CC BY
44
УДК [582.572.285:631.53:581.5]:470.57
Мулдашев А.А., Елизарьева О.А., Маслова Н.В., Галеева А.Х.
Уфимский институт биологии РАН E-mail: herbary-ib-ufa@mail.ru
СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ALLIUM NUTANS L. (ALLIACEAE) ПРИ ИНТРОДУКЦИИ И РЕИНТРОДУКЦИИ В РЕСПУБЛИКЕ БАШКОРТОСТАН
Изучение биологии редких видов растений необходимо для установления причин их редкости, разработке методов эффективной охраны видов. Величина семенной продуктивности, в частности, реализация семенного потенциала, важный показатель жизненности вида в конкретных условиях обитания. В настоящей статье приводятся результаты изучения семенной продуктивности соцветий редкого вида Allium nutans в искусственных популяциях ex situ на территории Республики Башкортостан. A. nutans - южносибирско-североказахстанский вид, включен в Красную книгу РБ (2011). Вид находится в списке приоритетных редких и исчезающих видов степной зоны РБ, нуждающихся в специальных мероприятиях для их охраны. Материал по изучению семенной продуктивности собран на территории Природного ботанического сада «Гуровская гора» в Кушнаренковском районе Республике Башкортостан, где реинтродуцированы и изучаются в условиях близких к природным более 20 видов редких и исчезающих растений, и в питомнике редких и исчезающих растений Южного Урала, расположенного на территории Ботанического сада г. Уфы. В результате исследований было установлено, что вид обладает довольно высокой семенной продуктивностью. Показатели семенной продуктивности имеют высокую изменчивость: количество цветков в соцветии - 32452 шт., потенциальная семенная продуктивность - 192-2712 шт. семяпочек, реальная семенная продуктивность - 135-492 шт. выполненных семян; коэффициент продуктивности (отношение реальной семенной продуктивности к потенциальной) - 23,8-44,0 %. Эти данные согласуются с ранее полученными данными нами и другими исследователями по семенной продуктивности вида в природе и в культуре. Условия реинтродукции оказались приемлемыми для получения семян вида. В опытах отмечено также увеличение количественных показателей семенной продуктивности вида в зависимости от длительности существования образца.
Ключевые слова: Allium nutans, Красная книга, редкий вид, семенная продуктивность, интродукция, реинтродукция, охрана.
Изучение репродуктивной биологии редких видов является необходимым условием в системе разработки эффективных способов их охраны и рационального использования. Один из важнейших этапов изучения репродуктивной биологии - определение семенной продуктивности (СП) растений [10]. Возобновление растений находится в прямой зависимости от семенного размножения - чем выше СП, тем больше вероятность более интенсивного расселения вида и долговечности популяции. Значение СП - это один из важных показателей жизненности вида в конкретных условиях обитания [3]. Кроме того, качественные показатели СП растений представляют собой важнейшие критерии для оценки успешности вида при переносе его в другие эколого-фитоценотические условия (интродукции, реинтродукции).
Как известно, показатели СП плохо поддаются прогнозированию. На формирование СП, кроме внутренних причин (аномалии развития зародыша, стерильность пыльцы и пр.), влияет множество биотических и абиотических внешних факторов. Как отмечает Р.Е. Левина [10], чем благоприятней условия, тем меньше разница между потенциальной и реальной
СП. Данные о СП вида в новых условиях дают возможность оптимизировать мероприятия по охране вида и прогнозировать успешность ре-интродукционных работ.
A. nutans - южносибирско-североказахстан-ский вид, распространен от верховьев Енисея на востоке и до Южного Урала в Республике Башкортостан (РБ) на западе. На Южном Урале проходит западная граница его ареала. В западной части ареала вид повсюду редок и нуждается в охране, включен в Красную книгу РБ (2011) [6] (2 категория - вид, сокращающийся в численности) и Красную книгу Челябинской обл. (2005) [7] (3 категория - редкий вид). Охраняется в ряде других регионов азиатской части Российской Федерации (Курганская, Тюменская, Томская обл.) [8]. A. nutans включен в список приоритетных редких и исчезающих видов степной зоны РБ, нуждающихся в специальных мероприятиях для их охраны (включая интродукцию и реинтродукцию) [14].
A. nutans - луковично-короткорневищный вид, произрастает в степях, луговых степях, в сосновых остепненных борах. Встречается также на каменистых закустаренных склонах, на скалах, в солонцеватых западинах, изредка на
вторичных местообитаниям. Произрастает на черноземах: от неполноразвитых (на скальных уступах и по вершинам холмов) до полноразвитых (на шлейфах и западинах) выщелоченных тяжелосуглинистых, изредка на органогенно-щебнистых почвах, Ксеромезофит. Цветет в июле. Плодоносит в августе - сентябре. Размножается семенами и вегетативно [6].
