CC BY
3
D.M. Sitnov - Leading researcher at the Laboratory of feed Production, Novozybkov Agricultural Experimental Station - Branch of Federal Williams Research Center of Forage Production and Agroecology
V.N. Adamko - Acting Director, Candidate of Agricultural Sciences, Novozybkov Agricultural Experimental Station - Branch of Federal Williams Research Center of Forage Production and Agroecology.
O.D. Sitnov - post-graduate student, Bryansk State Agrarian University.
V.F. Shapovalov - Doctor of Agricultural Sciences, Professor of the Department of Agrochemistry, Soil Science and Ecology, Bryansk State Agrarian University
Все авторы несут ответственность за свою работу и представленные данные. Все авторы внесли равный вклад в эту научную работу. Авторы в равной степени участвовали в написании рукописи и несут равную ответственность за плагиат. Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
All authors are responsible for their work and the data provided. All authors have made an equal contribution to this scientific work. The authors were equally involved in writing the manuscript and are equally responsible for plagiarism. The authors declare that there is no conflict of interest.
Статья поступила в редакцию 22.09.2023; одобрена после рецензирования 05.10.2023, принята к публикации 10.10.2023.
The article was submitted 22.09.2023; approved after rewiewing 05.10.2023; accepted for publication 10.10.2023.
© Харкевич Л.П., Ситнов Д.М., Адамко В.Н., Шаповалов В.Ф. Научная статья
УДК 582.572.285:631.53:581.5 DOI: 10.52691/2500-2651-2023-99-5-35-44
СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ALLIUM L. ПОДРОДА MELANOCROMMYUM
ПРИ СОХРАНЕНИИ EX SITU ВОРОНЕЖСКОЙ И МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТЕЙ
Мария Ивановна Иванова, Александр Федорович Бухаров, Надежда Александровна Еремина,
Анна Ивановна Кашлева ВНИИО - филиал ФГБНУ ФНЦО, Московская область, Верея, Россия
Аннотация. Настоящая статья посвящена изучению семенной продуктивности как основы размножения и интродукции эндемичных видов луков (л. афлатунский, л. Кристофа, л. Розенбаха) и выявлению возможности их выращивания в условиях ex situ (в условиях культуры) Московской и Воронежской областей. В условиях интродукции отмечено изменение морфометрических показателей семенной продуктивности изученных видов по годам наблюдения. На аллювиальных луговых почвах Московской области предельные значения реальной семенной продуктивности у л. афлатунского составляли 2,56-4,01 г, л. Кристофа - 2,64-2,80 г, л. Розенбаха - 3,85-4,30 г/растение; на мощных выщелоченных черноземах Воронежской области - 9,03-9,43 г, 5,09-5,51 и 4,68-5,32 г на 1 растение соответственно. При этом потенциальная семенная продуктивность изученных видов в условиях Воронежской области незначительно (в 1,111,44 раза) выше по сравнению с Московской областью. Изученные виды относятся к насекомоопыляе-мым растениям, и завязываемость плодов находится в прямой зависимости от экологических факторов (температуры, ливневых дождей, длительного холодного ненастья и т.д.), различающихся в разные годы. Преимущества их сохранения ex situ заключаются в возможности изучения биологии видов, ускоренного их использования в селекции, генетического контроля материала, несложного доступа к коллекции и относительной гарантии ее сохранности. Важно сохранение агробиоразнообразия в условиях фермерских хозяйств (on farm) и на приусадебных участках. К основным показателям семенной продуктивности применяли трехфакторный дисперсионный анализ. Дисперсионный анализ потенциальной и реальной семенной продуктивности за три года исследований позволил выявить высокую достоверность различий между эффектами генотипа, года, региона и их взаимодействия. Максимальное влияние на показатели потенциальной и реальной семенной продуктивности оказал регион (31,6-33,8 %). Доля влияния года составила 15,2-16,3 %, генотипа - 17,0-18,4 %. Вклад эффектов парных взаимодействий составлял от 8,2 % до 12,2 %. Эффект взаимодействия всех трех факторов достигал 2,4-3,1 %.
Ключевые слова: Allium aflatunense, Allium cristophii, Allium rosenbachianum, семенная продуктивность, масса 1000 семян, реальная семенная продуктивность.
Для цитирования: Иванова М.И., Бухаров А.Ф., Еремина Н.А., Кашлева А.И. Семенная продуктивность Allium L. подрода Melanocrommyum при сохранении ex situ Воронежской и Московской областей // Вестник Брянской ГСХА. 2023. № 5 (99). С. 35-44. http//:doi.org/10.52691/2500-2651-2023-99-5-35-44.
Original article
SEED PRODUCTIVITY OF ALLIUM L. SUBGENUS MELANOCROMMYUM AT EX SITU CONSERVATION IN THE VORONEZH AND MOSCOW REGIONS
Mariya I. Ivanova, Aleksandr F. Bukxarov, Nadezhda A. Eremina, Anna I. Kashleva
All-Russian Research Institute of Vegetable Growing - a branch of the Federal State Budgetary Scientific Institution "Federal Scientific Center for Vegetable Growing", Moscow region, Vereya, Russia
Abstract. This article is devoted to the study of seed productivity as the basis for the reproduction and introduction of endemic species of onions (Allium aflatunense, Allium cristophii, Allium rosenbachianum) and
identification of the possibility of their cultivation in ex situ conditions (in crop conditions) of the Moscow and Voronezh regions. Under the conditions of introduction, a change in the morphometric parameters of seed productivity of the studied species was noted over the years of observation. On alluvial meadow soils of the Moscow region the limiting values of real seed productivity of A. aflatunense were 2.56-4.01 g, A. cris-tophii - 2.64-2.80 g, A. rosenbachianum - 3.85-4.30 g / plant; on powerful leached black soils of the Voronezh region - 9.03-9.43 g, 5.09-5.51 and 4.68-5.32 g per 1 plant, respectively. At the same time, the potential seed productivity of the studied species in the conditions of the Voronezh region is slightly (1.11-1.44 times) higher compared to the Moscow region. The studied species belong to insect pollinated plants, and fruit set is directly dependent on environmental factors (temperature, heavy rains, prolonged cold weather, etc.), which differ in different years. The advantages of their ex situ conservation are the possibility of studying the biology of the species, their accelerated use in breeding, genetic control of the material, easy access to the collection, and the relative guarantee of its safety. It is important to preserve agrobiodiversity in the conditions of farms (on farm) and in household plots. A three-way analysis of variance was applied to the main indicators of seed productivity. Dispersion analysis of potential and real seed productivity over three years of research revealed high reliability of differences between the effects of genotype, year, region and their interaction. The region had the maximum impact on the indicators of potential and real seed productivity (31.6-33.8%). The share of influence of the year was 15.2-16.3%, genotype - 17.0-18.4%. The contribution of the effects of pair interactions ranged from 8.2% to 12.2%. The effect of interaction of all three factors reached 2.4-3.1%.
