CC BY
24
УДК502.75:581.55:581.9 (470.56)
ОСОБЕННОСТИ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ФОРМАЦИИ STIPETA ZALESSKII В «ПРЕДУРАЛЬСКОЙ СТЕПИ» (ГПЗ «ОРЕНБУРГСКИЙ»)
© 2017 Н.В. Максутова
Институт степи Уральского отделения РАН, г. Оренбург
Статья поступила в редакцию 20.10.2017
Исследования особенностей растительных сообществ формации Stipeta zalesskii проводились на территории одного из участка ГПЗ «Оренбургский» - «Предуральская степь». Большая часть территории этого участка подвергалась антропогенному воздействию. В связи с этим очень распространенны фитоценозы с нарушенной структурой вследствие выпаса различных сельскохозяйственных животных, распашки, улучшения сенокосов, использования земель в военно-учебных целях. Сообщества формации Stipeta zalesskii в «Предуральской степи» приурочены в основном к щебнистым склонам, логам и равнинным участкам. Разнообразен флористический состав фи-тоценозов исследуемой формации. Выявлено 112 высших сосудистых растений. Флора залесско-ковыльной формации включает 6 видов из Красных книг Российской Федерации и Оренбургской области. Таксономический спектр включает 25 семейств, экологический спектр представлен ме-зоксерофитами - 63 вида растений, ксеромезофитами - 25, ксерофитами - 15 и мезофитами - 9, ценотический - ограничивается степными, лугово-степными, лесо-степными, лесо-луговыми видами. Флора различных вариантов степных сообществ формации Stipeta zalesskii включает пе-трофитные, галофитные, псаммофитные виды растений. В сообществах доминируют плотнодер-новинные злаки Stipa zalesskii Wilensky., Festuca valesiaca Gaudin, Stipa capillata L., небольшую фи-тоценотическую роль играют виды из числа разнотравья и полукустарников. Общее проективное покрытие в сообществах исследуемой формации варьирует от 40% до 98 %, количество видов в одном описании 22-42. Среди жизненных форм растений встречаются злаки, разнотравье, осоки, полукустарнички, кустарники. Распределение растений в сообществах в основном равномерное, за исключением небольшого количества видов произрастающих группами. Основу травостоя и максимум фитомассы создают дерновины высоких доминантных злаков. Наибольшие запасы надземной фитомассы выявлены в неглубоких логах и равнинных участках. Помимо растений с летним периодом полупокоя и зимним покоем, отмечаются круглогодичнозеленые виды: некоторые злаки и полукустарнички.
Ключевые слова: Формация Stipeta zalesskii, фитоценоз, доминант, жизненные формы, фитоцено-тическое разнообразие, флористический состав.
Работа выполнена в рамках бюджетной темы Института степи УрО РАН № ГР АААА-А17-117012610022-5 при поддержке ПРООН/ГЭФ/МПР РФ «Современные системы и механизмы управления ООПТ в степном биоме России»
ВВЕДЕНИЕ
Изучение растительных сообществ формации 2а1е88ки проводилось на территории «Предуральская степь» ГПЗ «Оренбургский» в пределах Урало-Илекского междуречья. Интерес к изучению растительного покрова данной территории обуславливается необходимостью наблюдений за его изменениями в связи с за-поведованием этого участка в 2015 году и началом реализации проекта по реинтродукции лошадей Пржевальского. Полученные данные могут послужить основой для дальнейшего мониторинга за растительным покровом. Первые работы по изучению флоры данного участка
Максутова Нейля Вакильевна, младший научный сотрудник лаборатории биогеографии и мониторинга биоразнообразия. E-mail: Maksutova1@mail.ru
были опубликованы Калмыковой О.Г, Кин Н.О. до присвоения заповедного статуса участку.
Степной участок «Предуральская степь» представляющий собой бывший военный полигон с чередованием целинных и залежных земель, находится на территории двух районов Оренбургской области: Беляевского (10,835 тыс. га) и Акбулакского (5,702 тыс. га) в пределах Ура-ло-Илекского междуречья, на водоразделе притоков Урала - Уртабурти и Бурти. Согласно карте зон и типов поясности растительности России и сопредельных территорий, исследуемый участок расположен в пределах степной зоны, подзоны разнотравно-типчаково-ковыльных степей [1]. К типичным вариантам растительного покрова таких степей можно отнести фитоцено-зы формации Бйре1а 2а1е88ки.