На Южном Урале, начиная с 1917 г., было обнаружено 14 пунктов произрастания вида (LE, UFA), однако 3 популяции в настоящее время не обнаруживаются, в 4 точках он находится в критическом состоянии. Только 2 популяции охраняются на территориях 2 памятников природы [6], [17].
В РБ проводится всестороннее изучение вида. В 2000 г. A. nutans был интродуцирован растениями (с г. Аян в Абзелиловском р-не РБ) в питомник редких и исчезающих растений Южного Урала лаборатории геоботаники и охраны растительности Уфимского Института биологии, расположенного на территории Ботанического сада (БС) (г. Уфа), где изучается биология вида, собирается посевной и посадочный материал для реинтродукционных работ [1], [12], [15], [18]. Авторами данной работы с 2000 г. проводятся исследования экологии и биологии вида в природных популяциях [6].
На территории Природного ботанического сада (ПБС) в окрестностях г. Уфы (РБ, Кушна-ренковский р-н, гора Гуровская) с 2009 г. с целью изучения биологии и экологии A. nutans в условиях, приближенных к естественным, авторами созданы маточные плантации 3-х образцов вида из разных географических пунктов республики, выращенный материал из которых служит для дальнейшей реинтро-дукции вида в критические популяции [15], [16]. ПБС расположен на холмообразной возвышенности эрозионного происхождения в левобережной долине р. Белой в Башкирском Предуралье. В растительности представлены различные варианты луговых степей, луга и смешанные широколиственные леса, а также карстовые болота. В 2005 г. на Гуровской горе по согласованию с Минэкологией РБ был заложен ПБС, основным назначением которого является разработка нового в республике направления сохранения генофонда редких растений - реинтродукции. В 2009 г. Гуров-ская гора получила статус памятника природы. На сегодня в ПБС проходят реинтродукцион-ное изучение более 20 видов [15]-[17]. Боль-
шинство из них, включая и A. nutans, здесь в диком виде не встречается.
В данном сообщении рассматривается СП A. nutans при реинтродукции и при интродукции.
Материалы и методы исследования
Материалом для исследования послужили соцветия, собранные в ПБС и БС в 2012-2014 гг. В ПБС соцветия A. nutans были собраны для анализа с растений на 5 опытных участках, различающихся рельефом и незначительно фито-ценотическим окружением, сроком начала и способом закладки опыта: участок 1 - луговая степь, верхняя часть склона восточной экспозиции (крутизна склона 6-8°), посадка (по 1 побегу в лунку) взрослых генеративных и вегетативных растений (далее живые растения) 23.10.2009 г.; участок 2 - луговая степь, средняя часть склона юго-западной экспозиции (8-10°), посадка живых растений 12.10.2010 г.; участок 3 - закустаренная луговая степь, край водораздельного плато, посев семян 24.05.2005 г.; участок 4 - закустаренная луговая степь выровненный участок водораздела, посев семян 17.05.2006 г.; участок 5 - луговая степь, верхняя часть склона западной экспозиции (4-6°), посадка живых растений 17.05.2006 г. Участок 6 находится на территории БС, растения в питомнике выращиваются на выровненном участке в условиях монокультуры (см. введение). Растения и семена для всех опытов в ПБС (1-5 участки) были получены здесь.
Семенную продуктивность (в расчете на одно соцветие) изучали по общепринятой методике [3, 13]. При этом учитывали следующие показатели: число цветков (шт.), число плодов (шт.), плодообразование (%), потенциальную (ПСП), условно-реальную (УРСП) и реальную (РСП) семенную продуктивность (шт.), коэффициент продуктивности 1 (Кпр1, %) -рассчитываемый как отношение РСП к ПСП, коэффициент продуктивности 2 (Кпр2, %) - рассчитываемый как отношение УРСП к ПСП.
Статистический анализ выполнен с помощью программного приложения Excel. Для установления различий в опытах по показателям СП был применен двухфакторный анализ. Сила влияния фактора определялась по способу Н.А. Плохинского [9].
Результаты и их обсуждение
В таблице представлены предельные и средние значения показателей СП на соцве-
Таблица Показатели семенной продуктивности соцветий Allium nutans в условиях реинтродукции и интродукции в Республике Башкортостан (2012-2014 гг.)
