CC BY
16
Бюл. Бот. сада Сарат. гос. ун-та. 2016. Т. 14, вып. 1. С. 74 - 79
УДК [582.572.285:581.5]:470.57
ИЗУЧЕНИЕ СЕМЕННОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ ALLIUM HYMENORHIZUM LEDEB. (ALLIACEAE) В КУЛЬТУРЕ В РЕСПУБЛИКЕ БАШКОРТОСТАН
О. А. Елизарьева, Г. М. Галикеева, Н. В. Маслова
Уфимский Институт биологии РАН Россия, 450054, Уфа, пр. Октября, 69
E-mail: [email protected], [email protected]
Поступила в редакцию: 15.12.15 г.
Изучение семенной продуктивности Allium hymenorhizum Ledeb. (Alli-aceae) в культуре в Республике Башкортостан. - Елизарьева О. А., Галикеева Г. М., Маслова Н. В. - В статье дана характеристика семенной продуктивности соцветий редкого реликтового вида Allium hymenorhizum (сем. Alliaceae) в условиях культуры в Республике Башкортостан. Потенциальные возможности образования семян реализуются на 17,7-40,1%. Установлена зависимость основных показателей семенной продуктивности от года сбора и происхождения образца.
Ключевые слова: редкий вид, реликт, Allium hymenorhizum, Красная книга, семенная продуктивность, популяция, охрана, Республика Башкортостан.
The study of seed productivity of Allium hymenorhizum Ledeb. (Alliaceae) in culture in the Republic of Bashkortostan. - Elizaryeva O. A., Galikeeva G. M., Maslova N. V. - The article describes the seed productivity of rare relict species Allium hymenorhizum (Alliaceae) in culture in the Republic of Bashkortostan. The potential possibilities of seeds formation are realized on 17,7-40,1 %. The correlation between the basic parameters of seed productivity and the year of obtaining seeds and the origin of the sample is established.
Key words: rare species, relict, Allium hymenorhizum, Red Data Book, seed productivity, population, protection, the Republic of Bashkortostan.
Изучение семенного воспроизводства редких видов является важным аспектом в разработке методов их охраны как в условиях in situ, так и ex situ. В частности, для видов рода Allium L. в Республике Башкортостан (РБ) работы по восстановлению критических популяций и созданию новых в местах схожих с естественными уже проводятся (Мулдашев и др., 2008, 2011, 2013; Елизарьева и др., 2013). Выращивание редких видов в культуре является способом их сохранения ex situ
ИЗУЧЕНИЕ СЕМЕННОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ ALLIUM HYMENORHIZUM
и служит одним из этапов реинтродукционной работы. В настоящей статье представлены результаты изучения семенной продуктивности (СП) редкого реликтового вида лука плевокорневищного (Allium hy-menorhizum Ledeb., сем. Alliaceae) в культуре в зависимости от года сбора и происхождения образца. A. hymenorhizum - редкое растение Южного Урала и Предуралья, плейстоценовый реликт азиатского происхождения, включен в Красную книгу РБ (2011), отнесен к категории 1 (вид, находящийся под угрозой исчезновения) (Красная... 2011). Вид размножается семенами и вегетативно, семенное размножение преобладает (Кучеров, Маслова, 2000).
