CC BY
39
дубових i соснових He3ÍMKHyrax лiсових культур березняками, березово-вшь-ховими насадженнями. Як наслщок, звичайна вiвсянка, лiсовий щеврик, вес-няний вiвчарик у дубових i соснових незiмкнутих лiсових культурах змшю-ються зябликом, садовою кропив'янкою i вшьшанкою - у березово-вiльхових люах. Вiдмiнностi класiв населення птахiв другого вертикального ряду зу-мовлюеться змшою чорновiльхових заболочених лiсових культур чагарнико-вими низинними луками, молодими березово-сосновими люами, стиглими дубовими i чорновшьховими насадженнями. Рiчкова кобилочка, лучна очере-тянка i очеретяна вiвсянка у чорновшьхових заболочених незiмкнутих люо-вих культурах змшюеться зябликом, чорноголовою кропив'янкою i вшьшанкою - у стиглих чорновшьхових i дубових насадженнях. Центральне становище займае населення шж^в молодих березово-соснових лiсiв з домшуванням зяблика, весняного вiвчарика i вшьшанки.
Лiтература
1. Куперштох В.Л., Трофимов В.А. Автоматическое выявление макроструктуры системы// Пробл. анализа дискретной информации. - Новосибирск, 1975, ч. 1. - С. 67-83.
2. Наумов Р. Л. Птицы в очаге клещевого энцефалита Красноярского края/ Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 1964. - 19 с.
3. Равкин Ю.С. Пространственная организация населения птиц лесной зоны (Западная и Средняя Сибирь). - Новосибирск: Наука, 1984. - 264 с.
4. Трофимов В.А. Количественный факторный анализ матриц связей в пространстве разбиений со структурой// Модели агрегирования социально-экологической информации. -Новосибирск, 1978. - С. 91-106.
5. Терентьев П.В. Метод количественных плеяд. - Вестн. ЛГУ, 1959, № 9, С. 137-141.
6. Iaccard P. Bull. bloc. Vaund. blci. Nat. - 1902. - 38. - P. 69-130.
УДК 581.522.4+575 Ст. наук. ствроб. П.С. Гнатв1, канд. с.-г. наук -
1нститут екологи Карпат НАН УкраХни
СЕЛЕКЦ1Я Р1ДК1СНИХ ФОРМ БУКА Л1СОВОГО ЗА ОЗНАКАМИ М1НЛИВОСТ1 ЙОГО П1ВСИБСОВОГО
ПОТОМСТВА
Наведеш результати селекцшно'1 роботи з ушкальною декоративною формою бука. Представлена характеристика тгментно'1 системи i структурно-метаболiчна ощнка адаптацп материнсько'1 особини порiвняно 3i звичним видом бука люового в урбашстичнш екосистемi м. Львова. Доведено генетичну щншсть насшня, отрима-ного вщ рщкюних клонових садових форм дерев, на прикладi вирощеного ix самось ву. Показано можливють генетичного закршлення й розщеплення соматичних мута-цiй прищеплених клонiв у поколiнняx ix твсибсового потомства. Вирощенi аянць мутанти вщ бука ушкально}.' форми запропоновано зберегти для вивчення розвитку як соматичних, так i генних мутацiй впродовж майбутнього онтогенезу дерев.
1 79026, Украша, м. Львiв, вул. Козельницька, 4. Тел.: (0322) 70-74-43
Senior scientific employee P.S. Hnativ - Institute of Ecology
of the Carpathians, NAS of Ukraine
Selection of the unique variety of Fagus sylvatica L. on parameters of him
the sib posterity variability
The results of selection work with the unique decorative form of beech are presented. The characteristic of pigment system and structural-metabolic estimation of adaptation of the parental trees in comparison with a common form of Fagus sylvatica L. in Lviv city urban ecosystem is submitted. The genetic value of seeds, received from rare garden tree clones, on an example of their self-sowing cultivation is proved. The opportunity of genetic fastening and splitting of somatic mutation from implanted clones in generations of them sib posterity is shown. The brought up seedling-mutants from beech of the unique form are offered for protection and study on development both somatic and genetic mutation during all further ontogenesis of the trees.