Keywords: Allium aflatunense, Allium cristophii, Allium rosenbachianum, seed productivity, weight of 1000 seeds, real seed productivity.
For citation: Ivanova M.I., Bukxarov A.F., Eremina N.A., Kashleva A.I. Seed productivity of Allium l. subgenus melanocrommyum at ex situ conservation in the Voronezh and Moscow regions . Vestnik of the Bryansk State Agricultural Academy. 2023; (5): 35-44 (In Russ.). http//:doi.org/10.52691/2500-2651-2023-99-5-35-44.
Введение. Одна из основных задач интродукции - привлечение растительных ресурсов из различных регионов мира для их всестороннего изучения и выявления новых видов растений, представляющих интерес для широкого использования. Изучение плодоношения интродуцированных растений является основной задачей для сохранения в условиях культуры.
Allium Linnaeus (1753:294) (Amaryllidaceae: Allioideae) - один из крупнейших родов однодольных растений, насчитывающий более 1063 видов [18], который в природе распространен по всему северному полушарию [19]. Почти треть видов произрастает в горной Средней Азии - крупнейшем мировом центре разнообразия луков. Только в горах Тянь-Шаня, отличающихся высоким уровнем эндемизма, в число 16 крупнейших родов включен род Allium с 56 тянь-шаньскими эндемиками [20,6]. Результаты последних классификаций предлагают 15 подродов и 56 секций для Allium. В пределах рода подрод Melanocrommyum Rouy & Foucaud (1910:378) является вторым по величине подро-дом с около 170 видом [16].
Лук афлатунский Allium aflatunense B. Fedtsch. (секция Acmopetala R.M. Fritsch) -многолетнее луковичное растение. Эфемероидное растение относится к горным лукам анзурам, для которого характерны весенне-летняя вегетация и длительный период покоя. Эндем Тянь-Шаня, ксеромезофит. Растет в среднегорьях с сильнорассеченным рельефом и древесно-кустарниковой растительностью. Активный ростовой процесс начинается при средней температуре воздуха +2...+5°С и почвы на глубине 10 см +1...+4°С. Растения формируют семена в возрасте 5-7 лет. В книге «Редкие и исчезающие виды.» признан редким. Сбор в природе строго запрещён. Используется как лекарственное, пищевое, декоративное и медоносное растение [6,7,10]. В Ботаническом саду Института биологии Коми НЦ УрО РАН (средняя подзона тайги) отрастает в конце апреля, зацветает в конце мая - начале июня. Длина генеративного побега 118 см, диаметр соцветия 8,2 см. Соцветие - шаровидный зонтик с многочисленными звездчатыми светло-фиолетовыми цветками. Число цветков в соцветии - 198 шт., число завязей - 172, т.е. доля семенификации (завязываемость семян) - 87%, коэффициент вегетативного размножения -около 3. Семенная продуктивность одного растения - 1,33 г. Семена крупные, удлиненно-овальные, морщинистые, черные. В зависимости от года и места репродукции в 1 г насчитывается 178-383 семянки размером от 3,2 до 4,6 мм в длину и 2,5-3,0 мм в толщину. Масса 1000 семянок 3,0-5,6 г (Волкова, 2006; Волкова и др., 2012). В Ботаническом саду-институте УНЦ РАН (северная лесостепь) весеннее отрастание приходится на 1 -2 декады апреля, когда средняя температура воздуха поднимается выше 00С. Продолжительность вегетации 85-90 суток. В начале 3-й декады мая рост листьев и генеративного побега заканчивается и начинается фаза цветения продолжительностью 15 суток. Отрастание генеративного побега наблюдается в начале мая, его прирост в сутки составляет 5-7 см, высота 90-120 см. Число цветков в соцветии - 80-170 шт. Диаметр соцветия - 7-9 см, диаметр цветка - 1,5-1,7 см. Продолжительность цветения цветка - 5-7 дней, соцветия - 9-11 дней, растения 13-16 дней. Семена созревают в конце первой - начале второй декады июля. Плодообразование составляет 74-94 %. Реальная семенная продуктивность на 1 генеративный побег - 240-560 шт. семян. Масса 1000 семян 6,5-7,3 г [11].
В условиях Московской области цветение происходит в конце мае - начале июня и продолжается 10-15 дней. Соцветие состоит из 150-250 цветков. Семена (35-40 г/м2) созревают в июле.
Лук Кристофа (A. cristophii Trautv.) - типовой вид секции Asteroprason R.M. Fritsch, является чрезвычайно полиморфным таксоном, особенно в отношении формы и плотности волосяных покровов листовых пластин, длины и диаметра стрелки, размеров и плотности соцветий, а также формы и цвета лепестков [17]. Естественно произрастает на мягких склонах гор, преимущественно в нижнем поясе. Эндем горной Туркмении. Луковичный геофит с эфемероидным типом развития. Виталитет особей, в основном, зависит от запаса питательных веществ в луковице и влияет на морфометрические показатели генеративного побега: число листьев, высоту растений, число цветков и завязавшихся плодов, общее число семян. В условиях Узбекистана при наличии 3-х листьев на растении отмечено 61,6 цветков в соцветии, 4-х - 77,3, 5-ти - 79,3, 6-ти - 130,7 цветков в соцветии, т.е. с увеличением числа листьев на растении увеличиваются показатели потенциальной семенной продуктивности (число цветков) и реальной семенной продуктивности. Семена плоские, яйцевидные с острыми краями; поверхность сетчатая, на спинке больше выступов, шелковисто-глянцевые черные; длиной 3-3,5 мм, шириной 2,5-3 мм, толщиной 2-2,5 мм [15]. Естественно произрастает на мягких склонах гор, преимущественно в нижнем поясе. Эндем горной Туркмении. Луковичный геофит с эфемероидным ритмом развития.