Материал и методы
Материал для исследования был собран в питомнике редких и исчезающих растений Южного Урала Уфимского института биологии РАН, расположенного на территории Ботанического сада г. Уфы. Проанализированы соцветия (n = 19), собранные в 2015 г. с растений, происходящих из 4 природных популяций: из них 3 популяции из Баймак-ского р-на РБ: первая произрастает в 0.5 км к северу от д. Богачево (в культуре с 2013 г.), вторая - в 1 км к югу д. Богачево (в культуре с 1996 г.), третья - в окрестностях с. Бахтигареево (в культуре с 2008 г.); и одна популяция из Благоварского р-на РБ произрастает в 4 км к северо-востоку от с. Новоконстантиновка (в культуре с 2014 г.). Кроме того, проанализированы соцветия из интродукционной популяции, происходящей из окрестностей с. Бахтигареево, собранные в 2012-2014 гг. (n = 19). СП в расчете на соцветие определяли по общепринятой методике (Методические., 1980). Рассчитывали плодообра-зование (отношение числа плодов к числу цветков, %), потенциальную (ПСП - равную числу цветков в соцветии, умноженному на число семязачатков в завязи - 6), условно-реальную (УРСП - количество завязавшихся семян: сумма выполненных, щуплых и пораженных) и реальную (РСП - количество выполненных семян) СП, коэффициент завязывания семян (Кпр1 - отношение УРСП к ПСП, %) и коэффициент продуктивности семян (Кпр2 - отношение РСП к ПСП, %). Стандартную статистическую обработку данных и однофакторный дисперсионный анализ проводили с помощью программы Excel (Зайцев и др., 2006; Лакин, 1980). Силу влияния фактора оценивали по формуле Плохинского (Лакин, 1980).
Результаты и их обсуждение
Изменение показателей СП в культуре по годам наблюдения прослежено на примере интродукционной популяции из окрестностей с. Бахтигареево. В табл. 1 представлены предельные и средние значения показателей СП соцветий вида в период с 2012 по 2015 гг. Потенциальные возможности образования плодов соцветий реализуются не полностью: из 7-223 цветков завязывается 0(6)-198 плодов, что составляет 0(12.1)-100%. Предельные значения для ПСП (число потенциальных семян) составили 42-1338 шт., для РСП - 2-515 шт. Пределы варьирования для Кпр2 оказались равными 0,5 и 63,7%. Средние значения основных показателей СП на соцветие за 4 года наблюдений составили 69,1 цветков, 40,7 плодов, плодообразование - 57,2%, ПСП - 414,9 шт., РСП - 122,1 шт., Кпр2 - 27,9%.
Самые высокие количественные показатели (число цветков, плодов, ПСП и РСП) наблюдались в 2013 г., качественный показатель Кр2 также был самым высоким в этот год, в среднем - 40,1% (по среднему значению). Плодообразование самым высоким оказалось в 2014 г. Минимальное значение Кпр2 было в 2015 г., прежде всего, по причине низкого значения РСП (реализация семян на уровне плода).
В качестве статистического критерия различия показателей СП по годам сбора был применен однофакторный дисперсионный анализ. В понятие «фактор года» мы вкладываем, прежде всего, ежегодные погодные изменения. В ходе анализа была установлена достоверность влияния фактора года на все основные показатели СП (значимость критерия Фишера P < 0,05).
Уровень факторизации (сила влияния фактора - п2) оказался в пределах 21,6-37,2% (см. табл. 1). Изменение показателей СП в культуре в зависимости от происхождения образца было прослежено на примере сборов в интродукционном питомнике в 2015 г. В табл. 2 представлены предельные и средние значения показателей СП соцветий вида для 4 образцов разного происхождения. Потенциальные возможности образования плодов соцветий реализуются не полностью: из 21-146 цветков завязывается 9-107 плодов, что составляет 12,1-96,2%. Предельные значения для ПСП составили 126-876 шт., для УРСП - 5-339 шт., для РСП - 2-313 шт. Пределы варьирования для Кпр1 оказались равными 1,2 и 67,6%, а для Кпр2 - 0,5 и 64,2%. Средние значения основных показателей на соцветие для 4 интродукцион-
и
и S
о
S №
о
-8
В
№
о
53 г
Семенная продуктивность соцветий Allium hymenorhizum в интродукционной популяции из окрестностей с. Бахтитареево в разные годы наблюдения
Таблица 1
Показатели 2012 2013 2014 2015 ч2. %
min-max M±m min-max M±m min-max M±m min-max M±m
Число цветков, шт. 24-129 66,5±7,4 34-223 98,6±9,1 7-80 43,6±4,7 21-122 67,9±6,8 29,0
Число плодов, шт. 0-87 28,6±6,7 26-198 68,2±8,7 6-75 30,5±4,3 9-71 35,5±4,3 26,7
Плодообразование, % 0-80,3 34,4±6,4 30,9-88,8 67,6±2,9 32,8-100 70,Ш,8 12,1-90,5 56,6±5,5 30,0
Число цветков, не образовавших плоды, шт. 15-76 37,9±4,2 8-65 30,4±3,0 0-39 13,Ш,7 2-97 32,4±6,0 21,6
Степень редукции, % 19,7-100 б5,б±6,4 11,2-69,1 32,4±2,9 0-67,2 29,9±4,8 9,5-87,9 43,4±5,5 30,0
ПСП, шт. 144-774 398,8±44,7 204-1338 591,5*54,8 42-480 261,5±28,3 126-732 407,7±40,9 29,0
РСП, пгг. 2401 114,6±27,3 63-515 231,9±23,4 11-219 76,1±14,4 2-160 65,7±11,5 37,2
Кщ,2, % 0,9-51,8 23,4±4,1 19,1-63,7 40, Ш,9 3,2-55,6 30,2±3,6 0,5-39,8 17,7*2,8 25,1
Семенная продуктивность соцветий Allium hymenorhizum в интродукционных популяциях разного происхождения в 2015 г.