Поширення й збереження рщюсних та екзотичних представниюв ден-дрофлори в сферi зеленого будiвництва сприяе збагаченню видово! й формово! pi3H0MamTH0eri декоративних насаджень мют, рекреацшних i промислових зон. За новими даними [9] тшьки в двох боташчних садах Львова швентаризо-вано 933 породи деревно-чагарникових рослин. Вони представляють 62 роди-ни, але 205 е поодинокими, 233 представлеш двома, трьома особинами.
За нашими шдрахунками бiорiзноманiття деревних штродуцен^в у м. Львовi загалом представлене 1074 таксонами вшх ранпв. Екзотичш деревш рослини, що належать до двох вщдшв, 39 порядюв, 62 родин i 157 родiв, загалом становлять 811 найнижчих таксономiчних одиниць, котрi представленi 532 видами, 201 формою, 34 рiзновидами, 28 сортами i 16 гiбридами. 1нтро-дукцiйнi колекцп загалом, а акшматизоваш рослини зокрема, е неоцiненним нащональним багатством, адже адаптований у нових умовах матерiал цiлком придатний як селекцшний банк для виявлення, вщбору й розмноження нових садових форм деревних рослин, стшких в урбашстичних екосистемах, а отже й примноження бiорiзноманiття декоративних насаджень.
Першi спроби вивчити загальну структуру дендрофлори м. Львова показали [6], що в насадженнях вулиць, садiв i скверiв пануе доволi обмежене коло представниюв родiв Acer L. (19-20 %), Tilia L. (18-11 %), а також Fraxi-nus L., Populus L. й Aesculus L.; у парках переважають аборигеннi породи ро-дiв Carpinus L. (30 %) i Fagus L. i, зокрема, Fagus sylvatica L. - бук люовий. Ос-таннiй у парках Залiзна Вода й Погулянка утворюе рослиннi угруповання -Carpineto-Fagetum asperulosum, Carpineto-Fagetum caricosumpilosae [6], що збе-регли ознаки букових пралiсiв. Отже несприятливi особливостi урбашстично-го середовища м. Львова, як i в iнших антропогенiзованих екосистемах, якщо !х не пом'якшувати технологiчними заходами, зумовлюють збiднення рiзнома-нiття рослинного св^у, а в тих представниюв, що пристосовуються у них, спричиняють граничну мобiлiзацiю механiзмiв морфофiзiологiчноl (модифжа-цшно!) [1, 2] i навгть генетично! адаптац^!.
Мiнливiсть залежно вщ аспекту дослiдження розглядають як спадкову й не спадкову, шдивщуальну й групову, адаптивну й не адаптивну [3, 6] то-що. Не спадковi (модифжацшш) змiни в мшливому середовищi визначають-ся нормою реакцй, визначеною генотипом органiзму. Проте в природi, особ-
ливо на деревних рослинах [5], розшзнати спадкову й не спадкову мшли-вють, та ще на фiзiолого-бiохiмiчному рiвнi, важко, адже швидко визначити межi норми реакцп практично не можливо. Тому трапляються численнi спро-би диференщювати внутрiшньовидовi показники мiнливостi, особливо за за-гальнодоступними морфо-анатомiчними параметрами певних структур, з наступним структуруванням виду на внутрiшньовидовi систематичш одини-цi. Ще бiльша плутанина виникае стосовно фiзiолого-бiохiмiчноl мiнливостi, адже внутршш реакцп передують морфогенезу й часто визначають його нап-рямки: чи це рют вегетативно1 наземно1, чи коренево1 маси, чи прискорення й посилення генеративно1 функцп тощо.