A. rosenbachianum Regel. (секция Megaloprason Wendelbo) - лук Розенбаха, луковичное травянистое растение. Естественно произрастает на мелкозёмных площадках в среднем поясе гор, в тени скал и деревьев. Эндем Юго-Западного Памиро-Алая. Луковица шаровидная, 1,5-2,5 см в диаметре. Генеративный побег несёт 2-5 листьев, от линейно-ланцетных до широколинейных, 0,5-1,5 см шириной, почти с гладкими краями, значительно короче черешка. Цветение в мае, плодоношение - июль [8]. У л. Розенбаха цветоножки неравные, центральные в два раза длиннее, в среднем 42,7±1,8 мм, в 3-9 раз длиннее околоцветника, двояковыпуклые; листочки околоцветника узколинейные, постепенно отходящие от основания, острые, в длину отогнутые и скрученные, темно-фиолетовые, с более темной жилкой. У л. Розенбаха в условиях Коми Республики цветки в числе 171 шт. в одном соцветии, завязываемость плодов 64,3 %, семенная продуктивность одного растения - 1,0 г, масса 1000 семян 6,02 г [5]. В условиях Республики Башкортостан число цветков в соцветии - 90-208 шт., завязываемость плодов - 62-68 %, реальная семенная продуктивность одного зонтика 155-255 шт., масса 1000 семян 7,9 г [12].
Цель исследования - выявить реализацию семенной продуктивности представителей Allium L. подрода Melanocrommyum (л. афлатунский, л. Кристофа, л. Розенбаха) при сохранении ex situ Воронежской и Московской областей - в культуре, которое позволяет более детально изучить биологию вида, понять причины его редкости и подготавливать базу для проведения реинтродукционных работ. Введение в культуру редких видов позволяет снизить нагрузку на природные популяции и является одним из действенных методов сохранения биоразнообразия.
Материалы и методика исследований. Материалом для исследований служили соцветия л. афлатунского (рис. 1), л. Кристофа (рис. 2) и л. Розенбаха (рис. 3) из биоколлекции ВНИИО - филиал ФГБНУ ФНЦО (Московская область, Раменский р-н, 2020-2022 гг.) и Воронежской овощной опытной станции (ВООС - филиал ФГБНУ ФНЦО). Растения IX-XII годов жизни. Измерения проводили на 10 модельных растениях. Уборку соцветий провели в фазу созревания семян: в условиях Московской области у л. афлатунского - 15 июля в 2020 г., 6 июля в 2021 г. и 30 июня в 2022 г.; л. Кристофа
- 11 июля в 2020 г., 8 июля в 2021 г. и 4 июля в 2022 г.; л. Розенбаха -_ 12 июля в 2020 г., 5 июля в 2021 г. и 30 июня в 2022 г.; в условиях Воронежской области все виды убирали в один день, в 2022 г.
- 12 июля, в 2021 г. - 6 июля, в 2022 г. - 7 июля.
Рисунок 1 - Рисунок 2 - Рисунок 3 -
Л. афлатунский Л. Кристофа Л. Розенбаха
Измеряли высоту стрелки (см.), диаметр соцветия (см.), диаметр и высоту цветоложа (см.), длину
цветоножек нижнего, среднего и верхнего ярусов (см.). Семенную продуктивность (в расчете на одно соцветие) изучали по общепринятой методике [1]. При этом учитывали следующие показатели: число цветков в соцветии, число осемененных плодов в соцветии (шт.), завязываемость плодов (%), число семян в соцветии (шт.), средняя осемененность плодов (шт./плод), число семяпочек в соцветии (шт.), массу 1000 семян (г), реальную семенную продуктивность (г/растение), потенциальную семенную продуктивность (г/растение), коэффициент реализации семенной продуктивности (%). Завязываемость плодов рассчитывали как отношение числа осемененных плодов в соцветии к числу цветков в соцветии, выраженное в процентах. Коэффициент семенификации определяли как отношение реальной семенной продуктивности к потенциальной семенной продуктивности, выраженное в процентах. Об изменении коэффициента семенификации судили по показателям завязываемости плодов и числа семян в плоде. Для определения массы семена каждого растения взвешивали на аналитических весах OHAUS Explorer Pro ЕР 214 С.
Статистически анализ выполнен с помощью программного приложения Exsel. Определяли минимальные (Xmin), максимальные (Xmax) и средние (Хср) значения показателей, среднюю квадра-тическую погрешность среднего арифметического (SXq,) и коэффициент вариации (Cv), вклад факторов в развитие признаков семенной продуктивности.
Климат Воронежской области континентальный. Зима суровая, лето сравнительно короткое, но жаркое. Среднегодовая температура воздуха - 5,1 °С. Период со среднесуточной температурой выше 10 °С начинается 20-29 апреля и заканчивается 29-30 сентября, продолжаясь в среднем 151 день. Переход температуры воздуха через 15 °С наблюдается 11-30 мая и 3-12 сентября. Заморозки возможны до первой декады июня. Сумма среднесуточных температур воздуха выше 10 °С равна 2000-2250 °С, а выше 15°С - 1450-1650 °С. Среднегодовое количество осадков - 503 мм. Преобладающие почвы - мощные выщелоченные черноземы. Содержание гумуса до 6,4 %. Реакция почвенного раствора (pH) - 6,0-6,3 (близка к нейтральной). Сумма поглощенных оснований в среднем составляет 44,1 мг-экв. на 100 г. Содержание подвижного фосфора - 16-32 мг/100 г и выше. Содержание обменного калия повышенное (12-18 мг/100 г и выше).