Таблица 2
Показатели с. Бахтитареево 1 км от д. Богачево 0,5 кы от д. Богачево с. НЬвоковгаатишво т]2, %
min-max M±m min-max M±m min-max M±m min-max M±m
Число цветков, шт. 21-122 67,9±6,8 40-126 82,4±5,1 58-146 99Д±5,3 27-104 63,6±4,5 263
Число плодов, пгг. 9-71 35,5±4,3 37-97 61,9±3,5 45-107 77,4±4,3 12-77 44,7±4,0 46,7
Плодообразование, % 12,1-90,5 56,6±5,5 50,0-95,2 77,4±3,5 54,9-93,1 78,5±2,5 29,3-96,2 70,3±4,0 20,6
Число цветков, не образовавших плоды, шт. 2-97 32,4±6,0 2-53 20,5±3,6 4-50 21,7±2,8 342 18,912,7 8,9
Степень редукции, % 9,5-87,9 43,4±5,5 4,8-50,0 22,6±3,5 6,9-45,1 21,5±2,5 3,8-70,7 29,7±4,0 20,6
ПСП, шт. 126-732 407,7±40,9 240-756 494,2±30,4 348-876 594,9±31,5 162-624 381,8*27,2 26,3
УРСП, пгг. 5-164 77,4±12,2 43-339 199,3±18,3 98-337 224,5±16,1 36-272 145,6±15,9 36,5
РСП, шт. 2-160 65,7±11,5 23-313 168,7±18,7 64-309 192,6±14,5 10-240 121,9±14,8 19,6
Число щуплых семян, шт. 3-30 11,7±1,9 9-105 30,6±5,9 12-79 31,9±3,6 6-50 23,7±2,6 41,5
КпоЬ % 1,2-40,8 20,912,9 9,3-67,6 40,9±3,3 19,9-62,9 38,5±2,7 14,6-57,4 37,3±2,8 28,8
0,5-39,8 17,7±2,8 5,0-64,2 34,2±3,3 13,0-57,9 33,0±2,4 4,1-50,6 30,8*2,8 22,6
о
ных образцов в 2015 г. составили 78,3 цветков, 54,9 плодов; плодообразование составило 70,7%, ПСП - 469,7 шт., РСП - 137,3 шт., щуплых семян 24,5 шт., Кпр1 - 34,4 % и Кпр2 - 28,9%. Все количественные показатели СП и один качественный, - плодообразование, - оказались максимальными в интродукционной популяции «0,5 км от д. Богачево». Самые высокие значения Кпр1 и Кпр2 все же наблюдались в популяции «1 км от д. Богачево». Минимальные значения показателей СП (кроме числа цветков и ПСП) оказались в образце из популяции «у с. Бахтига-реево».
С помощью однофакторного дисперсионного анализа установлена достоверность влияния фактора происхождения популяции для всех основных показателей СП (значимость критерия Фишера P < 0,05). Уровень факторизации (п2) оказался в пределах 8,9-46,7% (Табл. 2).