Формоутворення за габiтусом у деревних рослин може й не мати зв'язку з внутршшми фiзiологiчними процесами, проте мае чгтко виражений гомоло-пчний характер. Так, майже всi види деревних рослин мають мутантiв з шрамь дальними кронами, великими й ^бними листками, звисаючими (плакучими) гшками тощо [7, 8]. Природа цих мутащй не до кiнця зрозумша, але самi форми широко культивуються у декоративному садiвництвi. Водночас помiчено, що садовi форми, котрi значно вiдрiзняються вiд типових для виду рослин, можуть мати особливi фiзiолого-бiохiмiчнi властивостi (наприклад, строкатiсть або пев-ну пiгментацiю листюв), часто несприятливi для !х виживання. Вони познача-ються на швидкост !х росту, конкурентоспроможш у насадженнях, плодоно-шенш, стшкост в умовах коливань параметрiв середовища життя, i, зрештою, на поширеност в культурi. Це вiрогiдно пояснюеться звуженими межами норми реакцй мутантiв внаслiдок генетичних змш, що зумовлюе потребу глибшого ll дослiдження з метою напрацювання компенсащйних заходiв для збереження життевостi й поширення цiнних садових форм деревних рослин.
Метою наших дослщжень було встановити кшьюсш морфологiчнi па-раметри генетично1 мiнливостi пiвсибсового потомства бука люового (форма рожевооблямована) за показником успадкування ним ознак шгментованосп фотосинтетичного листкового апарату вщ материнсько1 особини.
Бук люовий форма рожевооблямована (рис. 1) - Fagus sylvatica 'Rose-omarginata', рщюсна деревна порода [8], що донедавна була представлена у м. Львовi тшьки трьома особинами: у Стрийському парку, в Боташчному саду ЛНУ iм. 1вана Франка i в прибудинковому саду по вул. iм. 1вана Франка. В Боташчному саду ЛНУ саджанець вирощено прищепленням форми на звичайний бук у 1977 рощ, дiаметр стовбура в 2003 рощ становив 18 см, висота - 6 м, до-тепер не плодоносив. Серед прикладiв рщюсних форм бука люового, наведе-них В.Г. Козловим [4], вказана форма не згадуеться. В каталозi европейського ринку декоративного садивного матерiалу 1995 року наводиться тд двома ла-тинськими назвами - F. s. 'Purpurea Tricolor' i 'Roseomarginata' [10], а саджанець до 100 см ощнював вар^стю у 2000 DM.
Станом на весну 1996 року дерево, яке дослщжували мало близько 55 роюв, було висотою 15 м, окружшсть стовбура становила 40 см. Дана осо-бина бука е прищепою пагона з ознаками соматично1 мутацп асимшящйного апарату на шдщеш бука звичайного, про що свщчить спайка на висотi 1 м i порослевi пагони нижче рiвня спайки зi звичайними для виду листками. Зрос-
тае в оточеннi iнших деревних порщ у прибудинковому саду. Для порiвняння фiзiолого-бiохiмiчних ознак адаптаци рослин у скверi м. Львова було вiдмiче-но як контрольш особини звичайного бука люового.
Рис. 1. Зовтшнш вигляд здорових розвинутих листкьв материнськог
особини бука л1сового форма рожевооблямована (краг листке мають строкате б1ло-рожеве облямування, а зелена частина пластинки — ледь помтний рожевий вьдтьнок)
Дослщження показали, що в ходi сезонно! вегетаци рожевооблямована форма бука мае достатньо потужну тгментну систему, яка за вмютом хлоро-фшв навггь перевищуе вiдповiдну в нормального бука (рис. 2). Це, на думку багатьох дослщниюв, мало б означати кращий фiзiологiчний стан особини [5]. Водночас тшьки за вмютом каротинощв простежуеться бiльший негативний вплив умов мiста на ушкальну форму, оскiльки саме цi шгменти е традицiйно найбiльш показовими стосовно реакци органiзму на урботехногенний прес.
