg e-mail: 16Guluy@mail.ru In August 2014, a fire occurred on the territory of the Burtinskaya steppe sector of the Orenburg State Nature Reserve, resulting in the burning of more than 2,000 hectares of steppe. After the fire, a monitoring network consisting of 6 sites was established. During the two growing seasons (2015-2016) we studied the effect of fire on the composition and structure of phytocenoses, reserves of above-ground phytomass. The article considers the initial stages of post-fire recovery in Stipa zalesskii, Festuca valesiaca, Helictotrichon desertorum, Herbae stepposae, Eremogone koriniana community. Studies have shown how the community after the fire accumulated and distributed components of the above-ground phytomass (living phytomass, dead standing phytomass, litter). A comparison with similar unburned Stipa zalesskii, Festuca valesiaca, Helictotrichon desertorum, Herbae stepposae community with a Poa transbaicalica and Spiraea crenata. Key words: dynamics of steppe phytocenoses, fires, above-ground phytomass.
Проблема изменения степных фитоценозов под влиянием пирогенного фактора давно стоит перед ботаниками (биологами, географами). В настоящее время пожары широко распространены в степях Заволжско-Уральского региона [1, 2]. В результате уязвимыми становятся уникальные и ценные в научном и экологическом отношении степные особо охраняемые природные территории. Влияние пирогенного фактора отражается на всех компонентах степных фитоценозов, вызывая значительные преобразования сообществ, внося существенные коррективы в их структуру, процессы образования и переработки живой фитомассы и мортмассы, изменяя состав сообществ, упрощая и дестабилизируя их. Для того, чтобы проследить восстановление степных экосистем после пожара нами изучалась динамика запасов надземной фитомассы в 2015-2016 гг.
Динамику фитоценозов изучали на мониторинговом участке № 2, на котором выделили 2 площадки: горевшую и негоревшую (контрольную). Ключевой участок располагался на восточном склоне плато Муелды. На исследуемых участках выполнялись наблюдения за состоянием растительного покрова после пожара. Общее проективное покрытие в первый год после пожара составляло 45-47%, в сообществе было зафиксировано 34 вида высших сосудистых растений. Аспект сообщества бело-зеленый из-за Eremogone koriniana (Fisch. ex Fenzl) Ikonn. и злаков. В качестве эдификатора в данном сообществе выступает плотнодерновинный степной злак Stipa zalesskii Wilensky, содоминанты представлены плотнодерновинными ксерофитными злаками: Helictotrichon desertorum (Less.) Nevski и Festuca valesiaca Gaudin. В разнотравье преобладают степные мезоксерофиты: Hieracium virosum Pall., Scabiosa isetensis L., Verbascum phoeniceum L., но наиболее
обилен - степной ксерофит - Galatella villosa (L.) Rchb. f. Обилие большинства полукустарничков невелико, за исключением степного ксерофита Eremogone koriniana. На второй год в сообществе было зафиксировано 38 видов высших сосудистых растений, общее проективное покрытие составляло 65-67%. Эдификатором сообщества по-прежнему остается плотнодерновинный ксерофитный злак Stipa zalesskii, который увеличивал свое проективное покрытие. Остальные плотнодерновинные содоминантные злаки: Festuca valesiaca, Helictotrichon desertorum, Koeleria cristata (L.) Pers. увеличивали обилие. В разнотравье преобладали степные мезоксерофиты: Scorzonera austriaca Willd., Scorzonera stricta Hörnern, Hieracium virosum. Степной ксерофит Galatella villosa незначительно уменьшал свое участие в сложении фитоценоза. Среди полукустарничков наиболее обилен был степной ксерофит Eremogone koriniana. Остальные виды степных мезоксерофитных полукустарничков: Onosma simplicissima L., Artemisia marschalliana Spreng. разрежено встречались в сообществе. В качестве контрольного фитоценоза рассматривали разнотравно-овсецово-тичаково-залесскоковыльное (Stipa zalesskii, Festuca valesiaca, Helictotrichon desertorum, Herbae stepposae) сообщество с Poa transbaicalica и Spiraea crenata находящееся на сопредельной негоревшей территории. Общее проективное покрытие в 2015 г. - 95-97%, в 2016 г. -97-98%. Состав фитоценоза существенно не изменился за годы исследования, соотношение доминирующих видов сохранилось. Эдификатор сообщества ксерофитный злак Stipa zalesskii, соэдификаторы плотнодерновинные злаки: ксерофит Festuca valesiaca и ксеромезофит Helictotrichon desertorum. Помимо этого, в сообществе обилен рыхлодерноновинный мезоксерофит Poa transbaicalica Roshev. и плотнодерновинный ксерофит Koeleria cristata. В разнотравье господствуют многолетние травы: ксерофиты Galatella villosa, Salvia stepposa Des.-Shost. и мезоксерофиты: Hieracium virosum, Medicago romanica Prod. Полукустарнички в фитоценозе не обильны, представлены ксерофитным видом Eremogone koriniana и мезоксерофитом Astragalus macropus Bunge. Среди кустарников встречается только один мезоксерофитный вид Spiraea crenata L.