Климат Московской области умеренно континентальный. Лето тёплое, зима умеренно холодная; континентальность возрастает с северо-запада на юго-восток. Период со среднесуточной температурой ниже 0 °C длится 120-135 дней, начинаясь в середине ноября и заканчиваясь в конце марта. Среднегодовая температура на территории области колеблется от 2,7 до 3,8 °C. Самый холодный месяц - январь (средняя температура на западе области -10 °C, на востоке -11 °C). Самый тёплый месяц - июль (средняя температура +17 °C). Среднегодовое количество осадков 450-650 мм. Почва - аллювиальная луговая, среднесуглинистая, окультуренная, влагоемкая. Глубина пахотного слоя 27 см, глубина залегания грунтовых вод более 2,0 м. Наименьшая влагоемкость пахотного слоя почвы 29,5-30,3 %, слоя почвы 40-60 см -30,0-31,3 %. Объемная масса верхнего слоя - 1,18-1,22 т/м , нижележащих слоёв - 1,22-1,24 т/м3. Плотность твердой фазы почвы (удельная масса) - 2,58-2,60 т/м3. Скважность почвы оптимальная для сельскохозяйственных культур, колеблется по слоям от 52,1 до 55,0 %. рН солевой вытяжки 5,8-6,01, содержание гумуса в пахотном слое колеблется от 2,71 до 3,34 %, общего азота от 0,19 до 0,24 %, нитратного азота 4,21-6,98 мг/100 г, содержание фосфора в почве - 15,27-22,15 мг/100 г, обеспеченность калием - 6,95-12,5 мг/100 г. Гидролитическая кислотность низкая 0,7-0,8 мг-экв./100 г, сумма поглощенных оснований средняя 35,65-36,42 мг-экв./100 г, степень насыщенность почвы основаниями высокая 97,82-98,9 %.
Результаты и их обсуждение. У л. афлатунского в условиях искусственного фитоценоза Московской области на аллювиальных луговых почвах высота генеративного побега варьировала в пределах 958-1123 мм, диаметр соцветия - 64-78 мм, высота соцветия - 35-52 мм, на мощных выщелоченных черноземах Воронежской области - 1254-1306 мм, 80-85 и 57-62 мм соответственно (табл. 1). В Ботаническом саду Института биологии Коми НЦ УрО РАН (средняя подзона тайги) высота генеративного побега 1180 мм, диаметр соцветия 82 мм [3, 4], в Ботаническом саду-институте УНЦ РАН (северная лесостепь) - 900-1200 мм и 70-90 мм соответственно [11].
Таблица 1 - Морфометрические показатели (Хср±8Хср) репродуктивных органов Allium L. подрода Melanocrommyum, мм (2020 - 2022 гг.)
Признак Московская область Воронежская область
2020 г. 2021 г. 2022 г. 2020 г. 2021 г. 2022 г.
1 2 3 4 5 6 7
л. афлатунский
Высота цветущих растений 996±52,1 958±48,9 1123±56,3 1254±52,8 1289±61,5 1306±62,4
Диаметр соцветия 75±3,9 64±3,2 78±4,2 85±3,8 83±4,0 80±3,5
Высота соцветия 45±2,4 35±1,9 52±2,6 62±3,4 57±2,9 59±2,6
Продолжение таблицы 1
1 2 3 4 5 6 7
л. Кристофа
Высота цветущих растений 879±52,7 795±56,8 909±61,3 963±59,7 982±60,3 1098±61,1
Диаметр соцветия 132±8,8 144±9,6 136±9,4 173±10,6 178±10,2 172±9,8
Высота соцветия 129±9,7 148±10,5 138±9,9 182±10,8 188±11,9 185±11,1
л. Розенбаха
Высота цветущих растений 778±38,7 740±37,9 791±41,3 893±31,3 948±44,1 988±42,9
Диаметр соцветия 95±10,6 98±10,8 105±11,7 103±10,5 99±9,6 108±10,2
Высота соцветия 84±11,8 85±10,7 91±10,4 93±8,4 95±7,7 98±6,9
У л. Кристофа в условиях Московской области высота генеративного побега была на уровне 795-909 мм, диаметр соцветия - 132-144 мм, высота соцветия - 129-148 мм, в Воронежской области -963-1098 мм, 172-178 и 182-188 мм соответственно. В Башкирском Предуралье высота генеративного побега составила 233-313 мм, диаметр соцветия - 152-160 мм [13], Республики Коми -117-135 мм и 92-143 мм соответственно [5].
У лука Розенбаха в условиях Московской области высота генеративного побега записана 740791 мм, диаметр соцветия - 95-105 мм, высота соцветия - 94-91 мм, Воронежской области - 893-988 мм, 99-108 и 93-98 мм соответственно. В условиях Республики Башкортостан высота генеративного побега составила 600-825 мм, диаметр соцветия - 110-130 мм [14], Республики Коми -1120-1470 мм и 117-135 мм соответственно [5].
Число цветков (в расчете на счетную единицу - соцветие, побег, растение) - это один из показателей, который определяется при изучении семенной продуктивности. Число цветков является показателем потенциального образования плодов. В завязи цветка определяется число семяпочек для расчета потенциальной семенной продуктивности (у видов с нефиксированным числом семяпочек) [2,9]. Этот показатель используется при характеристике фенофазы - цветение и декоративных свойств растений. Известно, что многие виды рода Allium обладают декоративными свойствами и могут быть использованы при зеленом строительстве. В условиях интродукции наблюдается изменение числа цветков в соцветии по годам наблюдения. Так, в условиях Московской области предельные значения числа цветков в соцветии у л. афлатунского составляли 157,8-311,6 шт., л. Кристофа -120,2-161,4 шт., л. Розенбаха - 194,4-234,1 шт.; в условиях Воронежской области - 317,8-331,2 шт., 182,4-203,3 и 222,0-237,8 шт. соответственно (рис. 4).
350
Москва Воронеж Москва Воронеж Москва Воронеж
л, афлатунский л. Кристофа л. Розенбаха
Рисунок 4 - Число цветков в соцветии Allium L. подрода Melanocrommyum, шт. (2020 - 2022 гг.)
В предыдущих исследованиях число цветков в соцветии у л. афлатунского составляло 80-198 шт. [4,11], л. Розенбаха - 90-208 [4,12], л. Кристофа - 39,4-48,2 шт. [13].
