CC BY
101
УДК 632.934
Селекция устойчивых к оидиуму сортов винограда
Л.Г. НАУМОВА, И.А. КОСТРИКИН, Н.Г. ПАВЛЮЧЕНКО, К.В. ЕРЕМЕЕВ
Оидиум (мучнистая роса, пепели-ца) - опасное грибное заболевание винограда, которое в последние годы по вредоносности догоняет милдью. Впервые в Европе отмечено в 1845 г
Возбудитель - гриб Uncinula necator Burr. - поражает зеленые части куста на протяжении всего периода вегетации. Особенно сильно вредоносность проявляется на генеративных органах, вызывая полную гибель соцветий на ранней стадии заражения, а в более поздние сроки приводит к потере более 50 % урожая.
В России оидиум впервые был отмечен в Бессарабии и на Кавказе в 1852 г. К 1865 г. он распространился по всему Черноморскому побережью Крыма. Значительное развитие болезни наблюдалось преимущественно на побережьях Черного и Каспийского морей. По мере удаления от моря степень поражения виноградников снижалась. Так, в Краснодарском крае в более удаленных от Черного моря районах оидиум встречался лишь на небольших площадях, преимущественно на неустойчивых сортах.
На Дону болезнь наблюдалась редко, и лишь в некоторые годы развивалась на гроздях.
Однако за последние 15 лет оидиум широко распространился в Нижнем Придонье и представляет собой большую опасность, особенно на сортах среднего и позднего сроков созревания. Если раньше в наших климатических условиях признаки болезни проявлялись в августе, то теперь их можно обнаружить уже в конце мая (Агапова, 1999). По принятой в прогнозировании градации появление оидиума в конце второй - начале третьей декады мая считается ранним, до 2 июня - средним и после 10 июня - поздним. В девяностые годы благоприятные условия для эпифитотийного развития оидиума складывались 6-8 раз. Некоторые ученые связывают это с переходом к неукрывной высокоштамбо-
вой культуре винограда, при которой складываются благоприятные условия для развития болезни.
Известно, что обеззараживающее действие на зимующую грибницу возбудителя болезни оказывает почво-обитающая гнилостная микрофлора, под действием которой клейстокар-пии на опавшей листве погибают. Успешно перезимовавшие возбудители в очагах болезни на неукрывных виноградниках распространяются за пределы таких очагов в радиусе сотен километров.
Заражение, скорость развития и распространения грибницы оидиума на пораженных органах зависят от устойчивости сорта, физиологического состояния листьев и ягод, температуры и влажности воздуха. Развитию болезни препятствует наличие капельножидкой влаги, соприкосновение с которой задерживает или даже подавляет развитие гриба. Для нормального прорастания мицелия нужна высокая относительная влажность воздуха (более 58,4 %). Максимальное заражение листьев винограда оидиумом происходит при температуре воздуха 26-28 °С. Температура ниже 8,8 °С и выше 34 °С, влажность ниже 47,7 % подавляют развитие патогена.
Работая над проблемой устойчивости к оидиуму, М.Г. Банковская установила, что сумма отрицательных зимних температур ниже минус 350 °С, среднесуточных ниже минус 25 °С и среднемесячных ниже минус 8 °С резко сокращает наличие инфекции на виноградниках. Температура минус 24 °С губительна для зимующего в глазках мицелия у всех сортов, а температура минус 20 °С освобождает от инфекции некоторые сорта винограда (Банковская, 1973).
Исследователями выявлена корреляционная зависимость между жесткостью листовой пластины и типом некрозирования тканей листа. Существует частичная корреляция между поражением ягод и прочностью кожицы, поражением листа и его опушен-ностью, а также оидиумоустойчивос-
тью листьев и ягод. Наличие опушения на поверхности листовой пластины способствует осаждению и распространению мелких частиц влаги, уменьшая тем самым вероятность заражения спорами гриба.
Эксперименты немецких ученых (Stark-Urnan, Kast, 2000) показали, что скорость заражения зависит от фазы вегетации растения. Наибольшую восприимчивость к Uncinula necator виноград проявляет через несколько дней после цветения независимо от степени устойчивости сорта. В период цветения устойчивость к болезни у разных сортов не одинакова.
Наиболее эффективным методом борьбы с оидиумом является использование естественного иммунитета винограда при выведении устойчивых сортов, не требующих химической защиты и дающих урожай хорошего качества.
