CC BY
12
Научная статья
УДК УДК 582.572.225:581.4
DOI: 10.52691/2500-2651-2023-97-3-15-25
УРОЖАЙНОСТЬ СЕМЯН НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА ALLIUM L.
(AMARYLLIDACEAE, ПОДРОД СЕРА (MILL.) RADIC, СЕКЦИЯ SCHOENOPRASUM DUMORT.) ПРИ ИНТРОДУКЦИИ Мария Ивановна Иванова, Александр Федорович Бухаров, Надежда Александровна Еремина, Анна Ивановна Кашлева ВНИИО - филиал ФГБНУ ФНЦО, Московская область, Верея, Россия
Аннотация. Представлены результаты репродуктивной биологии некоторых видов рода Allium L. (подрод Сера, секция Schoenoprasum Dum.) в условиях интродукции в Московской области. Репродуктивные показатели по всем включенным в исследование образцам в среднем составили: число цветков в соцветии - 46,3 шт., число плодов в соцветии - 39,9 шт., завязываемость плодов - 86,1 %, число семян в соцветии - 224,3 шт., осемененность плодов - 5,54 шт., коэффициент семинификации - 79,9 %, масса 1000 плодов - 0,83 г, реальная семенная продуктивность -0,184 г/соцветие, потенциальная семенная продуктивность -0,249 г/соцветие, реализация семенной продуктивности - 80,1 %, число соцветий - 20,2 шт./растение, урожайность семян - 145,0 кг/га. Реальная семенная продуктивность зависела от конкретных погодных условий в период завязывания плодов. Большинство анализируемых видов характеризовались высокой семенной продуктивностью в условиях Московской области. При схеме посадки 70х35 см и густоте стояния растений 40,8 тыс. шт./га максимальная урожайность семян получена у A. schoenoprasum subsp. alpinum (319,5 кг/га) и A. ledebourianum var. roseum (313,5 кг/га). Подсчитанные коэффициенты парной корреляции показали, что реализация семенной продуктивности тесно связана с завязываемостью плодов (r=0,851) и коэффициентом семинификации (r=0,989), а урожайность семян - с числом соцветий на растении (r=0,867). Выявленные закономерности, выраженные в виде коэффициентов корреляции, представляют значительную ценность для использования в селекции и семеноводстве луковых культур. Введение в культуру редких луков может рассматриваться как один из способов сохранения этой группы видов.
Ключевые слова: Allium, подрод Сера, секция Schoenoprasum, семена, репродуктивные показатели, урожайность.
Для цитирования: Иванова М.И., Бухаров А.Ф., Еремина Н.А., Кашлева А.И. Урожайность семян некоторых видов рода Allium L. (Amaryllidaceae, подрод Сера (Mill.) Radie, секция Schoenoprasum Dumort.) при интродукции // Вестник Брянской ГСХА. 2023. № 3 (97). С. 15-25 http//:doi. org/10.52691/2500-2651-2023-97-3-15-25.
Original article
SEED YIELDS OF SOME SPECIES OF THE GENUS ALLIUM L. (AMARYLIDACEAE, SUBGENUS CEPA (MILL.) RADIC, SECTION SCHOENOPRASUM DUMORT.)
DURING INTRODUCTION Mariy I. Ivanova, Alexandr F. Bukharov, Nadezhda A. Eremina, Anna I. Kashleva All-Russian Scientific Research Institute of Vegetable Growing - branch of the Federal State Budgetary Scientific Institution "Federal Scientific Center for Vegetable Growing",
Moscow Oblast, Verey, Russia
Abstract. The results of reproductive biology of some species of the genus Allium L. (subgenus Cepa, section Schoenoprasum Dum.) under the conditions of introduction in the Moscow region are presented. Reproductive indicators for all samples included in the research amounted to an average: the number of flowers in the inflorescence - 46.3 pcs., the number of fruits in the inflorescence - 39.9 pcs., fruit set - 86.1%, the number of seeds in the inflorescence - 224.3 pcs., insemination of fruits - 5.54 pcs., seminification rate - 79.9%, mass of 1000 fruits - 0.83 g, real seed productivity - 0.184 g/inflorescence, potential seed productivity - 0.249 g/inflorescence, implementation of seed productivity - 80.1%, the
number of inflorescences - 20.2 pcs./plant, seed yields - 145.0 kg/ha. The real seed productivity depended on specific weather conditions during the fruit set. Most of the analyzed species were characterized by high seed productivity in the conditions of the Moscow region. With a planting scheme of 70x35 cm and a plant density of 40.8 thousand pieces/ha the maximum seed yields was obtained in A. schoe-noprasum subsp. alpinum (319.5 kg/ha) and A. ledebourianum var. roseum (313.5 kg/ha). The calculated pair correlation coefficients showed that the implementation of seed productivity is closely related to the fruit set (r=0.851) and the seminification rate (r=0.989), and the seed yields is closely related to the number of inflorescences on the plant (r=0.867). The revealed patterns, expressed as correlation coefficients, are of significant value for being used in breeding and seed production of onion crops. The introduction of rare onions into the culture can be considered as one of the ways to preserve this group of species.
Keywords: Allium, subgenus Cepa, section Schoenoprasum, seeds, reproductive indicators,
yields.
For citation: Ivanova M.I., Bukharov A.F., Eremina N.A., Kashleva A.I. Seed yields of some species of the genus Allium L. (Amarylidaceae, subgenus Sera (Mill.) Radic, section Schoenoprasum Dumort.) during introduction. Vestnik Bryanskoy GSKHA = Vestnik of the Bryansk State Agricultural Academy. 2023; (3): 15-25 (InRuss.). http//:doi.org/10.52691/2500-2651-2023-97-3-15-25.