Один из важнейших этапов изучения репродуктивной биологии - определение семенной продуктивности растений. Так как число семяпочек в завязи - величина постоянная (семяпочек 6), то на формирование потенциальной семенной продуктивности побега влияет изменение числа плодов в соцветии. В условиях Московской области предельные значения числа плодов в соцветии у л. афлатунского составляли 128,6-162,5 шт., л. Кристофа - 106,2-144,0 шт., л. Розенбаха - 143,2-157,1 шт.; в условиях Воронежской области - 289,9-306,0 шт., 169,5-187,1 и 175,1-204,7 шт. соответственно (рис. 5).
Данные виды относятся к насекомоопыляемым растениям, и завязываемость плодов находится в прямой зависимости от экологических факторов (температуры, ливневых дождей, длительного холодного ненастья и т.д.), различающихся в разные годы.
Москва Воронеж Москва Воронеж Москва Воронеж п. афлатунский л. Кристофа л. Розенбаха
Рисунок 5 - Число плодов в соцветии Allium L. подрода Melanocrommyum, шт. (2020 - 2022 гг.)
В условиях Московской области предельные значения числа семян в соцветии у л. афлатунского составляли 455,0-738,3 шт., л. Кристофа - 491,7-524,5 шт., л. Розенбаха - 745,9-794,4 шт.; в условиях Воронежской области - 1545,0-1612,6 шт., 867,8-928,0 и 984,7-985,4 шт. соответственно (рис. 6).
Москва Воронеж Москва Воронеж л, афлатунский л. Кристофа
Рисунок 6 - Число семян в соцветии Allium L. подрода Melanocrommyum, шт. (2020 - 2022 гг.)
В предыдущих исследованиях число семян в соцветии у л. афлатунского составляло 240-560 шт. [11], л. Розенбаха - 746-793 шт. [12], л. Кристофа - 18-24 шт. [13].
Семена цветковых растений являются основными элементами системы адаптивных или репродуктивных стратегий. Среди признаков семян, тесно связанных с репродуктивной стратегией, важным является их масса. Масса 1000 семян в условиях Московской области у л. афлатунского составила 5,06-5,63 г, л. Кристофа - 5,03-5,59 г, л. Розенбаха - 5,12-5,42 г; в Воронежской области -5,69-6,12 г, 5,86-5,94 и 5,19-5,41 г соответственно (рис. 7).
Как известно, показатели семенной продуктивности плохо поддаются прогнозированию. На формирование семенной продуктивности, кроме внутренних причин (аномалии развития зародыша, стерильность пыльцы и пр.), влияет множество биотических и абиотических внешних факторов.
Москва Воронеж Москва Воронеж Москва Воронеж л. афлатунский л. Кристофа л. Розенбаха
Рисунок 7 - Масса 1000 семян Allium L. подрода Melanocrommyum, г (2020 - 2022 гг.)
Реальная семенная продуктивность в условиях Московской области у л. афлатунского в среднем 2,94 раза меньше, л. Кристофа - в 1,95 и л. Розенбаха - в 1,26 раза меньше по сравнению с Воронежской областью. При этом потенциальная семенная продуктивность изученных видов в условиях Воронежской области выше всего в 1,11-1,44 раза по сравнению с Московской областью (табл. 2).
Таблица 2 - Изменчивость показателей семенной продуктивности Allium L. подрода Melanocrommyum (2020-2022 гг.)
Вид лука Московская область Воронежская область
2020 г. 2021 г. 2022 г. 2020 г. 2021 г. 2022 г.
Реальная семенная продуктивность, г/растение
Л. афлатунский 2,56±0,21 2,95±0,29 4,01±0,28 9,46±0,45 9,47±0,42 9,03±0,39
Л. Кристофа 2,80±0,16 2,75±0,19 2,64±0,11 5,35±0,23 5,51±0,26 5,09±0,19
Л. Розенбаха 3,85±0,17 3,99±0,20 4,30±0,29 4,68±0,32 5,32±0,38 5,30±0,37
Потенциальная семенная продуктивность, г/растение
Л. афлатунский 10,53±0,84 4,59±0,69 8,69±0,57 11,84±0,62 11,67±0,74 10,85±0,59
Л. Кристофа 5,32±0,27 4,03±0,21 4,18±0,22 6,80±0,32 7,25±0,38 6,41±0,29
Л. Розенбаха 5,98±0,09 6,79±0,08 7,21±0,101 6,91±0,09 7,67±0,08 7,68±0,17
Максимальные значения семенной продуктивности в Воронежской области связаны не столько с числом цветков, сколько с метеорологическими условиями вегетационного периода, благоприятствующие перекрестному опылению.
К основным показателям семенной продуктивности применяли трехфакторный дисперсионный анализ. Дисперсионный анализ потенциальной и реальной семенной продуктивности за три года исследований позволил выявить высокую достоверность различий между эффектами генотипа (А), года (В), региона (С) и их взаимодействия (табл. 3, рис. 8).
Максимальное влияние на показатели потенциальной и семенной продуктивности оказал регион (31,6-33,8 %). Доля влияния года составила 15,2-16,3 %, генотипа - 17,0-18,4 %. Вклад эффектов взаимодействия А:В отмечен как 8,2-8,6%, А:С - 12,0-12,2%, В:С - 9,6-11,2%. Вклад эффектов взаимодействия всех факторов в изменчивость показателей записан как 2,4-3,1 %. Доля случайного фактора составила 0,2-0,3 %.