«
а 4
о
х
и
3
1-
Рис. 2. Особливост1 динамти показникв тгментного комплексу порьд бука льсового в умовах скверу м. Львова: 1 - бук л1совий; 2 - бук лковий форма рожевооблямована
15.6 25.7 30.8 10.10
Перюд спостережень
—О— 1 ---Ч--- 2
Глибший структурно-метаболiчний аналiз складу сухо! маси листюв сприяв виявленню бшьш значних розбiжностей у показниках пристосованос-тi даних порщ до середовища зростання в мють Так, загалом звичайний бук люовий впродовж уЫе! вегетаци добре адаптуеться в рiзноманiтних екотопах
7
6
5
2
1
0
мiста [1, 2]. В даному дослщ мютив бiльше, нiж садова форма, азоту й менше зольних сполук (табл. 1). Рожевооблямована порода мала прше сшввщно-шення зольних елементiв до азоту, виявляла слабкiшу захищенiсть свого внутршньо-оргашзмового середовища вiд техногенного тиску. Це зразу ж негативно позначалося на сиш^ цукрiв i резервах крохмалю в асимшя-цiйних органах. Вщзначимо, що рожевооблямована форма бука актившше реагувала збiльшенням вмiсту лшщв у листках, чим тдтверджуе свою бшь-шу чутливiсть i сильшшу реакцiю на урботехногенний прес. Вища целюлозо-мiсткiсть сухо! маси листюв у дано! форми теж вказуе на це.
Табл. 1. Змта структурно-метаболiчного складу сухоХречовини листтв
у садових форм букал'шового впродовж вегетацшного перюду, %
М1сяць Азот Зола Цукри Крохмаль Кл1тковина Лшвди
Бук лгсовий
Червень 3,95 5,80 10,80 1,85 22,95 10,70
Липень 4,40 5,75 10,35 1,95 22,95 10,05
Серпень 4,25 5,50 10,80 2,00 20,00 11,00
Жовтень 4,10 5,70 8,60 1,70 23,20 10,20
Середне 4,18 5,69 10,14 1,88 22,28 10,49
Бук л1совий ф. рожевооблямована
Червень 3,65 6,75 6,90 1,20 24,80 11,40
Липень 4,10 6,35 8,30 1,60 25,55 11,15
Серпень 3,85 6,65 7,20 1,35 22,25 11,40
Жовтень 3,65 6,40 7,20 1,40 21,25 10,90
Середне 3,81 6,54 7,40 1,39 23,46 11,21
Нашими попередшми дослщженнями [1, 2] доведено, що за усклад-нення еколопчних умов мюцезростання, як наприклад, у скверах чи в насад-женнях вулиць мюта листковий апарат звичайного бука люового iстотно змь нюе склад свое! сухо! маси. Пропорщя клiтковини в листках у ходi вегетацп зменшуеться. Але, якщо в лiсi й парку це вщбуваеться поступово й приблиз-но на одному рiвнi, то в умовах насаджень вулиць - значно й до найменшого рiвня у серпш. Умови екотопа вулицi iнколи спричиняють iстотне збшьшен-ня вмiсту цу^в у листi бука, що може пояснюватися, як активiзацiею фотосинтезу (парк, вулиця), так i техногенним пресом на рослини, котрий зумов-люе гiдролiтичнi адаптивнi реакцп поряд з депрешею синтезу полiмерiв у несприятливому середовишд.
Тому порiвняння показниюв реакцп листкiв рожевооблямовано! форми спонукае припустити, що ця рослина значно бшьш уразлива до тиску трансформованого середовища урбашстично! екосистеми, шж материнський вид. I! фiзiологiчна реакщя на умови насаджень мiста за показниками складу сухо! маси листюв уже в скверi е такою, як у звичного бука люового в найскладшших умовах екотопа вулищ. Власне це необхщно брати до уваги в процес проектування зелених зон, а також передбачати бшьш дбайливий догляд за саджанцями, особливо, в молодому вщ (зрошення, розпушення грунту, шдживлення тощо).
Дерево, яке дослщжували рщюсно! садово! форми - перюдично плодоносило i в дуже сприятливих умовах весни 1996 року пiд наметом проросла й розвинулася велика кшьюсть Ыянщв. Найближчi дерева бука вiдмiчено на вiдстанi понад 300 м, що сприяе перехресному вiтрозапиленню. Просторо-ва iзоляцiя дано! особини дае змогу стверджувати, що виявлеш й описаш пiд наметом навколо стовбура Ыянщ - це виключно швсибсове потомство саме цього дерева - бука люового форма рожевооблямована.