Введение. Род Allium L. (Amaryllidaceae), включающий более 920 видов [Herden et al., 2016], является одним из разнообразных и самых крупных родов однодольных растений, распространенных по всему северному полушарию (Friesen et al., 2021; Govaerts et al., 2021). Последняя классификация рода включает около 800 видов, относящихся к 15 подродам и 72 секциям [Li et al., 2010]. Семенная продуктивность является одним из важнейших показателей жизненности вида в конкретных условиях обитания. Коэффициент семенной продуктивности показывает степень адаптации вида к новым условиям, отражает характер взаимоотношений организма с условиями их обитания. Поэтому изучению репродуктивной биологии видов рода Allium также уделяется серьезное внимание [Тухватуллина, Абрамова, 2022].
A. schoenoprasum L. - бореальный голарктический, полиморфный вид, гигромезофит, корневищно-луковичное растение [Fuse, 2015]. Встречается в Японии, Корее, Сибири, Европе, но не ограничиваются севером. Морфологически это растение может легко адаптироваться к сухим и солнечным местообитаниям [Egert, Tevini, 2002]. Поскольку A. schoenoprasum обладает лекарственными и съедобными функциями [Ghasemian et al., 2018; Jiang-Xue et al., 2018; Singh et al., 2018], он широко культивируется во всем мире. В Ботаническом саду-институте г. Уфы у A. schoenoprasum число цветков в соцветии составила 58,4 шт., число плодов в соцветии - 55,2 шт., число семян в плоде - 4,3 шт., плодоцветение - 94,5 %, потенциальная семенная продуктивность - 350,4 шт., реальная семенная продуктивность - 242,0 шт., коэффициент продуктивности - 69,0 %. У A. schoenoprasum var. major эти показатели были в переделах 56,8 шт., 56,0 шт., 4,2 шт., 98,5 %, 341,1 шт., 234,7 шт. и 68,8 %; у A. schoenoprasum var. roseum - 18,3 шт., 9,3 шт., 2,4 шт., 50,9 %, 109,8 шт., 22,6 шт. и 20,6% соответственно [Тухватуллина, 2014].
Редкий лук A. ledebourianum - узкополосный эндемик, природные популяции которого расположены в экстремальных климатических условиях Казахского Алтая. Существует в виде небольших изолированных популяций, для которых характерно снижение уровня генетической изменчивости из-за негативных последствий генетического дрейфа. В природных популяциях эндемичного A. ledebourianum выявлен высокий уровень внутри- и межпопуляци-онного полиморфизма. У природных популяций число соцветий на растении - 4-6 шт., число цветков в соцветии - 69,1-87,2 шт., число плодов в соцветии - 36,6-64,6 шт., коэффициент плодообразования - 41,9-74,1 %, число плодов на растении - 565-995 шт., число семян в соцветии - 678-1194 шт., коэффициент семенификации - 93-98 %, потенциальная семенная продуктивность одного генеративного побега - 414,6-552,0 шт., фактическая семенная продуктивность одного генеративного побега - 91,5-161,5 шт., масса 1000 семян - 1,11-1,31 г. Число соцветий, плодов и семян, а также масса 1000 семян уменьшается с увеличением высоты обитания растений [Khapilina et al., 2021]. В Ботаническом саду-институте г. Уфы у A. ledebourianum число цветков в соцветии составила 64,7 шт., число плодов в соцветии - 59,0
шт., число семян в плоде - 4,4 шт., плодоцветение - 91,1 %, потенциальная семенная продуктивность - 388,2 шт., реальная семенная продуктивность - 259,7 шт., коэффициент продуктивности - 66,8 % [Тухватуллина, 2G14].
A. karelinii - корневищно-луковичное растение, представляет практический интерес как декоративное, медоносное, витаминное и редкое растение. Родина его - Средняя Азия. Эндемик. Встречается на альпийских лугах Монгольского Алтая, Тянь-Шаня, Джунгарии. В условиях Башкирского Предуралья (северная лесостепь) число цветков в соцветии составило 17-49 шт., число плодов в соцветии - 16-46 шт., плодоцветение - 90-99 %, число семян в плоде - 2,3-5,G шт., семенификация плода - 38,3-88,3 %, реальная семенная продуктивность - 60189 шт./соцветие, потенциальная семенная продуктивность - 102-294 шт./соцветие, коэффициент продуктивности зонта - 35-79 % [Тухватуллина, 2G19].
A. altyncolicum - корневищно-луковичное растение. В природе встречается в Сибири -Алтай (Телецкое озеро). Телецкое озеро по-алтайски Алтынколь, что означает золотое озеро. Отсюда и название этого лука [Фризен, 1988; Иванова и др., 2G2G]. Узколокальный эндемик мезогигрофит. Произрастает в Южном Алтае в нижнем поясе гор, на чрезмерно прибрежных сырых лугах, окраинах болот и по галечниковым берегам рек Казахстанского Алтая [Коту-хов и др., 2G11]. В условиях Башкирского Предуралья в одном соцветии насчитывается 32-84 цветков (в среднем 63,8 шт.), плодов - 30-7G (в среднем 48,3 шт.), при этом плодообразование составило 75,8 %. Реальная семенная продуктивность одного соцветия - 99-223 семян (в среднем 116,8 шт.), потенциальная семенная продуктивность зонта - 382,8 шт. Число семян в плоде - 3,4 шт., семенификация плода - 57,3%. Коэффициент продуктивности зонта составил 43,5 %. Обладает средней семенной продуктивностью, потенциальные возможности реализуются менее чем наполовину [Тухватуллина, 2G12].