Залесскоковыльные степи имеют достаточно широкий ареал распространения. По данным
Лавренко Е.М. и Дохмана Г.И. ареал формаций Stipeta zalesskii начинается с южной части Среднерусской равнины на западе и до р.Обь - восточной границы своего ареала по работам Крылова П.Н., Ревердатто В.В., Базилевич Н.И. и др. между 52 и 56 ° с.ш. [2]. Широкое распространение залесскоковыльники получили в северной подзоне степной зоны восточнее р.Волги, занимая различные типы местообитаний [3].
Целью работы является изучение особенностей растительных сообществ формации Stipeta zalesskii, их состава, структуры, запасов надземной фитомассы и особенностей их распространения в «Предуральской степи».
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследование фитоценозов формации Stipeta zalesskii проводилось в наиболее максимальное развитие растительного покрова в июне 2016 года. Координаты фитоценозов фиксировались с помощь GPS-навигатора Garmin. Описание фитоценозов проводилось по общепринятым геоботаническим методикам, исследование запасов надземной фитомассы методом укосных квадратов [4, 5, 6]. Анализ флоры по жизненным формам проводился на основе классификации Серябрякова [7]. Эколого-био-логическая характеристика видов составлена по трудам Куликова П.В. [8], Тарасова В.В. [9] и с учетом собственных наблюдений. Все вычисления проводились с помощью стандартной программы Microsoft Office Excel.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИСЛЕДОВАНИЙ
Растительные сообщества залесскоковыль-ной формации встречаются по всей территории «Предуральской степи», но чаще всего - в северо-восточной части участка на равнинах либо на склонах невысоких увалов преимущественно северной и северо-восточной экспозиции. Преобладающий аспект фитоценозов на момент описаний - соломисто-зеленый, соломистый, беловато-зеленый с различными сочетаниями цветущего разнотравья: желтые крапины Galium ruthenicum auct. Fl. Ross. p. max. p., белые крапины Eremogone longifolia (M. Bieb.) Fenzl, ярко зеленые пятна Galatella rossica Novopokr. На большинстве исследуемых сообществ в прошлом проводился выпас скота, на некоторых в настоящее время видны следы сильного сбоя. Зачастую их окружают грудницевые, типчако-вые и подобные фитоценозы.
Флористический состав формации составил 112 видов высших сосудистых растений, относящихся к 25 семействам. По числу видов наиболее богато семейство Asteraceae, не отличающиеся высоким обилием в сообществах, за исключением некоторых видов рода Artemisia. Основные
ценозообразователи в сообществах формации Stipeta zalesskii относятся к семейству Poaceae -второму по числу видов.
Флора залесскоковыльной формации включает 6 видов из списка Красных книг Российской Федерации и Оренбургской области: 3 вида из числа злаков (Stipa zalesskii, Stipa dasyphylla (Lindem.) Trautv. и Stipa pennata L.) и 3 вида из числа разнотравья Helichrysum arenarium (L.) Moench., Iris pumila L., Pulsatilla patens (L.) Mill.) [10, 11].
Эдификатором в сообществах формации выступает плотнодерновинный ксерофитный ковыль - Stipa zalesskii, содоминантами - плот-нодерновинные ксерофитные злаки Festuca valesiaca, Stipa capillata и рыхлодерновинный ме-зоксерофит Poa transbaicalica Roshev. Среди разнотравья наибольшую фитоценотическую роль играют мезоксерофит Galium ruthenicum, мезофит Galatella rossica, ксеромезофит Eremogone longifolia. Также повсеместно встречается ксе-рофитный полукустарничек Artemisia austriaca Jacq., более редко - кустарники Caragana frutex (L.) K. Koch, Spiraea crenata L.
Общее проективное покрытие в сообществах исследуемой формации варьирует от 40% до 98 %, количество видов в одном описании 22-42. Большинство растений распределяется в фитоценозах равномерно, групповое распределение встречается в фитоценозах подверженных выпасу и более характерно для разнотравья (Artemisia pontica L., Artemisia armeniaca Lam., Phlomoides tuberosa (L.) Moench.). В некоторых растительных сообществах групповое распределение наблюдается у злаков: Bromopsis inermis (Leyss.) Holub и Poa transbaicalica.