Участок Год наблюдения Число соцветий, шт. Число цветков, шт. Число плодов, шт. Плодообра-зование, % ПСП, шт. УРСП, шт. РСП, шт. Knpl, % Кпр2, %
Предельные значения (min-max)
1 2012 16 37-227 6-153 9,1-90,2 222-1362 - - - -
2013 15 67-250 45-217 51,5-98,1 402-1500 11-360 5-263 1,2-47,1 2,7-54,1
2014 26 96-448 71-358 62,6-92,9 576-2688 153-826 121-792 10,7-57,3 18,9-57,7
2 2013 15 60-248 35-162 47,5-88,0 360-1488 28-452 16-390 4,4-44,2 7,8-51,2
2014 25 102-452 90-430 66,5-98,0 612-2712 214-976 129-938 11,4-52,1 18,8-54,2
3 2013 18 36-204 15-165 41,7-100,0 216-1224 24-517 21-471 9,4-76,0 11,1-91,5
2014 8 58-327 54-320 80,0-97,9 348-1962 98-588 94-570 12,9-53,6 17,9-55,0
4 2013 3 59-127 50-123 87,6-96,9 336-762 143-310 129-296 35,4-38,8 38,1-42,6
2014 15 100-264 86-253 70,0-95,8 600-1584 203-466 203-460 21,3-54,1 21,7-56,1
5 2014 14 67-281 67-238 82,7-100,0 402-1686 206-752 198-687 24,5-61,7 25,5-65,4
6 2013 30 80-337 41-330 36,9-98,7 480-2022 109-1288 107-1285 13,8-77,2 14,0-47,2
2014 31 32-369 9-331 28,1-97,8 192-2214 9-1041 0-990 0,0-47,7 4,7-74,5
Средние значения (М±щ)
1 2012 16 112,3±13,8 74,4±Ю,3 66,1 ±5,0 673,9±82,7 - - - -
2013 15 138,3±13,6 115,7±12,9 83,0±3,6 830,0±81,6 194,6±29,1 134,6±21,2 17,0±3,2 23,8±3,6
2014 26 227,1±15,9 176,7±13,4 77,7±1,8 1362,7±95,5 453,8±30,8 420,5±32,1 31,5±1,8 34,2±1,6
2 2013 15 154,5±13,2 105,9±9,1 69,7±3,5 927,2±78,9 273,1±33,1 232,1±31,1 24,5±3,1 29,2±3,1
2014 25 212,6±14,8 184,9±14,1 86,7±1,4 1275,4±88,5 481,6±41,0 415,8±41,0 32,3±2,1 37,6±1,7
3 2013 18 104,8±Ю,8 86,1±9,0 82,2±4,1 629,0±64,6 200,2±29,4 181,5±28,1 29,7±4,6 33,6±5,4
2014 8 177,5±31,8 158,5±31,1 88,2±2,2 347,8±60,4 327,6±60,0 31,9±4,4 33,9±4,3
4 2013 3 93,3±20,6 86,0±21,1 91,3±2,8 560,0±123,5 225,0±48,2 210,3±48,3 37,5±1,1 40,5±1,3
2014 15 160,6±12,6 142,5±13,1 87,9±1,8 963,6±75,8 323,2±22,3 310,7±22,4 33,5±2,5 35,0±2,6
5 2014 14 173,9±16,3 159,3±14,9 91,8±1,2 1043,1±97,8 421,8±46,2 400,2±43,2 39,1±2,5 41,2±2,8
6 2013 30 183,8±11,5 170,9±12,2 92,1±2,5 1102,8±68,9 497,1±52,3 491,9±52,4 43,5±2,8 44,0±2,8
2014 31 237,2±13,4 199,9±12,3 83,2±2,7 1423,0±80,7 527,7±45,7 410,6±47,3 28,0±2,7 36,7±2,7
I
&>
Е
(D
m
s ь ■с
CD
Я
I
0
§
СП
1
в
IV) о
ел §
О)
5
W СЛ
& §
(D £
а
€ §
I
3
о
3
Ь
с' 3
3
с
S?
3
(Л
&> о
(D &) (D
Примечание. Прочерк означает отсутствие данных, т.к. на этом участке значительная часть семян осыпалась до сбора соцветий, проведенного в поздние сроки.