Ареал A. oliganthum в природе охватывает Сибирьт (Горный Алтай, Республика Тыва), центральные и восточные районы Казахстана, северо-запад Монголии и Китай (Синьцзян-Уйгурский автономный район). В Ботаническом саду-институте г. Уфы число цветков в соцветии составила 29,5 шт., число плодов в соцветии - 22,7 шт., число семян в плоде - 4,5 шт., плодоцветение - 93,G %, потенциальная семенная продуктивность - 147,6 шт., реальная семенная продуктивность - 1G3,4 шт., коэффициент продуктивности - 7G,G % [Тухватуллина, 2G14].
Семенная продуктивность луков в культуре возрастает в сравнении с данными, полученными из природных популяций. Это служит надежным показателем «благополучия» семенного размножения луков и их высокой интродукционной способности. В процессе эволюции популяций и возникновения внутривидовой дифференциации меняется сама структура семенной продуктивности, т.е. соотношение между разными компонентами: между числом и массой семян, числом плодов и семян, числом генеративных побегов [Тухватуллина, Абрамова, 2G22].
Исследовательских работ по изучению репродуктивных показателей луков секции Schoenoprasum до настоящего времени в условиях Московской области не проводилось. Данные виды лука имеют широкое ресурсное значение, чем была вызвана высокая актуальность настоящих исследований. По литературным данным химический состав надземной массы изученных видов луков имеет широкий спектр ценных биологически активных веществ [Singh et al., 2G18; Иванова и др., 2G19; Фомина, Кукушкина, 2G19; Ширшова и др., 2G19].
Цель исследования - определить репродуктивные показатели некоторых видов рода Allium L. (подрод Сера (Mill.) Radie, секция Schoenoprasum Dumort.) при интродукции в Московской области.
Материалы и методы исследований. Биоколлекция рода Allium во Всероссийском научно-исследовательском институте овощеводства (ВНИИО - филиал ФГБНУ ФНЦО) насчитывает более 8G видов. Семена получены по делектусу из различных ботанических садов Российской Федерации. Объектом исследования служили 9 представителей Allium из подрода Сера, секции Schoenoprasum: A. ledebourianum Schult. & Schult. f., A. ledebourianum Schult. & Schult. f. var. roseum, A. schoenoprasum L. var. maior, A. schoenoprasum L. subsp. sibiricum (L.) Hartm., A. schoenoprasum L. var. sibiricum (L.) Garcke, A. schoenoprasum L. subsp. Alpinum (DC.), A. oliganthum Kar. & Kir., A. karelinii Poljakov, A. altyncolicum N. Friesen.
Измеряли высоту стрелки (см), диаметр соцветия (см), диаметр и высоту цветоложа (см), длину цветоножек нижнего, среднего и верхнего ярусов (см). Семенную продуктивность (в расчете на одно соцветие) изучали по общепринятой методике [Бухаров и др., 2013]. При этом учитывали следующие показатели: число цветков в соцветии, число осемененных плодов в соцветии (шт.), завязываемость плодов (%), число семян в соцветии (шт.), средняя осемененность плодов (шт./плод), число семяпочек в соцветии (шт.), массу 1000 семян (г), реальную семенную продуктивность (г/растение), потенциальную семенную продуктивность (г/растение), коэффициент реализации семенной продуктивности (%). Завязываемость плодов рассчитывали как отношение числа осемененных плодов в соцветии к числу цветков в соцветии, выраженное в процентах. Коэффициент семенификации определяли как отношение реальной семенной продуктивности к потенциальной семенной продуктивности, выраженное в процентах. Об изменении коэффициента семенификации судили по показателям завязываемости плодов и числа семян в плоде. Для определения массы семена каждого растения взвешивали на аналитических весах OHAUS Explorer Pro ЕР 214 С. Определяли средние величины изученных показателей (М) разных видов луков и стандартное отклонение выборки от среднего (g).
Статистическую обработку проводили с использованием программы Microsoft Excel
2007.
Результаты исследований и их обсуждение. Целью исследований, проводимых во ВНИИО - филиал ФГБНУ ФНЦО по интродукции видов рода Allium, было привлечение как можно большего генетического разнообразия луков, изучение их биологических особенностей и выявление устойчивых к условиям Московской области, обладающих хозяйственно-полезными свойствами.
Важным этапом работы при интродукции дикорастущих полезных растений является установление их семенной продуктивности.
Основным показателем успешности интродукции видов в новых климатических условиях являются цветение и плодоношение. В условиях Московской области изученные виды лука регулярно цветут. В среднем за три года высота соцветия зафиксирована на уровне 26,9 см. Наибольшей высотой соцветия обладали A. ledebourianum (29,8 см) и A. Altyncolicum (30,1 см), наименьшей - A. schoenoprasum var. sibiricum (24,3 см).
Диаметр соцветия варьировал от 29,1 см (A. oliganthum) до A. schoenoprasum var. maior (37,7 см), в среднем - 32,8 см.
Индекс соцветия (отношение высоты к диаметру) позволяет оценить его форму. Этот показатель колебался от 0,6 (A. schoenoprasum var. sibiricum) до 0,93 (A. altyncolicum) - 0,95 (A. oliganthum), в среднем - 0,82. По индексу соцветия образцы имели шаровидную и овально-шаровидную форму. A. altyncolicum и A. oliganthum обладали формой соцветия ближе к шаровидной (табл. 1).
В среднем число цветков в соцветии у исследованных образцов луков записан как 46,3 шт. Максимальное его число наблюдали у A. ledebourianum var. roseum (68,0 шт.) и A. altyncolicum (57,3 шт.), минимальное - A. schoenoprasum var. sibiricum (28,3 шт.). Очевидно, что по числу плодов в соцветии лидировали в основном те же образцы, что и по числу цветков (табл. 2).