Среди жизненных форм в составе флоры сообществ формации Stipeta zalesskii превалируют травянистые растения - 98 видов (табл. 1). Большую фитоценотическую роль в сообществах играют травянистые многолетники из числа злаков и разнотравья. Менее активно в большинстве растительных сообществ участвуют полукустарнички, в некоторых - рассеянно присутствуют кустарники, осоки.
Общая ценотическая характеристика видов представлена в таблице 2. Помимо основных ценотических групп (степной и лугово-степной) в сообществах единично встречаются луговые, лесо-луговые, лесо-степные, степно-луговые и петрофитно-степные виды растений. В доминирующей группе злаков преобладают степные виды, 2 вида приурочены к более увлажненным местам обитания: лугово-степной Elytrigia repens (L.) Nevski и луговой Bromopsis inermis.
Подобное распределение характерно и для многолетних видов разнотравья: преобладают более засухоустойчивые степные мезоксерофит-ные травы, почти вдвое меньше число ксероме-зофитных и мезоксерофитных лугово-степных видов. Среди двулетников также превалируют
Таблица l. Жизненные формы растений формации Stipeta zalesskii
Жизненные формы Число видов % от общего числа видов формации
Злаки 13 12
плотнодерновинные 8 7
рыхлодерновинные 3 3
длиннокорневищные 2 2
Разнотравье 85 76
многолетники 68 61
двулетники 10 9
однолетники 7 6
Полукустарнички 6 5
Кустарники 6 5
Осоки 2 2
Всего: 112 100
Таблица 2. Экологические группы растений формации Бйре1а 2а1е88ки по отношению к увлажнению
Ценотическая группа Число видов % от общего числа видов формации
степные 70 62
лугово-степные 22 21
луговые 7 6
Другие группы 13 12
Всего: 112 100
степные мезоксерофиты. Среди всех указанных выше групп разнотравья большее распространение получили стержнекорневые, почти вдвое меньше - короткокорневищные травы.
Все кустарники, встречающиеся в фитоце-нозах характеризуемой формации относятся к степным мезоксерофитам, за исключением 1 лесо-степного Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz.) Klásk. Группу степных видов дополняют все полукустарнички отмеченные в сообществах формации.
Начало вегетации растений отмечается обычно в середине - конце апреля. За весь период вегетации после активного весенне-летнего роста растений можно наблюдать периоды летнего полупокоя растений в засушливый период (конец июля-август) и зимнего покоя. Период летнего полупокоя характерен для большинства видов исследуемой формации. Он наступает после их плодоношения к концу лета, переходит с наступлением сезона дождей в осеннюю вегетацию, после чего растения переходят в период зимнего покоя. В фитоценозах выделяются круглогодич-нозеленые дерновинные злаки с зимним органическим периодом полупокоя, у которых после стаивания снега сохраняются прозимовавшие зеленые листья прошлогодней осенней вегетации с подсохшей верхушкой. К таким летне-зим-незеленым видам относится большинство видов рода Stipa, Festuca и Artemisia [12].
Весной после начала активной вегетации растений первыми зацветают 5 эфемероидов (Iris pumila L., Pedicularis dasystachys Schrenk, Valeriana tuberosa L., Poa bulbosa L., Tulipa
biebersteiniana Schult. & Schult. f.), позднее -гемиэфемероиды (Scorzonera stricta Hornem., Pedicularis physocalyx Bunge, Serratula cardunculus (Pall.) Schischk.). Наряду с последними в цветение вступает доминант фитоценозов Stipa zalesskii, в отдельные годы его цветение может перекрываться с цветением эфемероидов. Наиболее массовое цветение разнотравья и некоторых полукустарничков отмечается в раннелетний, летний периоды (Galium ruthenicum, Galatella rossica, Eremogone longifolia, Onosma simplicissima L., Eremogone koriniana (Fisch. ex Fenzl) Ikonn., Thymus marschallianus Willd ). В конце лета - начало осени цветут виды рода Artemisia.