Следует отметить, что совершенно лишенных влияния пирогенного фактора участков, как на территории Буртинской степи, так и в охранной зоне нет. Так, ключевой участок (мониторинговый участок № 2) ранее выгорал в 1995, 1998, 2003, 2009 гг., частично в 2014. Горевшая в 2014 г. часть площадка сравнивалась с аналогичной по составу и характеру местообитания сопредельной площадкой, не сгоревшей в 2014 г. Изучение сезонной динамики проводили методом укосных площадей [3], в течение вегетационных сезонов 2015-2016 гг. В статье используются следующие обозначения: G - зеленая фитомасса, D - ветошь, L - подстилка [4]. Под запасами понимается масса органов растений каждого компонента в отдельности на единице площади в момент измерения. Геоботанические описания выполнялись с использованием стандартных геоботанических методик [5, 6]. Статистическую обработку данных проводили с помощью программы Statistica 6.1. Для оценки статистической значимости различий запасов фитомассы и ее компонентов на горевших и контрольных площадках применяли ^-критерий Манна-Уитни (а=0,05).
На горевшем участке общие запасы надземной фитомассы варьировали от 58 до 167 г/м2 в 2015 году, и от 233 до 307 г/м2 в 2016 г. (рис. 1).
Запасы общей надземной фитомассы негоревшего сообщества превышали показатели горевшего в 2-5 раз в 2015 г. и в 2-2,5 раза в 2016 г. Максимальные запасы надземной фитомассы на горевшем участке были зафиксированы в сентябре 2015 г. - 167 г/м2 и в июне 2016 г. - 307 г/м2 , в контрольном сообществе максимальные запасы наблюдались в июне в течение всего периода исследования (2015 г. - 451 г/м2, 2016 г. - 716 г/м2) (рис. 2). Статистически значимые различия между запасами надземной фитомассы контрольного и горевшего сообщества подтверждаются по U-критерию Манна-Уитни, при уровне значимости а<0,05 в течение двух лет.
В оба года исследования в горевшем фитоценозе запасы живой надземной фитомассы превышали запасы надземной мортмассы в 7-14 раз в начале сезона, к концу вегетации запасы мортмассы увеличивались. В контрольном сообществе напротив запасы мортмассы в 2015 г. превышали запасы живой надземной фитомассы 1,3-4 раза в весь период исследования.
Запасы живой надземной фитомассы горевшего сообщества в течение двух лет были максимальны в июне в 2015 г. - 112 г/м2, в 2016 г. - 195 г/м2, а к осени они уменьшались в 1,5-2 раза. Запасы живой надземной фитомассы негоревшего сообщества были максимальны в июне 2015 г. -191 г/м2, 2016 г. - 256 г/м2 . При этом с к осени он уменьшался в 2-4 раза. Запасы живой надземной фитомассы контрольного сообщества были выше горевших в весь период исследования и различались статистически по U-критерию Манна-Уитни, при уровне значимости а<0,05.
350 300 250 200 150 100 50 О
Рисунок 1. Сезонная динамика запасов надземной фитомассы (г/м2) в горевшем песчанково-разнотравно-овсецово-тичаково-залесскоковыльного сообщества.