В пределах рода Vitis наиболее восприимчивы к патогену виды Vitis vinife-ra L., Vitis amurensis Rupr. и гибриды с их участием (Олейников, Киреева, 1998). Американские виды V. rupestris Scheele, V. riparia Michx., V. solonis Planch. и др. характеризуются высокой устойчивостью. Существует иммунологическая дифференциация и среди сортов вида V. vinifera L. Наиболее сильно поражается группа восточных сортов, слабее - сорта бассейна Черного моря, а западноевропейская группа включает наибольшее число устойчивых к оидиуму сортов.
Высоко восприимчивы такие сорта, как Мускат белый, Мускат розовый, Каберне-Совиньон, Ркацители, Вер-дельо, Фурминт, Рислинг, Кокур белый, Асма, Шабаш и Черный крымский. У них сильно поражаются как ягоды, так и листья. У сортов Семильон и Алиготе ягоды поражаются слабо, но болезнь иногда сильно развивается на листьях. Устойчивым является сорт Изабелла (Сейдаметов, 1939).
При межвидовом скрещивании европейских и американских сортов винограда потомство, обладающее морфологическими признаками и устойчивостью, характерными для американских сортов, дает низкокачественный урожай. Потомство, уклонившееся по морфологическим признакам и качеству урожая в сторону европейских сортов, в сильной степени стра-
17
3 Защита и карантин растений № 12
дает от болезней, вредителей и низких зимних температур. Вовлечение в селекцию вида Vitis amurensis Rupr. позволило выделить сорта, обладающие повышенной морозостойкостью, но не устойчивые к оидиуму.
В Германии путем межвидовых скрещиваний выведены устойчивые к грибным болезням сорта Regent, Merzling, Johanniter, Bronner, Solaris. Однако лишь красный сорт Regent и белоягод-ный Johanniter полностью удовлетворяют всем требованиям, предъявляемым к новым техническим сортам (Patzwahl, 1999).
Исследованиями М.Г. Банковской и Ю.В. Молчановой (1999) подтверждена высокая полевая устойчивость листьев винограда к оидиуму у сортов-подвоев Таировский-1, Таировский-2, Рипариа х Рупестрис 101-14, Берлан-диери х Рипариа СО4, гибридов Сейв Виллара и большинства (58 %) новых сложных межвидовых гибридов.
В ННЦ «ИВиВ имени В.Е. Таирова» с целью отбора и классификации генотипов винограда с групповой устойчивостью к основным болезням в 19832000 гг. были оценены 134 столовых сорта и формы. Степень полевой устойчивости к грибным болезням определяли общепринятыми методами (Недов, 1985; Козарь, Березовская, 1988) и модифицированными методами (Клименко, 1999). Все сортообраз-цы распределились на 4 группы.
Первая объединяла 41 сортообра-зец, из них 30 % - межвидового происхождения. Поражение листьев оидиумом было на уровне 3,8 балла. 15 образцов этой группы имели поражение оидиумом в среднем 2,8 балла (СВ 20-473, Днестровский розовый, Золотистый устойчивый, Лежкий, Осенний розовый, Ромулус, Памяти Вердеревского, Саманта, Смена, Юбилей Журавеля, Сурученский белый и др.).
Во второй группе было 53 образца, среднее поражение оидиумом составило 3,4 балла. Наиболее устойчивыми к оидиуму оказались сорта Буффало, СВ 20-365, СВ 20-366, Виерул 59, Кутузовский, Ляна, Темп, Этюд, имевшие поражение оидиумом в 1,9 балла.
Третья группа включала 40 сортооб-разцов межвидового происхождения, среднее поражение оидиумом составило 2,5 балла. В него вошли сорта
Ланка, Длинногребневый, Муаровый, Ананасный, Августин и гибридные формы.
Наиболее малочисленная четвертая группа включала относительно устойчивые сорта Айваз, Загадка, Русмол и Страшенский, их среднее поражение оидиумом отмечено на уровне 3 баллов. Для иммуноселекции целесообразно использовать все 36 выделенных межвидовых сортов столового винограда в зависимости от целей селекции (Банковская, Мелешко, Молчанова, 2003).