Высокая завязываемость плодов отмечена у A. schoenoprasum subsp. alpinum (93,2 %) и A. altyncolicum (93,8 %), в среднем 86,1 %. Низкая завязываемость плодов характерна A. schoenoprasum subsp. sibiricum (78,4 %) и A. ledebourianum (79,6 %). Этот показатель у многих видов Allium в значительной степени варьирует по годам, т.к. зависит от погодных условий (температуры, ливневых дождей, длительного холодного ненастья и т.д.). Известно, что основная масса семян лука завязывается в результате перекрестного опыления насекомыми [Трофимец, 1941; Устинова, 1950].
Число семян в соцветии варьировало от 163,5 шт. (A. oliganthum) до 306,0 шт. (A. altyncolicum), в среднем - 224,3 шт; осемененность плодов - от 5,02 шт. (A. schoenoprasum var. sibiricum) до 5,85 шт. (A. schoenoprasum var. maior), в среднем - 5,54 шт. (табл. 3).
Коэффициент семинификации (продуктивности) характеризует фактическую реализа-
цию репродуктивного потенциала интродуцентов при культивировании. Этот показатель по всем изученным образцам в среднем составил 79,9 %, минимальный - у А. ЫйвЪоипапит \ат. тозеиш (72,5 %), максимальный - А. schoenoprasum жЪ$р. а!ртит (89,7 %).
Таблица 1 - Биологические параметры генеративных органов Allium (подрод Сера, секция Schoenoprasum), мм
Высота соцветия, мм Диаметр соцветия, мм Индекс соцветия
Образец (н о (N (н (N (н (N (N е е н ч е (н о (N (н <N (н <N <N е е н ч е (н о <N (H <N (h <N <N е е н ч е
(N (N (N р с (N <N <N р с <N <N <N р с
A. ledebourianum var. roseum 25,3 24,4 27,3 25,7 34,6 32,8 36,4 34,6 0,73 0,74 0,75 0,74
A. ledebourianum 27,8 29,4 32,2 29,8 37,2 34,8 37,5 36,5 0,74 0,85 0,86 0,82
A. schoenoprasum var. maior 26,9 26,3 29,3 27,5 37,1 37,4 38,6 37,7 0,73 0,70 0,76 0,73
A. schoenoprasum subsp. sibiricum 25,4 23,1 30,5 26,3 28,7 27,6 35,1 30,5 0,89 0,84 0,87 0,87
A. schoenoprasum var. sibiricum 23,9 24,5 24,4 24,3 31,8 33,2 26,2 30,4 0,75 0,74 0,93 0,60
A. schoenoprasum subsp. alpinum 25,5 23,9 26,8 25,4 30,3 29,5 30,9 30,2 0,84 0,81 0,87 0,84
A. oliganthum 26,8 26,1 29,5 27,5 27,1 26,7 33,4 29,1 0,99 0,98 0,88 0,95
A. karelinii 26,2 24,4 27,3 26,0 31,6 32,8 36,7 33,7 0,83 0,74 0,74 0,77
A. altyncolicum 28,4 30,3 31,6 30,1 29,7 34,1 33,8 32,5 0,96 0,89 0,94 0,93
Среднее(М) 26,2 25,8 28,8 26,9 32,0 32,1 34,3 32,8 0,82 0,80 0,84 0,82
Стандартное отклонение (о) 1,4 2,5 2,5 2,1 3,6 3,5 3,8 3,6 0,10 0,09 0,08 0,09
Таблица 2 - Число цветков в соцветии и их реализация в плоды у Allium (подрод Сера, секция Schoenoprasum)
Образец Число цветков, шт./соцветие Число плодов, шт./соцветие Завязываемость плодов, %
2020 г. 2021 г. 2022 г. среднее 2020 г. 2021 г. 2022 г. среднее 2020 г. 2021 г. 2022 г. среднее
A. ledebourianum var. roseum 71 63 70 68,0 60 54 55 56,3 84,5 85,7 78,6 82,9
A. ledebourianum 55 41 62 52,7 52 32 41 41,7 94,6 78,1 66,1 79,6
A. schoenoprasum var. maior 40 56 56 50,7 38 52 43 44,3 95,0 92,9 76,8 88,2
A. schoenoprasum subsp. sibiricum 31 52 34 39,0 26 45 22 31,0 83,9 86,5 64,7 78,4
A. schoenoprasum var. sibiricum 37 23 25 28,3 35 19 21 25,0 94,6 82,6 84,0 87,1
A. schoenoprasum subsp. alpinum 42 45 44 43,7 40 43 40 41,0 95,2 93,5 90,9 93,2
A. oliganthum 36 33 35 34,7 34 28 29 30,3 94,4 84,9 82,9 87,4
A. karelinii 43 44 41 42,7 38 36 34 36,0 88,4 81,8 82,9 84,4
A. altyncolicum 47 67 58 57,3 45 62 54 53,7 95,8 92,5 93,1 93,8
Среднее(М) 44,7 47,1 47,2 46,3 40,9 41,2 37,7 39,9 91,8 86,5 80,0 86,1
Стандартное отклонение (о) 12,0 14,1 15,0 13,7 10,2 13,7 12,4 12,1 4,8 5,4 9,8 6,7
Таблица 3 - Число полноценных семян и эффективность семинификации у Allium (подрод Сера, секция Schoenoprasum)
Образец Число семян в соцветии, шт./соцветие Осемененность плодов, шт./плод Коэффициент семинификации, %
2020 г. 2021 г. 2022 г. среднее 2020 г. 2021 г. 2022 г. среднее 2020 г. 2021 г. 2022 г. среднее
A. ledebourianum var. roseum 303 274 310 295,7 5,05 5,07 5,64 5,25 71,1 72,5 73,8 72,5
A. ledebourianum 279 180 208 222,3 5,37 5,63 5,07 5,36 84,6 79,2 55,9 73,2
A. schoenoprasum var. maior 225 364 248 279,0 5,92 5,85 5,77 5,85 93,8 90,5 73,8 86,0
A. schoenoprasum subsp. sibiricum 152 265 127 181,3 5,85 5,89 5,77 5,84 81,7 84,9 62,3 76,3
A. schoenoprasum var. sibiricum 197 88 101 128,7 5,63 4,63 4,81 5,02 88,7 63,8 67,3 73,2
A. schoenoprasum subsp. alpinum 232 244 229 235,0 5,80 5,67 5,73 5,73 92,1 90,4 86,7 89,7
A. oliganthum 200 144 152 165,3 5,88 5,14 5,24 5,42 92,6 72,7 72,4 79,2
A. karelinii 211 206 199 205,3 5,55 5,72 5,85 5,71 81,8 78,0 80,9 80,2
A. altyncolicum 241 358 319 306,0 5,36 5,77 5,91 5,68 85,5 89,1 91,7 88,8
Среднее (М) 226,7 235,9 210,3 224,3 5,60 5,49 5,53 5,54 85,8 80,1 73,9 79,9
Стандартное отклонение (о) 45,0 92,2 75,8 71,0 0,30 0,43 0,39 0,37 7,2 9,4 11,4 9,3
Уменьшение числа завязавшихся семян по сравнению с количеством семяпочек связывают с несколькими причинами: нарушения эмбриогенеза, неблагоприятные условия внешней среды в период закладки репродуктивных органов и плодообразования, недостаточное количество опылителей, повреждение завязавшихся семян насекомыми.