овсецово-тичаково-залесскоковыльного сообществе с Poa transbaicalica и Spiraea crenata.
Влияние пожара в меньшей степени отразилось на структуре живой надземной фитомассы, в горевших и контрольных сообществах преобладали злаки. В течение вегетационного сезона 2015 г. живая фитомасса злаков в горевшем фитоценозе увеличивалась к августу достигая максимума - 69 г/м2. В 2016 г. максимальный запас живой фитомассы злаков отмечался в июне - 122 г/м2 до августа эти показатели массы уменьшались, и только к сентябрю незначительно увеличились. В контрольном сообществе максимальные запасы были приурочены к июню в течение двух лет 2015 г. - 104 г/м2, 2016 г. - 145 г/м2. Статистически значимые различия между запасами живой надземной фитомассы злаков контрольного и горевшего сообщества подтверждаются по U-критерию Манна-Уитни, при уровне значимости а<0.05 в течение двух лет.
Запасы живой фитомассы разнотравья в горевшем (2015 г. - 17 г/м2, 2016 г. - 52 г/м2) и контрольном фитоценозах (2015 г. - 56 г/м2, 2016 г. - 74 г/м2) в оба года были максимальны в ранелетний период, что связано активной вегетацией большинства видов из числа многолетников: Hieracium virosum, Verbascum phoeniceum, Scorzonera austriaca, S. stricta. Минимальные значения массы живого разнотравья обоих сообществ приходятся на сентябрь. Статистически значимых различий в запасах живой фитомассы разнотравья горевшего и негоревшего сообщества не было выявлено ни в один из исследованных вегетационных сезонов.
В 2015 г. в горевшем сообществе полукустарнички достигали максимума живой фитомассы в сентябре - 27 г/м2. В контрольном сообществе в этот год запасы живой фитомассы полукустарничков увеличивались к июню до 24 г/м2. В следующем году в горевшем фитоценозе полукустарнички набирали максимальную массу к сентябрю 28 г/м2, не значительную по сравнению с контрольным сообществом, запасы которого увеличились к августу до 53 г/м2. В запасах живой фитомассы полукустарничков за весь период исследования на мониторинговом участке не было выявлено статистически значимых различий между горевшими и эталонными фитоценозами.
Общий запас мортмассы изменялся в горевшем фитоценозе от 7 г/м2 до 82 г/м2 в 2015 г. и от 10 г/м2 до 66 г/м2 - в 2016 г. при максимуме в позднелетний-осенний период, на контрольном участке от 224 до 297 г/м2 в 2015 г. и от 141 до 224 г/м2 в 2016 г., при максимуме в позднелетний период.
В структуре надземной фитомассы обоих сообществ в оба года исследования масса ветоши превышала массу подстилки, за исключением контрольного сообщества, где в конце вегетационного сезона 2016 г. масса подстилки стала превалировать. Несмотря на преобладание по массе в горевшем фитоценозе ветоши над подстилкой, запас ветоши был не велик, особенно в первый послепожарный год: 7-76 г/м2 по сравнению с 123-225 г/м2 в контрольном фитоценозе. Существенные различия этого показателя сохранилась и на второй год после пожара, когда запасы ветоши варьировали на горевшей площадке от 84 г/м2 до 90 г/м2, а в контроле от 176 г/м2 до 276 г/м2. Сезонная динамика запасов ветоши в первый год исследования в горевшем сообществе характеризовалась постепенным накоплением ветоши с весны до осени. В 2016 г. в сравниваемых участках различались пики накопления (июнь - в горевших фитоценозах, май - в негоревших). Статистически значимые различия запасов надземной мертвой фитомассы между горевшим и контрольным сообществами подтверждаются в течение двух лет исследования.
Запас массы подстилки в оба года исследования во все месяцы на горевшей площадке значительно ниже, чем на негоревшей. В первом случае они изменялись в 2015 г. от 0 до 6 г/м2 в 2015 г., а в 2016 г. от 10 г/м2 до 61 г/м2, а во втором - в 2015 г. от 64 г/м2 до 101 г/м2 и от 141 г/м2 до 223 г/м2 в 2016 г. Сезонная динамика запасов подстилки также отличалась. В течение всего периода исследования в контрольных сообществах наибольшие величины запасов отмечались в начале и конце вегетационного сезона, тогда как в горевших фитоценозах запасы подстилки увеличивались только к концу сезона.