Изученные фитоценозы в основном приурочены к щебнистым карбонатным почвам, по механическому составу относящихся к глинистым или среднесуглинистым, реже к солонцеватым и супесчаным почвам [13]. Для петрофитных вариантов сообществ залесскоко-выльной формации характерно присутствие в их составе петрофитных видов из числа разнотравья (Astragalus rupifragus Pall., Astragalus wolgensis Bunge, Cephalaria uralensis (Murray) Schrad. ex Roem. & Schult., Otites wolgensis (Hornem.) Grossh., Iris pumila L., Allium lineare L., Euphorbia seguieriana Neck.) и полукустарничков (Onosma simplicissima, Eremogone koriniana). В псаммофитных вариантах обычны Helichrysum arenarium (L.) Moench, Chondrilla brevirostris Fisch. & C.A. Mey., Gypsophila paniculata L., Potentilla arenaria Borkh., в галофит-ных - Galatella rossica, Serratula cardunculus.
По ярусности травостоя и доле участия видов в формировании запасов фитомассы в фи-
тоценозах можно выделить несколько структурных единиц (синузий) [14]. К синузиям первого порядка, создающим основу травостоя и максимум фитомассы, относятся дерновины высоких злаков Stipa zalesskii, Stipa capillata. Более низкие дерновины с меньшим проективным покрытием и запасами фитомассы (Poa transbaicalica, Festuca valesiaca, Koeleria cristata (L.) Pers.) образуют синузии второго порядка. К последним также можно отнести участие низкорослой степной осоки Carex supina Willd. ex Wahlenb.
В зависимости от антропогенного влияния, оказанного на растительные сообщества зале-скоковыльной формации, меняются некоторые их характеристики. Большинство сообщество были сильно сбиты. В результате этого в их составе отмечаются сорные однолетники и двулетники: Lactuca tatarica (L.) C.A. Mey., Erigeron сanadensis L., Carduus uncinatus M. Bieb., Alyssum turkestanicum var. desertorum (Stapf) Botsch. и др. Помимо наличия характерных пастбищных видов растений в некоторых сообществах наблюдается смена соэдификатора. Так на сбитых территориях превалирует Festuca valesiaca со Stipa capillata. На участках без следов сбоя со-доминантом выступает мезоксерофитный Poa transbaicalica, либо их проективное покрытие с типчаком одинаково.
Различия в составе и структуре сообществ отразились на их общих запасах надземной фи-томассы. Большое значение в изменении этого показателя имеет пастбищная нагрузка. Средние значения запасов фитомассы в сбитых растительных сообществах варьируют от 16,64 ц/га на щебнистых склонах до 50,9 ц/га на равнинных участках, в ненарушенных фитоценозах - от 30,17 ц/га до 51,31 ц/га. Наибольший запас фитомассы отмечается в неглубоком логе 70,9 ц/га с признаками сбоя. Размах вариации (R) в запасах надземной фитомассы составляет 54,26, медиана (Me) - 41,68. Максимальный запас надземной фитомассы фитоценоза в 4 раза больше минимального, что, прежде всего, определяется разницей в запасах надземной фитомассы злаков и подстилки.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Проведенные исследования позволили выявить особенности в составе, структуре растительных сообществ формации на изучаемой территории. Фитоценозы этой формации распространены в «Предуральской степи», главным образом, на щебнистых склонах, сохранившимся благодаря своим малопригодным для распашки качествам. Растительные сообщества формации Stipeta zalesskii довольно разнообразны на
исследуемой территории. Отмечено изменение их состава в зависимости от биома, а также степени и характера антропогенной нагрузки в прошлом. Вследствие выпаса флористический состав формации пополнился сорными видами. В сильно нарушенных сообществах наблюдалась уменьшение, как общего проективного покрытия фитоценозов, так и снижение проективного покрытия доминанта сообществ. В зависимости от местообитаний запасы фитомассы исследуемых сообществ варьировали от 16,6 ц/га на щебнистых склонах и до 70,9 ц/га в понижениях равнинных участков.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Калмыкова О.Г., Кин Н.О. К флоре Орловской степи (Оренбургская область) // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2014. Т.8. № 1. С. 43-52.
2. Исаченко Т.И., Рачковская Е.И. Основные зональные типы степей Северного Казахстана // Геоботаника. 1961. Т.13. С. 133-397.
3. Сафронова И.Н., Калмыкова О.Г. Вопросы зональности и роль заповедников в их решении // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2012. Т14. №1(6). С. 1638-1641.