Семена цветковых растений являются основными элементами системы адаптивных или репродуктивных стратегий. Среди признаков семян, тесно связанных с репродуктивной стратегией, важным является их масса. Масса 1000 семян в условиях Московской области варьировала от 0,57 г (Л. ledebourianum var. roseum) до 1,24 г (Л. ledebourianum), в среднем -0,83 г (рис. 1).
е с
о о о
а с с а
1,6 1,4 1,2 1
0,8 0,6 0,4 0,2 0
2020 г.
2021 г.
2022 г. среднее
№ 17 № 55 № 58 № 60 № 75 № 121 № 130 № 141 № 251
№ 17 - A. ledebourianum var. roseum, № 55 - A. schoenoprasum var. maior, № 58 - A. schoenoprasum subsp. sibiricum, № 60 - A. schoenoprasum subsp. alpinum, № 75 - A. ledebourianum, № 121 - A. oliganthum, № 130 - A. karelinii, № 141 - A. altyncolicum, № 251 - A. schoenoprasum var. sibiricum.
Рисунок 1 - Масса 1000 семян у Allium (подрод Сера, секция Schoenoprasum), г
Определение потенциальной семенной продуктивности и степени её реализации позволяет охарактеризовать репродуктивные возможности вида, способность его к самовоспроизведению в ценопопуляциях. Этот показатель максимальным был у А. ЫйвЪоипапит (0,378 г/ соцветие), минимальным - А. о^аЫкпт (0,125 г соцветие), в среднем - 0,249 г/соцветие).
Реальная семенная продуктивность изученных образцов в среднем составила 73,9 % от потенциально возможной, или 0,184 г (табл. 4). При этом реализация семенной продуктивности была на уровне 80,1 %, что свидетельствует об успешной интродукции данных видов лука.
В статистике принято, если коэффициент вариации меньше 10 %, то степень рассеивания данных считается незначительной; если от 10 % до 20 % - средней; больше 20 % и меньше или равно 33 % - значительной. В наших исследованиях по всем изученным образцам в среднем за 3 года только коэффициент вариации числа плодов в соцветии был значительным - 20,8 %, по другим показателям это значение было средним (рис. 2).
Как известно, показатели семенной продуктивности плохо поддаются прогнозированию. На формирование семенной продуктивности, кроме внутренних причин (аномалии развития зародыша, стерильность пыльцы и пр.), влияет множество биотических и абиотических внешних факторов. Чем благоприятней условия выращивания, тем меньше разница между потенциальной и реальной семенной продуктивности.
Таблица 5 - Урожайность семян Allium (подрод Сера, секция Schoenoprasum) (схема посадки 70х35 см, густота стояния 40,8 тыс. шт./га)
Образец Число соцветий, шт./растение Число соцветий, тыс. шт./га Урожайность, кг/га
2020 г. 2021 г. 2022 г. среднее 2020 г. 2021 г. 2022 г. среднее 2020 г. 2021 г. 2022 г. среднее
A. ledebouri anum var. roseum 43,1 42,6 48,3 44,7 1758,48 1738,08 1970,64 1822,4 249,7 257,2 433,5 313,5
A. ledebouri anum 6,1 6,9 7,5 6,8 248,88 281,52 306,00 278,8 84,1 70,4 71,3 75,3
A. schoe-noprasu m var. maior 16,3 17,9 18,3 17,5 665,04 730,32 746,64 714,0 113,7 241,7 131,4 162,3
A. schoe-noprasu m subsp. sibiricum 18,7 19,4 22,1 20,1 762,96 791,52 901,68 818,7 62,6 210,1 71,2 114,6
A. schoe-noprasu m var. sibiricum 5,1 6,6 7,2 6,3 208,08 269,28 293,76 257,0 33,7 22,6 22,0 26,1
A. schoe-noprasu m subsp. alpinum 38,3 35,7 42,4 38,8 1562,64 1456,56 1729,92 1583,0 301,6 316,1 340,8 319,5
A. oliganthu m 27,9 26,5 31,4 28,6 1338,32 1081,20 1281,12 1233,5 163,3 81,1 130,7 125,0
A. karelinii 7,8 7,3 9,7 8,3 318,24 297,84 395,76 337,3 71,3 68,8 81,9 74,0
Продолжение таблицы 5
Число соцветий, шт./растение Число соцветий, тыс. шт./га Урожайность, кг/га
Образец 2020 г. 2021 г. 2022 г. среднее 2020 г. 2021 г. 2022 г. среднее 2020 г. 2021 г. 2022 г. среднее
A. altyncolic um 11,2 9,5 11,9 10,9 456,96 387,60 485,52 443,36 78,1 100,0 105,4 94,5
Среднее (М) 19,4 19,2 22,1 20,2 813,3 781,5 901,2 832,0 128,7 152,0 154,2 145,0
Стан-
дартное отклонение (о) 14,1 13,3 15,4 14,3 592,9 543,7 627,5 588,0 91,6 104,6 138,2 104,3
НСР05 9,8 12,5 11,3 -
Таблица 6 - Коэффициенты корреляции компонентов семенной продуктивности Allium (подрод Сера, секция Schoenoprasum)