По результатам проведенного исследования можно отметить, что после пожара происходит преобразование растительного сообщества выражающиеся в следующем: 1) Происходит изменение основных характеристик фитоценозов: сокращение общего проективного покрытия в 2 раза, по сравнению с негоревшим фитоценозом; 2) Наблюдается изменение запасов надземной фитомассы и ее отдельных компонентов: запасы общей надземной фитомассы горевшего сообщества в первый год после пожара меньше запасов негоревших сообществ в 2-5 раза, во второй год в 2-2,5 раза; 3) Наблюдаются различия в сезонной динамике запасов надземной фитомассы и отдельных ее компонентов. Запасы общей надземной фитомассы горевшего сообщества максимально накапливаются весенний и ранелетний период, наибольший вклад в образование запасов вносит живая фитомасса. В контрольных сообществах накопление фитомассы переносится на позднелетний и осенний период, большую часть в запасы надземной фитомассы вносит мортмасса. Сезонный ход накопления и разложения фитомассы в горевших и контрольных фитоценозах нередко отличаются по пиковым значениям (максимум, минимум).
Статья подготовлена в рамках НИР ОФИЦ УрО РАН (ИС УрО РАН) «Степи России: ландшафтно-экологические основы устойчивого развития, обоснование природоподобных технологий в условиях природных и антропогенных изменений окружающей среды» (№ ГР АААА-А17-117012610022-5).
Литература
1. Павлейчик В.М. Пространственно-временная структура пожаров на заповедном участке «Буртинская степь» // Бюллетень Оренбургского научного центра УрО РАН. - 2015. - № 4. - С. 1-12.
2. Павлейчик В.М. Многолетняя динамика природных пожаров в степных регионах (на примере Оренбургской области) // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2016. - № 6 (194). - С. 74-80.
3. Методы изучения биологического круговорота в различных природных зонах / Н.И. Базилевич, А.А. Титлянова, В.В. Смирнов [и др.]. - М.: Мысль, 1978. - 183 с.
4. Титлянова А.А. Биологическая продуктивность травяных экосистем. - Новосибирск: Наука. - 1988. - 134 с.
5. Вальтер, Г., Алехин В. Основы ботанической географии. - М.- Л., 1936. - 715 с
6. Краткое руководство для геоботанических исследований в связи с полезащитным лесоразведением и созданием устойчивой кормовой базы на юге европейской части СССР. - М, 1952. - 191 с.
Literatura
1. Pavlejchik V.M. Prostranstvenno-vremennaja struktura pozharov na zapovednom uchastke «Burtinskaja step'» // Bjulleten' Orenburgskogo nauchnogo centra UrO RAN. - 2015. - № 4. - S. 1-12.
2. Pavlejchik V.M. Mnogoletnjaja dinamika prirodnyh pozharov v stepnyh regionah (na primere Orenburgskoj oblasti) // Vestnik Orenburgskogo gosudarstvennogo universiteta. - 2016. - № 6 (194). - S. 74-80.
3. Metody izuchenija biologicheskogo krugovorota v razlichnyh prirodnyh zonah / N.I. Bazilevich, A.A. Titljanova, V.V. Smirnov [i dr.]. - M.: Mysl', 1978. - 183 s.
4. Titljanova A.A. Biologicheskaja produktivnost' travjanyh jekosistem. - Novosibirsk: Nauka. - 1988. - 134 s.
5. Val'ter, G., Alehin V. Osnovy botanicheskoj geografii. - M.- L., 1936. - 715 s.
6. Kratkoe rukovodstvo dlja geobotanicheskih issledovanij v svjazi s polezashhitnym lesorazvedeniem i sozdaniem ustojchivoj kormovoj bazy na juge evropejskoj chasti SSSR. - M, 1952. - 191 s.
(Дусаева Гульнара Хусаиновна, м.н.с., Институт степи УрО РАН, 460000, г. Оренбург, ул. Пионерская 11, 89228012599).