Таблица 3 - Дисперсионный анализ изменчивости показателей реальной и потенциальной семенной продуктивности Allium L. подрода Melanocrommyum в системе трехфакторного опыта 2х3 (n=5)
Фактор Df Сумма квадратов Mean Sq F - value F05 (F 01)
Потенциальная семенная продуктивность, г/растение
Образец (А) 2 323,97 161,99 96,3 3,23 (5,18)
Год (В) 2 265,69 133,39 79,3 3,23 (5,18)
Регион (С) 1 296,78 296,78 176,5 4,08 (7,31)
Взаимодействие А:В 4 289,64 72,41 43,1 2,61 (3,83)
Взаимодействие А: С 2 214,24 107,12 63,7 3,23 (5,18)
Взаимодействие В:С 2 167,93 83,97 49,9 3,23 (5,18)
Взаимодействие А:В:С 4 84,38 21,09 12,5 2,61 (3,83)
Остаток 38 63,969 1,682 - -
Реальная семенная продуктивность, г/растение
Образец (А) 2 233,03 116,52 61,4 3,23 (5,18)
Год (В) 2 224,35 112,18 59,1 3,23 (5,18)
Регион (С) 1 217,11 217,11 114,3 4,08 (7,31)
Взаимодействие А:В 4 235,44 58,86 31,0 2,61 (3,83)
Взаимодействие А: С 2 164,27 82,14 43,3 3,23 (5,18)
Взаимодействие В:С 2 153,83 76,92 40,5 3,23 (5,18)
Взаимодействие А:В:С 4 83,69 20,92 11,0 2,61 (3,83)
Остаток 38 72,15 1,899 - -
Потенциальная семенная Реалшя семенная продупшюга, Л Образец (А) Мод (В)
¿Образец (А) ^Год(В) продупивноси
Рисунок 8 - Вклад факторов в развитие признаков семенной продуктивности Allium L. подрода
Melanocrommyum, %
Коэффициент семенификации (продуктивности) характеризует фактическую реализацию репродуктивного потенциала вида при культивировании. Этот показатель у испытанных видов был в 1,13-1,81 раза выше в условиях Воронежской области по сравнению с Московской областью (рис. 9). Снижение числа завязавшихся семян по сравнению с количеством семяпочек может быть вызвано несколькими вероятными причинами, среди которых нарушения эмбриогенеза, неблагоприятные условия внешней среды в период закладки репродуктивных органов и плодообразования, недостаточное количество опылителей, повреждение завязавшихся семян насекомыми.
Рисунок 9 - Коэффициент реализации семенной продуктивности Allium L. подрода Melanocrommyum,
% (2020 - 2022 гг.)
Заключение. Семенная продуктивность - один из важнейших показателей адаптации вида в конкретных условиях обитания. Определение потенциальной и реальной семенной продуктивности и степени их реализации позволяет охарактеризовать репродуктивные возможности вида, способность его к самовоспроизведению в ценопопуляциях. Соотношение между этими показателями - коэффициент семенификации - считается надежным показателем адаптации вида к определенным экологическим условиям и критерием успешного семенного размножения и благополучия популяции. Реальная семенная продуктивность в условиях Московской области у л. афлатунского в среднем 2,94 раза меньше, л. Кристофа - в 1,95 и л. Розенбаха - в 1,26 раза меньше по сравнению с Воронежской областью. При этом потенциальная семенная продуктивность изученных видов в условиях Воронежской области в 1,11-1,44 раза, а коэффициент семенификации (продуктивности) в 1,13-1,81 раза больше по сравнению с Московской областью. Реальная семенная продуктивность изученных видов лука значительно уступает потенциальной, что связано с неполной завязываемостью семян и свидетельствует о низкой степени реализации потенциальных возможностей семяобразования в условиях интродукции.
Знание особенностей стратегий жизни л. афлатунского, л. Розенбаха и л. Кристофа может служить важным инструментом в организации мониторинга состояния их ценопопуляций, разработке комплекса научно-обоснованных мероприятий по рациональному использованию, охране, восстановлению, интродукции, в проведении биомониторинга состояния экосистем, а также в объяснении закономерностей формирования растительного покрова в пределах конкретных территорий. Особенно это важно для видов Allium, имеющих ценные хозяйственные признаки и использующиеся как в селекционно-генетических работах, так и в других отраслях народного хозяйства (медицине, фармакологии, садово-парковом дизайне и др.). Максимальное влияние на показатели потенциальной и реальной семенной продуктивности оказал фактор региона (31,6-33,8 %), в меньшей степени факторы генотипа (17,0-18,4 %) и года проведения исследований (15,2-16,3 %). Вклад эффектов парных взаимодействий достигал от 8,2 % до 12,2 %. Эффект взаимодействия всех трех факторов не превышал 2,4-3,1 %.
Список источников
1. Бухаров А.Ф., Балеев Д.Н., Бухарова А.Р. Анализ, прогноз и моделирование семенной продуктивности овощных культур: учебно-методическое пособие. М., 2013. 54 с.
2. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботанический журнал. 1974. Т. 59, № 6. С. 826-831.
3. Волкова Г.А. Среднеазиатские виды рода Allium L. (лук) на Европейском севере // Вестник Института биологии Коми НЦ УрО РАН. 2006. № 4 (102). С. 2-6.
4. Волкова Г.А, Моторина Н.А., Рябинина М.Л. Итоги интродукции среднеазиатских видов лука (род Allium L.) на Европейском северо-востоке // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2012. Т. 14, № 1 (9). С. 2195-2197.
5. Волкова Г.А., Моторина Н.А., Рябинина М.Л. Интродукция луковичных растений в Ботаническом саду Института биологии Коми НЦ УРО РАН // Бюллетень ботанического сада Саратовского государственного университета. 2014. № 12. С. 76-90.
6. Гемеджиева Н.Г., Токенова А.М., Фризен Н.В. Обзор современного состояния и перспективы изучения казахстанских видов рода Allium L. // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. 2021. Т. 20, № 1. С. 97-101.
7. Биохимический состав листьев видов Allium L. в условиях Московской области / М.И. Иванова, А.Ф. Бухаров, Д.Н. Балеев и др. // Достижения науки и техники АПК. 2019. Т. 33, № 5. С. 47-50.
8. Комаров В. Флора СССР. Т. 4. Лилейные, орхидные и др. Л.: Академия наук, 1935. 586 с.
9. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений (обзор проблемы). М.: Наука, 1981. 96 с.
10. . Перспективы введения в культуру дикорастущих видов рода Allium L. пищевого направления / А.В. Солдатенко, М.И. Иванова, А.Ф. Бухаров и др. // Овощи России. 2021. № 1. С. 20-32.
11. Тухватуллина Л.А. Перспективные для культуры на Южном Урале среднеазиатские луки-анзуры // Вестник ОГУ. 2008. № 12. С. 29-31.
12. Тухватуллина Л.А. Декоративные показатели и агротехника видов рода Allium L. при интродукции // Научные ведомости Белгородского государственного университета. 2013. № 7 (160). С. 28-35.