Число соцветий на растении Число цветков в соцветии Число плодов в соцветии Завязываемость плодов Число семян в соцветии Осемененность плодов Коэффициент семенификации Реальная семенная продуктивность Потенциальная семенная продуктивность Реализация с еменной продуктивности Урожайность семян
Число соцветий на растении 0,300 0,290 0,037 0,237 0,029 0,027 -0,194 -0,217 0,027 0,867
Число цветков в соцветии 0,938 -0,003 0,875 0,131 0,059 0,591 0,645 0.082 0,450
Число плодов в соцветии 0,336 0,963 0,218 0,351 0,646 0,583 0,371 0,521
Завязываемость плодов 0,387 0,249 0,862 0,258 -0,048 0,851 0,179
Число семян в соцветии 0,401 0,483 0,724 0,609 0,525 0,530
Осемененность плодов 0,692 0,396 0,196 0,689 0,229
Коэффициент семе-нификации 0,421 0,095 0,989 0,246
Реальная семенная продуктивность 0,931 0,465 0,251
Потенциальная семенная продуктивность 0,139 0,185
Реализация семенной продуктивности 0,270
Заключение. В целом следует отметить, что большинство из включенных в исследование видов лука (9 представителей Allium из подрода Сера, секции Schoenoprasum) обладают в условиях интродукции в Московской области высокой семенной продуктивностью. Реальная семенная продуктивность варьировала от 0,100 г/соцветие (A. oliganthum) до 0,274 г/соцветие (A. ledebourianum), в среднем - 0,184 г/соцветие. Реализация семенной продуктивности по всем испытанным образцам в среднем составила 80,1 %. При этом коэффициент вариации признака
«число плодов в соцветии» был значительным - 20,8 %, данное значение по другим признакам было средним (ниже 20 %). При схеме посадки 70х35 см и густоте стояния растений 40,8 тыс. шт./га максимальная урожайность семян получена у A. schoenoprasum subsp. alpinum (319,5 кг/га) и A. ledebourianum var. roseum (313,5 кг/га). Реализация семенной продуктивности тесно связана с завязываемостью плодов (r=0,851) и коэффициентом семенификации (r=0,989), а урожайность семян - с числом соцветий на растении (r=0,867).
Анализ тех или иных компонентов семенной продуктивности представителей Allium позволяет судить об эффективности систем размножения в конкретных экологических условиях.
Список источников
1. Herden T., Hanelt P., Friesen N. Phylogeny of Allium L. Subgenus Anguinum (G. Don. ex W.D.J. Koch) N. Friesen (Amaryllidaceae). // Mol. Phylogen. Evol. 2016. № 95. Р. 79-93.
2. Taxonomy and phylogenetics of Allium section Decipientia (Amaryllidaceae): morphological characters do not reflect the evolutionary history revealed by molecular markers / N. Friesen, S.V. Smirnov, M. Leweke, A. P. Seregin, R. M. Fritsch // Bot. J. Linn. Soc. 2021. № 197. P. 190-228.
3. World checklist of Amaryllidaceae / R. Govaerts, S. Kington, N. Friesen, R. Fritsch, D.A. Snijman, R. Marcucci, P.A. Silverstone-Sopkin, S. Brullo. 2021. [accessed Januare 25, 20231.
4. Phylogeny and biogeography of Allium (Amaryllidaceae: Allieae) based on nuclear ribosomal internal transcribed spacer and chloroplast rps16 sequences, focusing on the inclusion of species endemic to China / Q.Q. Li, S.D. Zhou, X.J. He, Y. Yu, Y.C. Zhang, X.Q. Wei // Ann. Bot. 2010. № 106. Р. 709-773.
5. Тухватуллина Л.А., Абрамова Л.М. Коллекция рода Allium L. Южно-Уральского ботанического сада-института // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 2022. № 183 (4). С. 192-207.
6. Wild Flowers of Japan / S. Fuse, In. Amaryllidaceae, H. Ohashi, Y. Kadota, J. Murata, K. Yonekura, H. Kihara; rev. ed. Heibonsha. Tokyo, 2015. Vol. 1. P. 240-245. (in Japanese).
7. Egert M., Tevini M. Influence of drought on some physiological parameters symptomatic for oxidative stress in leaves of chives (Allium schoenoprasum) // Environ. Exp. Bot. 2002. № 48. Р. 43-49.
8. Antimicrobial effects of aqueous and alcoholic extracts of Allium schoenoprasum on some bacterial pathogen / A. Ghasemian, M. Shokouhi, M. Vafaei, F. Nojoomi // Infection Epidemiology and Microbiology. 2018. № 4 (1). Р. 1-4.
9. The effect of silicon fertilizer on the growth of chives / L. Jiang-Xue, C. Hui-Yan, D. Zhi-Neng, L. Jian-Fu // IOP Conf. Series: Earth and Environmental Science. 2018. Р. 192-198.