Полученные данные по реализации семенного потенциала вида A. hymenorhizum за 2012-2015 гг. вполне согласуются с данными, полученными нами ранее (Елизарьева, Маслова, 2013; Федорова, Елизарьева, 2013; Мулдашев и др., 2013; Елизарьева, 2014; Елизарьева и др., 2015).
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке гранта РФФИ (грант 14-04-97090-р_Поволжье_а) (2014-2016 гг.), гранта Президиума РАН по Программе фундаментальных исследований «Живая природа: современное состояние и проблемы развития» (2012-2014 гг.) и гранта «Биоразнообразие природных систем» (2015-2017 гг.).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Елизарьева О. А. Семенная продуктивность редкого реликтового вида Allium hymenorhizum Ledeb. (сем. Alliaceae) в условиях интродукции // Растительные ресурсы: опыт, проблемы и перспективы. Бирск, 2014. C. 20-24.
Елизарьева О. А., Галикеева Г. М., Маслова Н. В., Мулдашев А. А. Семенная продуктивность редкого реликта Allium hymenorhizum Ledeb. (сем. Alliaceae) в Республике Башкортостан // Изв. УНЦ РАН. 2015. № 4 (1). С. 48-51.
Елизарьева О. А., Маслова Н. В. Семенная продуктивность редкого реликтового вида Allium hymenorhizum Ledeb. (сем. Alliaceae) в природе и некоторые методические аспекты ее определения // Роль ботанических садов в изучении и сохранении генетических ресурсов природной и культурной флоры. Махачкала, 2013. С. 42-45.
Елизарьева О. А., Мулдашев А. А., Маслова Н. В., Галеева А. Х. Биотехнические мероприятия по восстановлению популяций лука плевокорневищного
ИЗУЧЕНИЕ СЕМЕННОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ ALLIUM HYMENORHIZUM
Allium hymenorhizum Ledeb. (сем. Alliaceae) на Южном Урале // Изв. УНЦ РАН. 2013. № 4. С. 35-38.
Зайцев В. М., Лифляндский В. Г., Маринкин В. И. Прикладная медицинская статистика. СПб.: Фолиант, 2006. 432 с.
Красная книга Республики Башкортостан. Т. 1. Растения и грибы / под ред. д-ра биол. наук, проф. Б.М. Миркина. 2-е изд., доп. и перераб. Уфа: Меди-аПринт, 2011. 384 с.
Кучеров Е. В., Маслова Н. В. Allium hymenorhizum Lеdеb. в Республике Башкортостан и его изучение при интродукции // Флористические и геоботанические исследования в Европейской России. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2000. С. 332-333.
Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1980. 293 с.
Методические указания по семеноведению интродуцентов. М.: Наука, 1980. 63 с.
Мулдашев А. А., Абрамова Л. М., Галеева А. Х., Маслова Н. В. Опыт реин-тродукции редких видов растений в Республике Башкортостан // Тр. Ин-та биоресурсов и прикладной экологии: материалы IV Междунар. конф. «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий». Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2008. С. 321-324.
Мулдашев А. А., Маслова Н. В., Галеева А. Х., Елизарьева О. А. Опыт ре-интродукции редкого реликтового вида Allium hymenorhizum Ledeb. (сем. Alliaceae) на Южном Урале // Охрана растительного мира. Ботаническое ресурсо-ведение. Культурные растения. Ботаническое образование. Тольятти: Кассандра, 2013. C. 149-150.
Мулдашев А. А., Маслова Н. В., Елизарьева О. А., Галеева А. Х. Реинтро-дукция редких видов рода Allium L. флоры Южного Урала на территории ботанического памятника природы «Гуровская гора» в Республике Башкортостан // Изв. Самар. НЦ РАН. 2011. Т. 13, № 5(3). С. 76-79.
Федорова Е. М., Елизарьева О. А. Семенная продуктивность редкого реликтового вида Allium hymenorhizum Ledeb. (сем. Alliaceae) // Актуальные вопросы биологии и современные подходы к биологическому образованию. Бирск, 2013. URL: http://birskdo.ru, гостевой доступ.
