CC BY
86
СЕЛЕКЦИЯ И СЕМЕНОВОДСТВО БЕРЕЗЫ КАРЕЛЬСКОЙ
Г.А. КУРНОСОВ, зав. кафедрой селекции, генетики и дендрологии
Современные методы селекции березы карельской строятся на популяцион-но-генетической основе. Они включают в себя следующие мероприятия:
- изучение исходного материала в естественных популяциях;
- изучение роста и развития березы карельской в культурах, создаваемых в пределах естественного ареала и при интродукции;
- изучение характера исследования признака «узорчатость» и морфологического разнообразия в потомстве, полученном при различных вариантах скрещивания;
- создание генетической модели исследования признака «узорчатости»;
- отбор перспективных групп и особей с целью создания лесосеменных плантаций I, II и III порядков;
- отбор перспективных деревьев и создание архивно-маточных клонов;
- разработка методов семенного и вегетативного размножения посадочного материала целевого назначения;
- создание промышленных плантаций целевого назначения.
Высокий уровень полиморфизма -отличительная особенность березы карельской. По вопросу хозяйственного использования различных форм березы карельской и, соответственно, направлению селекции, в настоящее время нет единого мнения. Ряд авторов считает наиболее перспективным использование высокоствольных форм, так как они являются наиболее конкурентноспособными в культурах. Кроме того, высокоствольные формы обладают наибольшим запасом узорчатой древесины по сравнению с короткоствольными и кустовидными формами (А.П. Евдокимов, 1989). Другие авторы указывают на наличие тесной связи между качеством узорчатой древесины и габитуальной формой дерева (А.Я. Лю-бавская, 1978, В.И. Ермаков, 1986). В не-
которой степени, отношение к этому вопросу влияет на определение первоначальной густоты культур. По оценкам разных авторов, она может составлять от 1100 до 10000 шт/га (А.Я. Любавская, 1978, С.Н. Багаев, 1977, А.П. Евдокимов, 1989 и др.).
Такой широкий подход к вопросам селекции березы карельской связан с недостаточной изученностью морфогенеза этой породы и, в частности, с особенностями проявления признака «узорчатости» в онтогенезе. Актуальным здесь является вопрос о генетической детерминации выделяемых «узорчатых» и
«безузорчатых» фенотипов, а также значимость этого фактора на различных этапах селекционного процесса. Предлагаемые моногенные генетические модели наследования признака «узорчатости» (Rüden, 1954, В.И. Ермаков, 1975, А.Я. Любавская, 1978) в целом удовлетворительно объясняют генетическую природу феномена «карелистости». В то же время достаточно дискуссионным является вопрос о генетической природе выделяемых «узорчатых» форм (Н.О. Соколов, 1958, А.Я. Любавская, 1978, В.И. Ермаков, 1975, А.П. Евдокимов, 1989, М.Р. Романовский, 1986).
Начало формирования узорчатой древесины у березы карельской по срокам совпадает с образованием бетулина в коре дерева. Визуальная идентификация «узорчатого» фенотипа возможна с 5-7-летнего возраста. По данным А.П. Евдокимова (1989) в этом возрасте 56 % особей в культурах несут отличительные особенности признака «узорчатости» на анатомическом уровне. Вопрос о принадлежности конкретного фенотипа к определенной морфогенетической группе на данном возрастном этапе решается достаточно субъективно. По нашим данным морфологическая дифференциация особей в условиях слабоконкурентных отношений
завершается к середине III класса возраста и по времени совпадает с максимальной их дифференциацией по высоте по групповому фактору (Г.А. Курносов, 1997). Возрастная изменчивость фенотипической структуры насаждения обусловлена, с одной стороны, динамикой морфогенетиче-ских процессов, определяющих формовой статус растений, и динамикой естественного изреживания, с другой.
В начальный возрастной период (до 5-7 лет) у растений березы карельской отсутствуют признаки, позволяющие достоверно отнести их к конкретной морфо-генетической группе. Поэтому все растения относятся к одному фенотипу -«безузорчатые». Оценка фенотипического разнообразия (Л.А. Животовский, 1982) в этот период близка к единице. По мере проявления внешних отличий признака «узорчатости» значение этого показателя будет возрастать. Очевидно, что уровень фенотипического разнообразия в насаждении будет расти до того момента времени, пока динамика проявления признака «узорчатости» в фенотипе растений будет опережать динамику отпада «узорчатых» форм. По мере реализации генетического потенциала насаждения естественный отбор становится основным фактором, регулирующим фенотипиче-скую структуру насаждения во времени, адекватно экологическим условиям местопроизрастания.
Закономерности возрастной изменчивости морфогенетической структуры насаждений с различным уровнем внутривидовых отношений представлены двумя уравнениями. Первое уравнение характеризует динамику фенотипического разнообразия в культурах со слабым уровнем внутривидовых конкретных отношений, второе - с повышенным уровнем: у = 0,7951 + 0,2048х - 0,0029х2 + 0,000015х3, .у = 0,61033 + 0,408254*-0,015653х2 + + 0,00016х3, где х - возраст анализируемых культур; у - уровень фенотипического разнообразия, выраженный через показатель «среднее число форм».
Точность аппроксимации моделей находится в пределах доверительных интервалов оценок фенотипического разнообразия на 5 % уровне значимости.