10. Allium schoenoprasum L.: A review of phytochemistry, pharmacology and future directions / V. Singh, G. Chauhan, P. Krishan, R. Shri // Nat. Prod. Res. 2018. № 32. Р. 2202-2216.
11. Тухватуллина Л.А. Репродуктивные показатели видов рода Allium L. при интродукции // Известия Уфимского научного центра РАН. 2014. № 1. С 55-60.
12. Primer Binding Site (PBS) Profiling of Genetic Diversity of Natural Populations of Endemic Species Allium ledebourianum Schult / O. Khapilina, A. Turzhanova, A. Danilova, A. Tumenbayeva, V. Shevtsov, Y. Kotukhov, R. Kalendar // BioTech. 2021. № 10 (4). Р. 23.
13. Тухватуллина Л.А. Результаты интродукции эндемичного вида Средней Азии Allium karelinii в Башкирском Предуралье // Известия Оренбургского ГАУ. 2019. № 4 (78). С. 98-100.
14. Фризен Н.В. Луковые Сибири. Систематика, кариология, хорология. Новосибирск, 1988. 185 с.
15. Лук алтынкольский в условиях культуры Московской области / М.И. Иванова, А.Ф. Буха-ров, А.И. Кашлева, Д.Н. Балеев // Принципы экологии. 2020. № 4. С. 29-39.
16. Котухов Ю.А., Данилова А.Н., Ануфриева О.А. Конспект луков (Allium L.) Казахстанского Алтая, Сауро-Манрака и Зайсанской котловины // Ботанические исследования Сибири и Казахстана.
2011. № 17. С. 3-33.
17. Тухватуллина Л.А. Интродукция редкого вида флоры Сибири Allium altyncolicum Friesen в Ботаническом саду УНЦ РАН // Известия Самарского научного центра Российской академии наук.
2012. Т. 14, № 5. С. 236-240.
18. Фомина Т.И., Кукушкина Т.А. Содержание биологически активных веществ в надземной части некоторых видов лука (Allium L.) // Химия растительного сырья. 2019. № 3. С. 177-184.
19. Эссенциальные микронутриенты - компоненты антиоксидантной защиты в некоторых видах рода Allium / Т.И. Ширшова, И.В. Бешлей, Н.А. Голубкина и др. // Овощи России. 2019. № 1. С. 68-79.
20. Бухаров А.Ф., Балеев Д.Н., Бухарова А.Р. Анализ, прогноз и моделирование семенной продуктивности овощных культур: учеб.-метод. пособие. М.: ВНИИО, 2013. 54 с.
21. Трофимец И.Х. Биология цветения и оплодотворения у луков // Вестник социалистического растениеводства. 1941. № 5. С. 25-31.
22. Устинова Е.И. К вопросу о биологии цветения и опыления различных видов лука // Докл. Всесоюз. акад. с.-х. наук. 1950. Вып. 10. С. 16-24.
23. Просянников Е.В., Малявко Г.П., Мамеев В.В. Современное состояние природных ресурсов растениеводства Брянской области // Агрохимический вестник. 2021. № 6. С. 45-49.
24. Ториков В.Е., Сычев С.М. Овощеводство: учеб. пособие для СПО. 2-е изд., стер. СПб.: Лань, 2021. 124 с.
References
1. Herden T., Hanelt P., Friesen N. Phylogeny of Allium L. subgenus Anguinum (G. Don. ex W.D.J. Koch) N. Friesen (Amaryllidaceae). Mol. Phylogen. Evol. 2016. № 95. R. 79-93.
2. Friesen, N., S. V. Smirnov, M. Leweke, A. P. Seregin & R. M. Fritsch. Taxonomy andphylogenet-ics of Allium section Decipientia (Amaryllidaceae): morphological characters do not reflect the evolutionary history revealed by molecular markers. Bot. J. Linn. Soc. 2021. № 197. P. 190-228.
3. Govaerts R., Kington S., Friesen N., Fritsch R., Snijman D.A., Marcucci R., Silverstone-Sopkin P.A. & Brullo S. World checklist of Amaryllidaceae. 2021. [accessed Januare 25, 2023].
4. Li Q.Q., Zhou S.D., He X.J., Yu Y., Zhang Y.C., Wei X.Q. Phylogeny and biogeography of Allium (Amaryllidaceae: Allieae) based on nuclear ribosomal internal transcribed spacer and chloroplast rps16 sequences, focusing on the inclusion of species endemic to China. Ann. Bot. 2010. № 106. R. 709-773.
5. Tuhvatullina L.A., Abramova L.M. Kollekcija roda Allium L. Juzhno-Ural'skogo botanicheskogo sada-instituta. Trudy poprikladnoj botanike, genetike i selekcii. 2022. № 183(4). S. 192-207.
6. Fuse S. Amaryllidaceae. In: Ohashi, H., Y. Kadota, J. Murata, K. Yonekura & H. Kihara (eds.), Wild Flowers of Japan, rev. ed., 2015. Vol. 1. P. 240-245. Heibonsha, Tokyo (in Japanese).
7. Egert M., Tevini M. Influence of drought on some physiological parameters symptomatic for oxidative stress in leaves of chives (Allium schoenoprasum). Environ. Exp. Bot. 2002. № 48. R. 43-49.
8. Ghasemian A., Shokouhi M., Vafaei M., and Nojoomi F. Antimicrobial effects of aqueous and alcoholic extracts of Allium schoenoprasum on some bacterial pathogen. Infection Epidemiology and Microbiology. 2018. № 4(1). R. 1-4.
9. Jiang-Xue L., Hui-Yan C., Zhi-Neng D., Jian-Fu L. The effect of silicon fertilizer on the growth of chives. IOP Conf. Series: Earth and Environmental Science. 2018. R. 192-198.
10. Singh V., Chauhan G., Krishan P., Shri R. Allium schoenoprasum L.: A review of phytochemis-try, pharmacology and future directions. Nat. Prod. Res. 2018. № 32. R. 2202-2216.