В условиях Дагестана С.А. Магадо-ва и О.К. Власова (1997) установили, что из 15 столовых сортов винограда устойчивость к оидиуму была достаточно высокой (1,7 балла) у сорта Сарах, а Тербаш и Мускат гамбургский, наоборот, оказались очень восприимчивы к оидиуму. Устойчив был также сорт Везне, среднеустойчив - Галан. Авторы считают, что при культивировании винограда в условиях Дагестана следует отдавать предпочтение ранним сортам Зала дендь, Жемчуг Саба, Премьер, Яй изюм розовый, а также сортам среднего срока созревания Везне и Сарах.
Исследователями ВНИИГиСПР имени И.В. Мичурина было определено, что некоторые сорта винограда, относящиеся к виду Vitis vinifera L. (например, Джанджал кара, Наири и др.), имеют ген устойчивости к оидиуму (Штин, Филиппенко, Филиппенко, 2004).
Н.П. Олейников и Л.К. Киреева (1998) в ИВиВ «Магарач» провели исследования на сеянцах 143 межвидовых популяций и показали, что наибольший процент сеянцев с устойчивостью на уровне 1-2 балла получается при участии в качестве родительских форм сложных межвидовых гибридов Сейв Виллара, сортов Памяти Вердеревского и Джанджал кара, а также форм Магарач № 31-77-3, Магарач № 31-77-4, Магарач № 4-68-25.
На смену традиционным методам селекции приходят исследования на генетическом уровне. Так, австралийские ученые установили, что в случае заражения растения оидиумом происходит накопление нескольких связанных с патогеном белков (СПБ), которые играют важную роль в его устойчивости к патогену (Jacobs Dry, Robinson, 2000).
Предпринимаются попытки получения трансгенных растений, устойчивых к мучнистой росе, путем интрогрессии генов Muscardinia rotundifolia культурному винограду. Ген Run 1, обеспечивающий полную устойчивость к оидиуму, введен 6 циклами беккросса гибриду F1 (Bouquet, Pauquet, Adams-Blondon, Torregrosa et al., 2000).
Проводимые исследования актуальны, так как проблема борьбы с оидиумом существует во всем мире. Цель нашей работы состоит в том, чтобы установить закономерности, диапазон расщепления и характер наследования признака устойчивости к оидиуму, сочетание его с основными хозяйственно-полезными признаками. В условиях северной зоны промышленной культуры винограда начата целенаправленная селекция на оидиумо-устойчивость, проведены первые анализирующие скрещивания и дана оценка их результатов и существующего генофонда винограда на устойчивость к оидиуму.
В 2002-2003 гг. провели анализирующие скрещивания столовых и технических сортов разной степени устойчивости по следующим схемам: устойчивые хустойчивые; устойчивые х толерантные; устойчивые х восприимчивые; восприимчивые х устойчивые. Результаты выращивания сеянцев приведены в таблице.
Устойчивость родительских форм (максимальный балл поражения в эпи-фитотийные годы), приведенная в таблице, получена по данным многолетних наблюдений за сортами, которые проводились в условиях Нижнего При-донья.
Из 8432 гибридных семян, полученных в 15 вариантах скрещивания, выращено 2933 сеянца (всхожесть семян составила 35 %), в школку высажен 2601 сеянец. Лишь в одном варианте (Восторг черный х Яловенский столовый) всхожесть семян была равна 0. Процент жизнеспособных сеянцев (от общего числа высеянных семян) составил 31. Наибольшее число сеянцев выращено из семян, полученных в комбинации скрещивания Слава х Раз-дорский белый (560 шт.), лучшая всхожесть семян была в комбинациях скрещивания Кристалл х Крымчанин (63 %) и Яловенский столовыйхОригинал (52 %).
Вариант скрещивания Устойчивость родительских форм (балл) Опылено соцветий (шт.) Получено семян (шт.) Выращено сеянцев (шт.) Высажено сеянцев (шт.)