Весною 9 травня 1996 року шд його наметом на дшянщ розмiром приблизно 7^9 м нами було виявлено всього 459 живих Ыянщв у фазi добре розвинутого Ым'ядольного листочка (табл. 2). З них iз рожевим пiгментом рiзноl штенсивносл на тлi зеленого, а також строкатих було 113 Ыянщв, що становить округлено 25 % всього потомства.
Табл. 2. Чисельтсть потомства бука лжового форма рожевооблямована за ознаками тгментованост1 с1м 'ядольного листочка
Виявлено за морфолопчними ознаками Ым'ядольного листочка Кшьшсть
особин %
Живих Ыянщв пвд наметом 459 100
в т.ч. з ввдхиленнями ввд звичного забарвлення загалом 113 24,6
зелених з рожевим ввдтшком 89 20,4
Строкатих бшо-зелених та з рожевим ввдтшком 23 5,0
в т.ч. строкатих бшо-зелених 10 -
строкатих зелено-свггло-зелених 7 -
з рожевим ввдтшком 5 -
свггло-зелено-рожевих 1 -
Не тгментованих 1 -
Без в1дхилень 346 75,4
З виявлених мутанпв нами було вобрано найяскравiшi особини (табл. 3), перенесено у закритий грунт i пронумеровано для подальших дос-лщжень.
Зi вше! кшькосп морфологiчних мутанпв також приблизно п'яту час-тину становили ушкальт особини. Однiею iз них, наприклад, був сiянець з повшстю вiдсутнiм пiгментом сiм,ядольного листочка (табл. 2, № 12), який навггь не досяг розмiрiв середнього, характерного для решти особин, дiамет-ру (рис. 3).
Вiн невдовзi загинув, очевидно, через вщсутшсть фотосинтетичного пiгментного комплексу - джерела новосинтезованих пластичних речовин на потреби росту й розвитку. Натомють ушкальний Ыянець яскравого свггло-зе-леного забарвлення з рожевим вщтшком (рис. 3) збер^ся i досяг фази шести листочюв (табл. 2, № 13). Щ листочки розвивались дещо повiльнiше за ана-логiчнi у нормальних сiянцiв, мали меншi розмiри, але втратили рожевий вщ-тшок i зберiгали яскравий свiтло-зелений колiр. Загалом упродовж першого року вегетаци рослина вiдставала в ростi й набула ознак карликовость
Отже бачимо, що соматична мутащя материнсько! прищепи скла-даеться з двох видимих ознак: строкатост кра!в листкiв, що проявляеться у вщсутносл хлорофiлу, та виразному свггло-рожевому вiдтiнку на строкатих краях i на хлорофiлiзованiй частинi листкiв i жилок. Та у першому поколiннi
и
о О Он
Висота, см / дааметр, мм
9.05
1.07
К-сть листюв (паго-шв), пгг
Пропорцц шгментованостц 0-25-50-75-100 % (б. - бший; св. - свгглий; з. - зелений; р. - рожевий)
С1МЯ дольного листочка
листюв з низу до верху
1-2/2
6
16
16/2,5
3/1
75 3.+25 св.-з.
16
16,5/2
6/1
25 3.+75 б.
75 3.-Р.+25 б./св.-р.
св.-з.
св.-з.-р.
14
14/2
3/1
75 3.+25 б.
з.-б.
14
14/2
3/1
50 3.+50 б.
50 з.+ 50 б.
19
20/4
6/1
75 3.+25 б.
75 св.-з.+25 б.
75 св.-з.+25 б.
75 св.-з.+25 б.
75 св.-з.Н- 25 б.
75 св.-з.+25 б.
15
15,5/3
4/1
50 3.+50 б.
50 з.+ 50 б.
50 3.+50 б.
св.-з.
15
15,5/3
4/1
75 3.+25 св.-з.
св.-з.
75 з.+25 св.-з.