11. Tuhvatullina L.A. Reproduktivnye pokazateli vidov roda Allium L. pri introdukcii. Izvestija Ufimskogo nauchnogo centra RAN. 2014. № 1. S 55-60.
12. Khapilina O, Turzhanova A, Danilova A, Tumenbayeva A, Shevtsov V, Kotukhov Y, Kalendar R. Primer Binding Site (PBS) Profiling of Genetic Diversity of Natural Populations of Endemic Species Allium ledebourianum Schult. BioTech. 2021. № 10(4). R. 23.
13. Tuhvatullina L.A. Rezul'taty introdukcii jendemichnogo vida Srednej Azii Allium karelinii v Bashkirskom Predural'e. Izvestija Orenburgskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2019. № 4 (78). S. 98-100.
14. Frizen N.V. Lukovye Sibiri. Sistematika, kariologija, horologija. Novosibirsk, 1988. 185 s.
15. Ivanova M. I., Buharov A. F., Kashleva A. I., Baleev D. N. Luk altynkol'skij v uslovijah kul'tury Moskovskoj oblasti. Principy jekologii. 2020. № 4. S. 29-39.
16. Kotuhov Ju. A., Danilova A. N., Anufrieva O. A. Konspekt lukov (Allium L.) Kazahstanskogo Altaja, Sauro-Manraka i Zajsanskoj kotloviny // Botanicheskie issledovanija Sibiri i Kazahstana. 2011. № 17. S. 3-33.
17. Tuhvatullina L.A. Introdukcija redkogo vida flory Sibiri Allium altyncolicum Friesen v Botanich-eskom sadu UNC RAN. Izvestija Samarskogo nauchnogo centra Rossijskoj akademii nauk. 2012. T. 14. № 5. S. 236-240.
18. Fomina T. I., Kukushkina T. A. Soderzhanie biologicheski aktivnyh veshhestv v nadzemnoj chasti nekotoryh vidov luka (Allium L.). Himija rastitel'nogo syrja. 2019. № 3. S. 177-184.
19. Shirshova T.I., Beshlej I.V., Golubkina N.A., Golubev F.V., Kljujkov E.V., Cheremushkina V.A. Jessencial'nye mikronutrienty - komponenty antioksidantnoj zashhity v nekotoryh vidah roda Allium. Ovosh-hi Rossii. 2019. № 1. S. 68-79.
20. Buharov A.F., Baleev D.N., Buharova A.R. Analiz, prognoz i modelirovanie semennoj produk-tivnosti ovoshhnyh kul'tur: uchebno-metodicheskoeposobie. M. : VNIIO. 2013. 54 s.
21. Trofimec I.H. Biologija cvetenija i oplodotvorenija u lukov. Vestnik socialisticheskogo rasten-ievodstva. 1941. № 5. S. 25-31.
22. Ustinova E.I. K voprosu o biologii cvetenija i opylenija razlichnyh vidov luka. Dokl. Vsesojuz. akad. s.-h. nauk. 1950. Vyp. 10. S. 16-24.
23. Prosyannikov E.V., Malyavko G.P., Mameev V.V. Sovremennoe sostoyanie prirodnyh resursov rastenievodstva Bryanskoj oblasti // Agrohimicheskij vestnik. 2021. № 6. S. 45-49.
24. Torikov V.E., Sychev S.M. Ovoshchevodstvo: ucheb. posobie dlya SPO. 2-e izd., ster. SPb.: Lan', 2021. 124 s.
Информация об авторах
М.И. Иванова - исполняющий обязанности руководителя, заместитель руководителя по науке, доктор сельскохозяйственных наук, профессор РАН, ВНИИО - филиал ФГБНУ ФНЦО, ivanova_170@mail.ru.
А.Ф. Бухаров - ведущий научный сотрудник отдела селекции и семеноводства, доктор сельскохозяйственных наук, ВНИИО - филиал ФГБНУ ФНЦО.
Н.А. Еремина - аспирант, ВНИИО - филиал ФГБНУ ФНЦО.
А.И. Кашлева - старший научный сотрудник лаборатории селекции и семеноводства зеленных культур, кандидат сельскохозяйственных наук, ВНИИО - филиал ФГБНУ ФНЦО
M.I. Ivanova - Acting Head, Deputy Head of Science, Doctor of Agricultural Sciences, Professor of the Russian Academy of Sciences, All-Russian Scientific Research Institute of Vegetable Growing - branch of the Federal State Budgetary Scientific Institution "Federal Scientific Center for Vegetable Growing", ivanova_170@mail.ru.
A.F. Bukharov - Leading researcher of the Department of Breeding and Seed Production, Doctor of Agricultural Sciences, All-Russian Scientific Research Institute of Vegetable Growing - branch of the Federal State Budgetary Scientific Institution "Federal Scientific Center for Vegetable Growing".
N.A. Eremina - Postgraduate Student, All-Russian Scientific Research Institute of Vegetable Growing - branch of the Federal State Budgetary Scientific Institution "Federal Scientific Center for Vegetable Growing".
A.I. Kashleva - Senior Research Officer at the Laboratory of Breeding and Seed Production of Green Crops, Candidate of Agricultural Sciences, All-Russian Scientific Research Institute of Vegetable Growing -branch of the Federal State Budgetary Scientific Institution "Federal Scientific Center for Vegetable Growing".
Статья поступила в редакцию 01.03.2023; одобрена после рецензирования 12.04.2023, принята к публикации 29.05.2023.
The article was submitted 01.03.2023; approved after rewiewing 12.04.2023; accepted for publication 29.05.2023.
© Иванова М.И., Бухаров А.Ф., Еремина Н.А., Кашлева А.И.