4. Полевая геоботаника. Т. III. Л., 1964. 524 с.
5. Полевая геоботаника. Т. IV. Л., 1972. 330 с.
6. Методы изучения биологического круговорота в различных природных зонах / Н.И. Базилевич, А. А. Титлянова, В.В. Смирнов, Л.Е. Родин, Н.Т. Нечаева, Ф.И. Левин. М.: Мысль, 1978. 82 с.
7. Серябряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высш.шк,1962. 378 с.
8. Куликов П.В. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения). Екатеринбург; Миасс: Геотур, 2005. 537 с.
9. Тарасов В.В. Флора Дншропетровсько! та Запо-рiзькоl областей. Судинш рослини. Бюлого-еколопчна характеристика вдщв: Моногр. Дншропетровськ: ДНУ, 2005. 276 с.
10. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2008. 855 с.
11. Постановление Правительства Оренбургской области от 16.04.2014 № 229-п «О внесении изменений в Постановление Правительства от 26.01.2012 № 67-п».
12. Биокомплексные исследования в Казахстане. Ч. 2. Биокомплексная характеристика основных це-нозообразователей растительного покрова Центрального Казахстана [под ред. А. А. Юнатова]. Л.: Наука, 1969 б. 336 с.
13. Отчет о НИР «Разработка эколого-экономическо-го обоснования и пакета документов для расширения территории государственного природного заповедника «Оренбургский» путем организации нового кластерного участка «Орловская степь»/ А.А. Чибилев, С.В. Левыкин, В.П. Петрищев, П.В. Вельмовский, О.Г. Калмыкова, С.В. Богданов, Е.В.
Барбазюк, А.А. Чибилев, Г.В. Казачков, Д.А. Груди- 14. Лавренко Е.М., Карамышева З.В., Никулина Р.И. нин. Оренбург, 2013. Т. 1. 115 с. Степи Евразии. Л.: Наука, 1991. 146 с.
FEATURES OF PLANT COMMUNITIES FORMATION STIPETA ZALESSKII IN THE «URAL STEPPE»
(«ORENBURG» STATE NATURAL RESERVE)
© 2017 N.V. Maksutova
Institute of Steppe of Ural Branch of RAS, Orenburg
Studies of the characteristics of plant communities formation Stipeta zalesskii was held on the territory of one of the plot «Orenburg» State Natural Reserve - «Ural steppe». Most of the territory of this area was subjected to anthropogenic impact. In connection with this very widespread plant communities disturbed due to grazing farm animals, ploughing, improvement of hayfields, use of the land for military training purposes. Community formation Stipeta zalesskii in the «Ural steppe» dedicated mainly to the gravelly slopes, logs and lowland areas. The diverse floristic composition of phytocenoses of the studied formation. 112 revealed higher vascular plants. Flora salesmobile formation includes 6 species from the Red book of the Russian Federation and Orenburg region. Taxonomic spectrum includes 25 families, the environmental spectrum is represented by mesoxerophyte - 63 species of plants, xeromesophyte - 25, xerophytes - 15 and mesophytae - 9, coenotic is restricted to steppe, meadow-steppe, forest-steppe, forest-grassland types. Flora of different variants of steppe communities formation Stipeta zalesskii includes petrophyte, halophytic, - psammophyte species of plants. In communities dominated by pottermania grasses Stipa zalesskii Wilensky., Festuca valesiaca Gaudin, Stipa capillata L., small phytocoenotic role of species among grasses and dwarf shrubs. The total projective cover in communities of the studied formations varies from 40% to 98 %, the number of species in a single description 22-42. Among the life forms of plants there are the grasses, Forbs, sedges, dwarf shrubs, shrubs. The distribution of plant communities mostly uniform, except for a small number of species growing groups. The basis of herbage and high phytomass create a high-dominant turf grasses. The largest reserves of the top phytomass identified in shallow logs and flat areas. In addition to plants with the summer period of polopoly and winter alone, there are evergreens species: some grasses and shrubs. Keywords: Formation Stipeta zalesskii, phytocenosis, dominant, life forms, phytocoenotic diversity, floristic composition.
Neilya Maksutova, Associate Research Fellow at the Biogeography and Biodiversity Monitoring Laboratory. E-mail: Maksutova1@mail.ru