св.-з.
18,5
18,5/3
5/1
з^
10
18,5
19,5/3,5
9/3
75а-р.+25св.-з.-р.
св.-з.-р.
св.-з.-р.
св.-з.
св.-з.-р.
75 св.-з+25 св.-р.
11
10
11/2
5/1
75 3.+25 св.-р.
75 3.+25 б.-з./з.-р.
св.-з.-р.
св.-з.
св.-з.-р.
12
13
15
15/2
8/1
св.
75 СВ.-3.+25 б.
св.-з.
св.-з.
св.-з.
св.-з.
14
16,5
16,5/3
5/1
75 3.+25 б.
75 3.+ 25 б./з.
св.-з.-р.
св.-з.-р.
св.-з.-р.
16
7/1,5
4/1
50 з.+50 б.
25 3.+75 б./вм.
св.-з.-б.
св.-з.-б.
17
17
18/2,5
6/1
75 3.+25 св.-з.
75 з.+ 25 св.-з./з.-р.
з.-р. (кленопод.)
75 з.+ 25 св.-з.-р.
25 св.-з. +75 з.-р.
25 св.-з. +75 з.-р.
19
12,5
13,5/2,5
5/1
75 3.+25 св.-з.
75 з.+25 б.-рУз.
50 б.+50св.-з.-р.
св.-з.-р.
св.-з.-р.
20
11,5
11,5/3
6/2
75 3.+25 св.-з.
75 3.+25 св.-з.
50 3.+50 св.-з.-б.
50з.+ 50 cb.-3.-6.
з.-б.
50 з.+50 св.-з.-б.
21
10
10,5/2
2/1
75 з.+25 б.
б.-р. / 75 б.+ 25 св.-з.-р.
22
12
12,5/2
3/1
50 3.+50 б.
75 СВ.-3.+25 б.
50 3.+50 св.-з.-р.
23
15J>
16/3
5/1
з./ 75 3.+25 б.-р.
24
10,5
11/2
2/1
75 3.+25 св.-з.
75 3.+25 св.-з.
25
15
16/3,5
4/1
75 3.+25 св.-з.
75 3.+25 св.-з.
27
13
14/3,5
5/1
75 3.+25 б.
75 3.+25 б./з.-р.
75 3.-Р.+25 б.-р.
JLdL.
твсибсового потомства щ двi ознаки розщеплюються на окремi мутаци. Це добре видно на справжшх листочках Ыянщв. Так тiльки сiянець № 2 перший листок мав такий, як у материнсько! особини, а другий був цiлком свiтло-рожевий, тре-тш i п'ятий - бшо-рожевий, а четвертий i шостий - свггло-зелено-рожевий. По-дабне розщеплення було виявлено у сiянця № 27. Оянець № 4 розвинув два листки, чггко розмежованi по центральнш жилцi на бiлий i зелений кольори, №№ 9, 23 i 25 - суцiльно зелено-рожевi листки. Частими були комбшаци суцшьно свгт-ло-зеленого (№№ 6, 8, 13) i свiтло-зелено-рожевого забарвлення (№№ 10, 11, 14, 19). Сiянець № 21 мав тiльки 25 % свггло-зеленого кольору на другому справжньому листку i до юнця першого року вегетаци загинув, як i №№ 1, 3, 12, 16, 24, ко^ вiрогiдно мали й невидимi плейотропнi мутаци, несумют з життям.
Рис. 3. Зовшшнш вигляд пересаджених i вирощуваниху контрольованихумовах ушкальних особин iз твсибсового мвторамкячного потомства бука лкового форма рожевооблямована (нумераця вiдповiдаe поданим у табл. 2 присвоеним
iндивiдуальним номерамрослин)
Оянщ зi строкатим бшо-зеленим Ым'ядольним листочком (№№ - 2, 4, 5, 6, 14, 16, 21, 22, 27) до 1 липня сформували рiзну кшьюсть листочюв рiзно-манiтного забарвлення й величини (табл. 3). Оянець № 5, маючи 75 % свггло-зеленого забарвлення добре розвивався i в фазi шести листочюв продовжував збер^ати ознаки мутаци. Два Ыянщ виявилися унiкальними ще й за такими морфолопчними мутацiями, як роздвоення стовбура (№ 20) та утворення третього листка за формою подiбного до листкiв клена явора (№ 17). Загалом сiм вiдiбраних рослин розвинули найбшьше (шiсть) справжнiх лисюв з вдаи-леннями вiд звичного зеленого забарвлення.