тие, полученные в нашей работе. Как видно из таблицы, вид обладает довольно высокой СП, которая изменяется в широких пределах: плодовитость - 32-452 шт. цветков, ПСП -192-2712 шт. семяпочек. Плодов образуется 74,4-199,9 шт. (пределы по средним значениям) от 93,3-237,2 шт. цветков, плодообразование в среднем составляет 83,3 % (66,1-92,1 %). Потенциальные возможности образования семян (Кпр1, %) реализуются в среднем на 31,7 % (на 17,0-43,5 % за все годы наблюдения на всех опытных участках). РСП составила 134,6491,9 шт. семян от 560,0-1423,0 шт. потенциально возможных, Кпр2 - 23,8-44,0 %. Разница между Кпр2 и Кпр1, которая показывает долю щуплых (неразвитых) семян в урожае, составила в среднем 3,7 %.
По литературным данным A. nutans также обладает высокими потенциальными и реальными возможностями семенного размножения в природе: в Сибири ПСП составила 891-1065 шт., РСП - 371-615 шт. [19], в РБ ПСП - 120-1656 шт. [11]. Значительный разброс данных по реализации цветков в плоды наблюдается у образцов A. nutans разного географического происхождения, изученных Г.А. Волковой [4] в 2002 г в культуре (БС, г. Сыктывкар): плодообразование в пределах 8,9-96,9 % в зависимости от образца. По значениям Кпр1 наши данные вполне согласуются с ранее полученными данными по СП вида в природе -40 % в РБ [5], 50,8 % в Сибири [19], 46,4 % в Томской обл. [2], в культуре - 41,8 % в РБ (БС, г. Уфа) [18].
К основным показателям СП был применен двухфакторный дисперсионный анализ, который показал, что для показателей число
цветков, ПСП, число плодов влияние фактора года и фактора участка достоверно (по данным 2013-2014 гг.). Сила влияния фактора года составила 54,4, 56,3 и 56,3 соответственно, сила влияния фактора участка - 43,8, 39,0 и 39,0 соответственно (на 5 % уровне значимости). Влияние фактора года достоверно для значения УРСП (сила влияния 36,9 %).
Влияние фактора года объясняется тем, что на всех участках с 2013 (а точнее с 2012 г., хотя в дисперсионный анализ он не входит) по 2014 гг. наблюдается увеличение числа цветков и плодов (рис. 1). Постепенно происходит переход растений во взрослое генеративное состояние, а так же улучшение жизненного состояния, которые сопровождаются увеличением количества элементов в генеративной сфере, в частности цветков, и как следствие, плодов. Количество цветков и плодов за период с 2012 по 2014 гг. у растений на всех участках обнаруживает высокую степень корреляции 0,95.
Влияние фактора участка можно объяснить разным возрастным состоянием растений на разных участках - молодые генеративные растения на участках 3 и 4, взрослые генеративные на участках 1 и 2; а так же разным жизненным состоянием из-за продолжающегося периода адаптации после пересадки - 5 участок по сравнению, например, со 2. Также отмечаются максимальные количества цветков и плодов у самого раннего образца на 6 участке (2000 г., высаженного растениями), а минимальные у 3 и 4 (2005 и 2006 гг. высеянного семенами) (рис. 1).
Полученные на данном этапе исследований результаты свидетельствуют об относительно небольших отличиях в показателях СП соцве-
шт. 250 200 150 100 50 0
014 г. 2013 r.pOU г. 2013 г.|г014 г. 2013 г.^014 г. 2014 г. 2013 г.^ОН i 2 3 4 5 6
□ цветки, шт. П плоды, шт.
По горизонтали: годы наблюдения и номера участков (см. в тексте: материалы и методы исследования); по вертикали: количество цветков и плодов на соцветие (шт.)
Рисунок 1. Количество цветков и плодов соцветий Allium nutans в условиях реинтродукции и интродукции в 2012-2014 гг.
Семенная продуктивность Allium nutans l. (Alliaceae)
Мулдашев A.A. и др.
тий A. nutans в различных условиях произрастания (в природе, при интродукции в БС, при реинтродукции в ПБС).
Репродуктивный потенциал A. nutans в ПБС и в условиях культуры соразмерен с таковым в природных популяциях, поэтому обеспе-
чение семенного возобновления искусственных популяций возможно. В работе прослеживается зависимость увеличения количественных показателей СП в зависимости от длительности существования образца.
10.05.2015
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке гранта РФФИ (грант 14-04-97090-р_поволжье_а) и гранта Президиума РАН по Программе фундаментальных исследований «Живая природа: современное состояние и проблемы развития» в 2012-2014 гг. и «Биоразнообразие природных систем» (2015-2017 гг.)