женской мужской
Устойчивые х устойчивые
Кристалл х Крымчанин 2,5 1,0 6 505 317 302
Слава х Платовский 2,5 2,5 10 688 180 170
Слава х Орион 2,5 2,5 10 1018 250 189
Яловенский столовый х Памяти Вердеревского 2,5 2,5 6 213 82 77
Юбилей Молдавии х Памяти Вердеревского 2,0 2,5 6 245 96 78
Устойчивые х толерантные
Слава х Подарок Магарача 2,5 3,0 7 494 177 173
Слава х Виорика 2,5 3,5 7 918 358 354
Яловенский столовый х Оригинал 2,5 3,5 6 145 76 75
Юбилей Молдавии х Оригинал 2,0 3,5 6 505 231 186
Устойчивые х восприимчивые
Слава х Грушевский белый 2,5 4,0 10 735 250 148
Слава х Раздорский белый 2,5 4,5 7 1526 596 560
Яловенский столовый х Памяти Лазаревского 2,5 4,5 6 300 121 118
Юбилей Молдавии х Памяти Лазаревского 2,0 4,5 4 439 186 160
Восприимчивые х устойчивые
Талисман х Крымчанин 4,0 1,0 6 66 13 11
Восторг черный х Яловенский столовый 4,0 2,5 5 635 - -
ИТОГО: 102 8432 2933 2601
Практическую ценность, с точки зрения селекции на устойчивость к оидиуму, представляют сорта, имеющие устойчивость на уровне 1 и 2 балла. Растения, имеющие больший балл поражения, могут использоваться в том случае, если сочетание основных хозяйственно-полезных признаков является оптимальным.
В 2001-2005 гг. нами проведена иммунологическая оценка генофонда ампелографической коллекции ВНИИВиВ имени Я.И. Потапенко на устойчивость к оидиуму.
2004 г был эпифитотийным в Нижнем Придонье. Вспышка развития оидиума произошла в конце июля, при отсутствии осадков и повышенной температуре воздуха сложились весьма подходящие условия для эпифито-тии заболевания. Болезнь развивалась в сильной степени как на листьях, так и на гроздьях и побегах. Поражение гребненожки восприимчивых сортов в фазе начала окрашивания ягод привело к ненормальному дальнейшему их развитию, плохо шел процесс окрашивания и сахаронакопле-ния, что соответственно отразилось на качестве урожая.
Из обследованных сортов межвидового происхождения имели пораже-
ние на минимальном уровне (1-2 балла) Осенний черный, Бианка, Мискет кайлышки, Яловенский столовый, Слава, Платовский, Крымчанин, V-52-16, 217-39-7-1, Ляна, R-58, Памяти Верде-ревского, Юбилей Молдавии, Изабелла, Рубиновый Магарача, Таировский огонек и бессемянные сорта - Кишмиш Ваткана и Кишмиш № 342. Эта группа представляет наибольший интерес с точки зрения селекции на устойчивость к оидиуму (сорт Яловен-ский столовый был включен в гибридизацию в 2003 г.).
Наименьшее поражение оидиумом имели сорта и формы Vitis у1г^ега L: 1319/26, Гордин, Негре, Сеура и Жгиа.
Особо следует выделить некоторые грузинские сорта (Сеура, Жгиа, Муд-журетули, Киси, Александроули шави, Акабил, Маргули сапере, Макатури, Накутвнеули и др.), входящие в группу сортов бассейна Черного моря, большая их часть характеризуется высокой устойчивостью к патогену. Листовая пластина у многих сортов этой группы имеет паутинистое опушение. Поскольку грузинские сорта в основном имеют техническое направление использования, в будущем следует использовать их в селекции на оидиумо-устойчивость для получения как бе-
лых, так и красных технических (винных) сортов винограда.
В 2003-2004 гг. нами впервые проведена оценка новых сортов, преимущественно американского происхождения, на устойчивость к оидиуму. Самыми устойчивыми были сорта Диана (0 баллов) и Стойбен (1 балл). Устойчивость в 1-1,5 балла отмечена у сортов Дунстан, Нью-Йорк мускат и Нью-Йорк 65.556.5; в 2 балла - у сортов Ал-вуд, Алден, Венус, Нью-Йорк 66.791.1. Толерантными на уровне 3-3,5 балла были сорта: Эйнсет сидлис, Сибера, GLL-47-1-1 и GLL-803-2.
Из восприимчивых сортов Арташа-ти кармир стабильно все 5 лет наблюдений имел поражение оидиумом на уровне 4,5-5 баллов. В 2004 г. сильно поражены (на уровне 4-4,5 балла) были также сорта Лусакерт, Дунавски лазур, R-65, КМ-159, Теремной-1, Харджи и Сиргула.
Введение в культуру сортов, устойчивых к оидиуму, позволит уменьшить пестицидную нагрузку на виноградные насаждения и частично решить проблемы экологической безопасности.
Всероссийский НИИ виноградарства и виноделия имени Я.И. Потапенко