Yci живi сiянцi, вказаш в табл. 3, i частина найяскравiших мутанлв i3 113, вказаних у табл. 2, з вщповщними номерними етикетками висаджеш у вiдкритий грунт розсадника Боташчного саду УкрДЛТУ. Впродовж 19972002 рр. за ними вели агротехшчний догляд i фенологiчнi спостереження. На початок 2002 року збереглися 14 Ыянщв, у т.ч. №№ 5, 10, 17, 20, решта з гру-пи 113 зелено-рожевих мутанлв. Вказаних чотири особини значно вщставали в ростi й на 2002 р сягали висоти 38-45 см, iншi мали висоту до 73 см, але вiдстaвaли в рост вiд висiяних поряд весною 1996 року Ыянщв нормального бука люового, як на 2002 рiк досягли висоти 90-110 см. Зауважимо, що Ыян-цi № 5 i 20 не мали рожевого вщтшку на листках у ранньому вщ, але з роками набули його. Натомють рослина № 17 до восьмирiчного вiкy бiльше не розвивала листкiв, за формою подiбних до кленових.
Це дало змогу зробити висновок про те, що соматичш мутаци прищепи, внаслщок розщеплення й генетичного зaкрiплення у материнських гаметах, передалися зиготам у рiзних комбiнaцiях, реaлiзyвaлися через наЫннено-шення у зовнiшньомy виглядi сходiв i проявилися з раншх етaпiв онтогенезу. Успaдковaнi розчеплення у забарвленш листкiв з вiком швелювалися, особливо, строкaтiсть листкiв. Стшкою мутащею, яка остаточно зaкрiпилaся у Ы-янцiв, що вижили, залишився рожевий колiр листкiв.
Проте необхщно вказати, що iнтенсивнiсть рожевого забарвлення на сьомому рощ життя була рiзною: вiд свпло-рожево! до темно-бордово!. Таким чином дослщження показали, що вирощеш особини е стшкими мутантами - пiвсибсовим потомством материнсько! рослини бука лiсового ф. роже-вооблямована. Попри те, що строкатост у зaбaрвленнi листкiв упродовж ос-тaннiх рокiв виявлено не було, це зовЫм не означае, що вона не може виник-нути на нових пагонах, котрi з'являтимуться у майбутньому. Крiм того, у зв'язку з плейотропними ефектами мутацш [3], у рослин можуть виникнути й iншi новi ознаки, що вже були виявлеш на ювеншьнш стaдi! (як наприклад, кленолистють та дихотомiя у №№ 17 i 20), а також вiрогiдно проявилися у меншiй висотi восьмирiчних рослин-мyтaнтiв.
Цього ж сприятливого для розвитку сaмосiвy 1996 року було зiбрaно пiвсибсовi сiянцi Acer pseudoplatanus "Purpurea". Мyтaцiя пyрпyровостi нижньо! частини листюв yнaслiдок розщеплення проявилася в двох сiянцiв у вигляд мармурово! бiло-зелено-рожево! строкaтостi всiх лисюв. Уткальт сiянцi збе-регли дану мутацш до восьмирiчного вiкy вирощування, при цьому добре росли й розвивалися. В зв'язку з цим збереження й вегетативне, а згодом i на-сiнневе, розмноження кореневласних мутантов вiдкривaе перспективу започат-кування й поширення у сaдiвництвi ушкальних генетично стшких кореневласних садових сортiв чи форм з неповторними декоративними ознаками.