13. Тухватуллина Л.А., Абрамова Л.М. Allium christophii Trautv. при интродукции в Башкирском Пре-дуралье // Известия Оренбургского ГАУ. 2018. № 5 (73). С. 127-128.
14. Тухватуллина Л.А., Абрамова Л.М. Биологические особенности редкого вида Средней Азии Allium rosenbachianum RGL. при интродукции в Южно-Уральском ботаническом саду // Известия Уфимского научного центра РАН. 2019. № 1. С. 47-51.
15. Уралов А.И., Печеницын В.П. Зависимость семенной продуктивности луковичных видов Allium L. от количества листьев на генеративном побеге // Доклады академии наук Республики Узбекистан. 2015. № 3. С. 74-77.
16. Fritsch R.M. Illustrated key to the sections and subsections and brief general circumscription of Allium subgen. Melanocrommyum // Phyton (Horn, Austria). 2012. No 5 (1). Р. 1-37.
17. Fritsch RM. A Preliminary Review of Allium subg. Melanocrommyum in Central Asia. Leibniz-Institut fur Pflanzengenetik und Kulturpflanzenforschung Gatersleben (IPK). 2016. 288 p.
18. R. Worldchecklist of Amaryllidaceae Facilitated by the Royal Botanic Gardens, Kew / Govaerts, S. Kington, N. Friesen et al. 2023. Available from: http://apps.kew.org/wcsp/ (accessed 25 April 2023)
19. Seregin A., Anackov G., Friesen N. Molecular and morphological revision of the Allium saxatile group (Amaryllidaceae): geographical isolation as the driving force of underestimated speciation // Botanical Journal of the Linnean Society. 2015. No 178 (1). Р. 67-80.
20. An annotated checklist of endemic vascular plants of the Tian-Shan Mountains in Central Asian countries / K. Sh. Tojibaev, C.G. Tojibaev, G.A. Jang et al. // Phytotaxa. 2020. No 464 (2). Р. 117-158.
References
1. Bukxarov A.F., Baleev D.N., Bukxarova A.R. Analiz, prognoz i modelirovanie semennoj produktivno-sti ovoshhnyk kuVtur: uchebno-metodicheskoe posobie. M., 2013. 54 s.
2. Vajnagij I.V. O metodike izucheniya semennoj produktivnosti rastenij // Botanicheskij zhurnal. 1974. T. 59, # 6. S. 826-831.
3. Volkova G.A. Sredneaziatskie vidys' roda AllVum L. (luk) na Evropejskom severe // Vestnik Insti-tuta bi-ologii Komi NCZ UrO RAN. 2006. # 4 (102). S. 2-6.
4. Volkova G.A, Motorina N.A., Ryabinina M.L. Itogi introdukczii sredneaziatskikx vidov luka (rod Allfum L.) na Evropejskom severo-vostoke // Izvestiya Samarskogo nauchnogo czentra Rossijskoj akademii nauk. 2012. T. 14, # 1 (9). S. 2195-2197.
5. Volkova G.A., Motorina N.A., Ryabinina M.L. Introdukcziya lukovichnyk rastenij v Botanicheskom sadu Instituta biologii Komi NCZ URO RAN // Byulleten' botanicheskogo sada Saratovskogo gosudarstvennogo universiteta. 2014. # 12. S. 76-90.
6. Gemedzhieva N.G., Tokenova A.M., Frizen N. V. Obzor sovremennogo sostoyaniya iperspektivy' izu-cheniya ka-zakxstanskikx vidov roda AllVum L. // Problemy* botaniki YUzhnoj Sibiri i Mongolii. 2021. T. 20, # 1. S. 97-101.
7. Biokximicheskij sostav lisfev vidov Allfum L. v usloviyakx Moskovskoj oblasti / M.I. Ivanova, A.F. Bukxarov, D.N. Baleev i dr. //Dostizheniya nauki i tekxniki APK. 2019. T. 33, # 5. S. 47-50.
8. Komarov V. Flora SSSR. T. 4. Lilejny^e, orkxidny^e i dr. L.: Akademiya nauk, 1935. 586 s.
9. Levina R.E. Reproduktivnaya biologiya semennyk rastenij (obzor problemy). M.: Nauka, 1981. 96 s.
10. Perspektivy' vvedeniya v kuVturu dikorastushhikx vidov roda AllVum L. pishhevogo napravleniya / A.V. Soldatenko, M.I. Ivanova, A.F. Bukxarov i dr. // Ovoshhi Rossii. 2021. # 1. S. 20-32.
11. Tukxvatullina L.A. Perspektivny^e dlya kuVtury' na YUzhnom Urale sredneaziatskie luki-anzury' // Vestnik OGU. 2008. # 12. S. 29-31.
12. Tukxvatullina L.A. Dekorativny^e pokazateli i agrotekxnika vidov roda AllVum L. pri introdukczii // Nauch-ny^'e vedomosti Belgorodskogo gosudarstvennogo universiteta. 2013. # 7 (160). S. 28-35.
13. Tukxvatullina L.A., Abramova L.M. AllVum shrisstophiis Trautv. pri introdukczii v Bashkirskom Pre-duraVe //Izvestiya Orenburgskogo GAU. 2018. # 5 (73). S. 127-128.
14. Tukxvatullina L.A., Abramova L.M. Biologicheskie osobennosti redkogo vida Srednej Azii AllVum rosen-bachVanum RGL. pri introdukczii v YUzhno-UraVskom botanicheskom sadu //Izvestiya Ufimskogo nauchnogo czentra RAN. 2019. # 1. S. 47-51.
15. Uralov A.I., Pecheniczy^n V.P. ZavisimosV semennoj produktivnosti lukovichnyk vidov AllVum L. ot kolichestva lisfev na generativnom pobege // Doklady' akademii nauk Respubliki Uzbekistan. 2015. # 3. S. 74-77.
16. Frilsch R. M. Illustrated key to the sections and subsections and brVef general cVrcumscrVptVon of AllVum subgen. Melanocrommyum //Phyton (Horn, Austri^a). 2012. No 5 (1). R. 1-37.