Список литературы:
1. Абрамова Л.М., Маслова Н.В., Каримова О.А. Интродукция редких видов как способ сохранения биоразнообразия (на примере Республики Башкортостан) // Бюл. Гл. ботан. сада. - 2004. - Вып. 188. - С. 110-118.
2. Амельченко В.П. Современное состояние ценопопуляций Allium nutans L. (Alliaceae) на юге Томской области // Ботан. журн.
- 1998. - Т. 83, №2. - С. 89-101.
3. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботан. журн. - 1974. - Т. 59, № 6. - С. 826-831.
4. Волкова Г.А. Биоморфологические особенности видов рода Allium L. при интродукции на Европейский Северо-Восток. -Сыктывкар, 2007. - 200 с.
5. Ильина И.В. Эколого-биологические характеристики и оценка состояния ценопопуляций некоторых видов рода Allium L. в степном Зауралье Республики Башкортостан: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Пермь, 2007. - 23 с.
6. Красная книга Республики Башкортостан: в 2-х т. Т. 1: Растения и грибы. - Уфа: МедиаПринт, 2011. - 384 с.
7. Красная книга Челябинской области: Животные, растения, грибы. - Екатеринбург: Изд- во Урал. ун-та, 2005. - 450 с.
8. Красный список особо охраняемых редких и находящихся под угрозой исчезновения животных и растений. Ч. 3.1 (Семенные растения). - М., 2004(2005). - 352 с.
9. Лакин Г.Ф. Биометрия. - М.: Высш. шк., 1980. - 293 с.
10. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений (Обзор проблемы). - М.: Наука, 1981. - 96 с.
11. Маслова Н.В. Плодовитость редкого вида Allium nutans L. (Alliaceae) в природе // Растительные ресурсы: опыт, проблемы и перспективы. Материалы IV Всерос. науч.-практич. конф. - Бирск: Бирск. фил. Баш. гос. ун-та, 2014. - C. 44-47.
12. Маслова Н.В., Каримова О.А., Абрамова Л.М. Интродукция реликтов Южного Урала // Материалы III междунар. конф. «Растения в муссонном климате». - Владивосток, 2003. - С. 384-387.
13. Методические указания по семеноведению интродуцентов. - М.: Наука, 1980. - 63 с.
14. Мулдашев А.А., Абрамова Л.М., Шигапов З.Х., Мартыненко В.Б., Галеева А.Х., Маслова Н.В. Приоритеты, методы и опыт реинтродукции редких видов растений в степной зоне Республики Башкортостан // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Материалы IV Всерос. науч. конф. с междунар. участием. Йошкар-Ола, 2010. С. 41-44.
15. Мулдашев А.А., Елизарьева О.А., Маслова Н.В., Галеева А.Х. Реинтродукция редкого вида Allium nutans L. на территории Ботанического памятника природы «Гуровская гора» в Республике Башкортостан // Вест. Оренбург. гос. ун-та. - 2013, июнь
- С. 49-51.
16. Мулдашев А.А., Маслова Н.В., Елизарьева О.А., Галеева А.Х. Реинтродукция редких видов рода Allium L. флоры Южного Урала на территории ботанического памятника природы «Гуровская гора» в Республике Башкортостан // Изв. Самар. НЦ РАН. - 2011. - Т. 13, № 5(3). - С. 76-79.
17. Реестр особо охраняемых природных территорий Республики Башкортостан. 2-е изд., перераб. - Уфа: Медиа-Принт, 2010. - 414 с.
18. Тухватуллина Л.А., Маслова Н.В., Абрамова Л.М. Опыт выращивания Allium nutans (Alliaceae) в Ботаническом саду-институте Республики Башкортостан // Раст. ресурсы. - 2007. - Т. 43, вып. 2. - С. 30-38.
19. Черемушкина В.А., Днепровский Ю.М., Гранкина В.П., Судобина В.П. Корневищные луки северной Азии: биология, экология, интродукция. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1992. - 157 с.
Сведения об авторах:
Мулдашев Альберт Акрамович, старший научный сотрудник лаборатории геоботаники и охраны растительности Уфимского института биологии РАН, кандидат биологических наук e-mail: muldashev_ural@mail.ru
Елизарьева Ольга Александровна, научный сотрудник лаборатории геоботаники и охраны растительности Уфимского института биологии РАН, кандидат биологических наук e-mail: herbary-ib-ufa@mail.ru
Маслова Наталья Владимировна, старший научный сотрудник лаборатории геоботаники и охраны растительности Уфимского института биологии РАН, кандидат биологических наук, доцент
e-mail: maslovanv-ib-ufa@mail.ru