Сравнительный анализ динамики текущего прироста по радиусу «узорчатых» форм, проведенный на 36-летних модельных деревьях, показал, что между всеми сравниваемыми группами существуют достоверные отличия по среднему уровню течения процессов на всех возрастных этапах (по десятилетиям). Наибольшей активностью роста по диаметру отличается П-я короткоствольная (по А.Я. Любавской) форма. Изучение текстурного рисунка древесины на поперечных срезах моделей показало, что его изменчивость определяется прежде всего фактором групповой принадлежности (70 % от общего варьирования признака). Наибольшей плотностью текстурного рисунка обладают короткоствольные и кустовидные формы. Таким образом, фенотипическая структура насаждения объективно отражает декоративные качества выращиваемой древесины.
Гибридологический анализ семенного потомства березы (А.Я. Любавская, 1978) показал, что при любых вариантах скрещивания в Б. 1 наблюдается полный спектр фенотипического разнообразия по признаку «узорчатость». Очевидно, феномен наследования «карелистости» имеет сложную полигибридную природу, то есть определяется группой коррелятивных генов. Выделяемые формы определяются как совокупность генотипов, имеющих одинаковый уровень фенотипического выражения признака. Отсутствие надежной генетической модели наследования признака «узорчатости» предполагает проведение селекционного процесса по пути поэтапного повышения фенотипической однородности селекционного материала. Изучение возрастной изменчивости (Г.А. Курносов, 1997) показало, что на различных стадиях онтогенеза возможно выделение групп фенотипов коррелирующих по ряду признаков с родительскими формами.
К таким признакам на ранних стадиях онтогенеза относятся темпы прорастания семян. Сравнительный анализ динамики всхожести семян показал, что между группами «узорчатых» и «безузорчатых» родительских фенотипов существуют достоверные отличия по критерию среднего уровня процессов (Тч = 37,6 > /<0,01 = 7,2) и критерию непараллельности процессов (/^2 = 30,3 > Го,01 = 3,1).
Значительность последнего критерия указывает на тот факт, что активность прорастания семян по сравниваемым группам неодинакова во времени. Семена, полученные с «безузорчатых» материнских фенотипов отличаются повышенной активностью прорастания в первые 5 дней проращивания. Пик активность прорастания семян «узорчатых» фенотипов приходится на 5-7 дней проращивания. Лабораторная всхожесть по группам составила соответственно 39,4 % и 60,4 %.
Подбор родительских пар, имеющих общее происхождение и одинаковый уровень выражения селекционного признака, с дальнейшим отбором по высоте посадочного материала (Г.А. Кур-носов, 1997) позволит повысить феноти-пическую однородность выращиваемых культур.
Литература
1. Багаев С.Н. Методические указания по селекции и разведению карельской березы в лесах нечерноземной зоны РСФСР.-М.: 1977.
2. Евдокимов А.П. Биология и культура карельской березы. - Л.: 1989. - 226 с.
3. Ермаков В.И. Итоги исследований по внутривидовой и межвидовой гибридизации березы карельской // Вопр. лесоведения и лесоводства в Карелии. Петрозаводск, 1975.-С. 178-184.
4. Животовский Л.А. Показатели популя-ционной изменчивости по полиформным признакам. В кн.: Генетика популяций. - М.: 1982. - С. 38-44.
5. Курносов Г.А. Ранняя диагностика селекционных признаков на примере березы карельской // Лесопользование и воспроизводство лесных ресурсов. На-учн. тр. МГУЛ, вып. 286, М.: 1997. - С. 150-154.
6. Любавская А.Я. Карельская береза. -М.: Лесная промышленность, 1978. -156 с.
7. Романовский М.Р. Статистический подход к описанию полиморфизма карельской березы // Генетика, 1986. - Т. 22, № 1. - С. 86-94.
8. Соколов Н.О. Карельская береза. -Петрозаводск: Госиздат, 1950. - 114 с.
(ВЫС91ТЯ<ВХ<и - 98
18.03- -22.03 «СТИЛЬ - МЕБЕЛЬ - ИНТЕРЬЕР - 98» г. Санкт- Петербург
18.03- -22.03 «ДРЕВОТЕХ - 98» г. Санкт-Петербург
18.03- -22.03 «КОТТЕДЖ - 98» г. Санкт-Петербург
08.04- -12.04 «САМАРАЭКСПОМЕБЕЛЬ - 98» г. Самара
11.05- -16.05 «ЕВРОЭКСПОМЕБЕЛЬ - 98» г. Москва
16.06- -20.06 «ЭКСПОЛЕС - 98» г. Тверь
07.09- -11.09 «ЛЕСДРЕВМАШ - 98» г. Москва
15.09- -18.09 «МЕБЕЛЬ - 98» г. Омск
15.09- -18.09 «ОМСКЛЕСДРЕВМАШ - 98» г. Омск
08.10- -11.10 «ЛЕС - 98» г. Сочи
16.11- -20.11 «10-Я МЕЖДУНАРОДНАЯ ВЫСТАВКА г. Москва
«МЕБЕЛЬ, ФУРНИТУРА И ОБИВОЧНЫЕ МАТЕРИАЛЫ - «МЕБЕЛЬ - 98»