17. Frilsch R.M. A PrelVmVnary RevVew of AllVum subg. Melanocrommyum in Central Asi'a. LeVbnVz-FnstVtut fur Pflanzengenetik und Kulturpflanzenforschung Gatersleben (FPK). 2016. 288 p.
18. Govaerts, R., KVngton, S., FrVesen, N., FrVtsch, R., SnVjman, D.A., Marcucci, A., SHverstone-Sopki'n, P.A. & Brullo, S. (2023) WorldchecklVst of AmaryllVdaceae. FacVlVtated by the Royal Botanic Gardens, Kew. Available from: http://apps.kew.org/wcsp/ (accessed 25 April 2023)
19. Seregin A., Anackov G., Frfesen N. Molecular and morphological revi'si'on of the AllVum saxatile group (AmaryllVdaceae): geographical fsolatfon as the driving force of underestimated specfatfon // BotanVcal Journal of the LVnnean Society. 2015. No 178(1). R. 67-80.
20. TojVbaev K.Sh., Jang C.G., Lazkov G.A., Chang K.S., Si'tpayeva G.T., Safarov N. et al. An annotated checkli *st of endemic vascular plants of the Ti *'an-Shan Mountai'ns in Central Asi'an countri'es. Phytotaxa. 2020. No 464(2). R. 117-158.
Информация об авторах:
И.М. Ивановна - доктор сельскохозяйственных наук, профессор РАН, главный научный сотрудник отдела селекции и семеноводства, ВНИИО - филиал ФГБНУ ФНЦО, ivanova 170@mail.ru.
А.Ф. Бухаров - доктор сельскохозяйственных наук, главный научный сотрудник отдела селекции и семеноводства, ВНИИО - филиал ФГБНУ ФНЦО, afb56@mail.ru.
Н.А. Еремина - младший научный сотрудник отдела селекции и семеноводства, ВНИИО - филиал ФГБНУ ФНЦО, vniioh@yandex.ru.
А.И. Кашлева - кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник отдела селекции и семеноводства, ВНИИО - филиал ФГБНУ ФНЦО, vniioh@yandex.ru.
Information about the authors:
M.I. Ivanova - Doctor of Agricultural Sciences, Professor of the Russian Academy of Sciences, Chief Researcher of the Department of Breeding and Seed Production, VNIIO - branch of the Federal State Budgetary Scientific Institution FNTSO, ivanova_170@mail.ru.
A.F. Bukxarov - Doctor of Agricultural Sciences, Chief Researcher of the Department of Breeding and Seed Production, VNIIO - branch of the Federal State Budgetary Scientific Institution FNTSO, afb56@mail.ru.
N.A. Eremina - Junior researcher of the Department of Breeding and Seed Production, VNIIO - branch of the Federal State Budgetary Scientific Institution FNTSO, vniioh@yandex.ru.
A.I. Kashleva - Candidate of Agricultural Sciences, Chief Researcher of the Department of Breeding and Seed Production, VNIIO - branch of the Federal State Budgetary Scientific Institution FNTSO, vniioh@yandex.ru.
Все авторы несут ответственность за свою работу и представленные данные. Все авторы внесли равный вклад в эту научную работу. Авторы в равной степени участвовали в написании рукописи и несут равную ответственность за плагиат. Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
All authors are responsible for their work and the data provided. All authors have made an equal contribution to this scientific work. The authors were equally involved in writing the manuscript and are equally responsible for plagiarism. The authors declare that there is no conflict of interest.
Статья поступила в редакцию 09.09.2023; одобрена после рецензирования 05.10.2023, принята к публикации 10.10.2023.
The article was submitted 09.09.2023; approved after rewiewing 05.10.2023; accepted for publication 10.10.2023.
© Иванова М.И., Бухаров А.Ф., Еремина Н.А., Кашлева А.А.
ЗООТЕХНИЯ И ВЕТЕРИНАРИЯ ANIMALS AND VETERINARY SCIENCE
Научная статья
УДК 636.225:636.22/.28.03 DOI: 10.52691/2500-2651-2023-99-5-44-49
ФОРМИРОВАНИЕ МЯСНЫХ ФОРМ И ПРОДУКТИВНОСТЬ БЫЧКОВ АБЕРДИН-АНГУССКОЙ ПОРОДЫ
Владимир Васильевич Кривопушкин, Елена Андреевна Кривопушкина
ФГБОУ ВО Брянский ГАУ, Брянская область, Кокино, Россия
Аннотация. Бычки абердин-ангусской породы, аналоги по возрасту и живой массе при отъёме от матерей, сформировали в 18 месяцев живую массу 510,73 кг, это на 8,07 % больше, чем у бычков среднего уровня роста и на 17,16 % больше при Р>0,95, чем у бычков, умеренно формировавших живую массу. За период от 8 до 18 месяцев животные 1 группы увеличили высоту в холке на 16,62см, 2 группы - на 14,49 см, 3 группы - на 15,16 см. Косая длина туловища на 26,05 см, 22,75 см и 21,55 см соответственно. Обхват груди за лопатками на 43,82 см, 35,7 см, 40,92 см соответственно. Полуобхват таза горизонтальный, показывающий развитие мышц окорока, увеличился на 37,81 см, 37,68 см, 37,93 см соответственно. Убойный выход у бычков составил соответственно группам 57,15 %; 57,67 % и 55,76 %. Мякоти в охлаждённых тушах бычков 1 группы содержалось 81,19 %, костей 16,67 %, хрящей и сухожилий 2,14 % при коэффициенте мясности 4,32. В охлаждённых тушах бычков 2 группы мякоти содержалось 80,79 %, костей 16,31 %, хрящей и сухожилий 2,90 % при коэффициенте мясно-сти 4,21. В охлаждённых тушах бычков 3 группы мякоти содержалось 80,06 %, костей 17,08 %, хрящей и сухожилий 2,86 % при коэффициенте мясности 4,02.
Ключевые слова: бычки, весовой и линейный рост, мясная продуктивность, состав туши.
Для цитирования: Кривопушкин В.В., Кривопушкина Е.А. Формирование мясных форм и продуктивность бычков абердин-ангусской породы // Вестник Брянской ГСХА. 2023. № 5 (99). С. 44-49. http//:doi.org/10.52691/2500-2651-2023-99-5-44-49.