Висновки й пропозици. За показниками стану метaболiчно! системи рожевооблямована форма бука е бшьш вразливою до негативних фaкторiв урбашзаци середовища зростання дерев порiвняно зi звичайним буком люо-вим. Тому потребуе першочергового пiклyвaння й додаткових зaходiв агро-технiчного догляду.
Дослщження потомства клона-прищепи рожевооблямовано! форми бука люового показало, що дана соматична мутащя е складною i може роз-щеплюватися й успадковуватися в рiзних комбiнацiях шгментаци листкiв. Найстшюшими, а отже сумiсними з життям виявилося успадковане свггло-рожеве й рожеве забарвлення на rai суцшьно! хлорофшзаци листкiв. Деякi отриманi й вирощеш сiянцi успадкували видимi мутантш ознаки материнсь-ко! особини i, вiрогiдно, й невидимi метаболiчнi, котрi напевно вдасться ви-явити в майбутньому.
Враховуючи те, що в останш роки у м. Львовi бiорiзноманiття садових форм деревних рослин практично не зростае, вкрай важливим е питання охо-рони й збереження описаного ушкального селекцiйного матерiалу в умовах Боташчного саду УкрДЛТУ з перспективою подальшого дослiдження !х аутеколопчних i генетико-фiзiологiчних особливостей. Адже кшьюсть осо-бин дослщжувано! форми бука в м. Львовi зменшилося вщ трьох до двох, а !х розмноженням профiльнi установи не займаються
Л1тература
1. Гнат1в П.С. Метаболит показники адаптаци бука люового в урботехногенному се-редовищ1// Вюник Льв1вського ун-ту: Сер1я бюлопчна. - Льв1в: ЛНУ. - 2003, вип. 32. - С. 92-99.
2. Гнат1в П.С. Сезонна динамжа метабод1чно! адаптаци листкiв деревних порщ у ан-тропогетзованому еколопчному середовищ1// Наук. вюник УкрДЛТУ: Зб. наук.-техн. праць. -2000, вип. 10.3. - С. 201-210.
3. Дубинин Н.П. Общая генетика. - М.: Наука, 1970. - С. 82-98; 406-421.
4. Козлов В.Г. До ютори штродукци вид1в i форм бука в ландшафтних парках та бо-ташчних осередках Укра!ни// Старовинш парки i проблеми 1х збереження. - Умань: ВК Л.М. Рибчинського, 1996. - С. 126.
5. Криницький Г.Т. Морфоф1зюлопчт основи селекци деревених рослин/ Автореф. дис. ... д-ра бюл. наук: 06.03.01, 03.00.12/ УДАУ. - К., 1993. - 50 с.
6. Кучерявый В.П. Урбоекологические основы фитомелирации. Ч.1. Урбоэкология. -М.: НПО Информ., 1991. - 376 с.
7. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. - М.: Наука, 1973. - 283 с.
8. Смаглюк К.К. О формах бука европейского// Укр. ботан. журн. - 1964. - 21, № 4. -
С. 71-77.
9. Третяк П.Р., Гнат1в П.С., Щербина М.О. Дендрофлора боташчних сад1в загаль-нодержавного значення Льв1вщини// Наук. вюник УкрДЛТУ: Зб. наук.-техн. праць. - 2000, вип. 10.3. - С. 133-156.
10. Fa.L. de Kooter. Baumschulen preisliste 1995-96. - Boskoop-Holland, 1995, P. 75-78.
УДК 630*907.11 (477.83) Доц. В.О. Крамарець, канд. с.-г. наук - УкрДЛТУ;
наук. ствроб. С.Б. Данькевич - PadexiecbKuü держлкгосп
Л1СОВ1 ПАТОЛОГП В НАСАДЖЕННЯХ Л1СОНАС1ННСВОГО КОМПЛЕКСУ СОСНИ ЗВИЧАЙНО1 У РАДЕХ1ВСЬКОМУ
ДЕРЖЛ1СГОСП1
Наведено даш про поширення хвороб та комах-шквдниюв на люонасшневих плантащях та постшних люонасшневих д1лянках. Запропоновано заходи з поперед-ження негативного впливу люових патологш.
