CC BY
18УДК 633.1:631.527:575 http://dx.doi.Org/10.21498/2518-1017.13.3.2017.110701
Селекц1ино-генетичн1 особливосп сучасних сорив ячменю ярого за к1льк1стю зерен з головного колоса
С. П. Васильк'вськиИ | , В. М. Гудзенко1*, О. А. Демидов1, О. Б. Барбан2, С. С. Коляденко2, I. В. Смульська2
1Мирон!вський институт пшеницi 1'мен1 В. М. Ремесла НААН УкраТни, с. Центральне, Миронп'вський р-н, КиТвська обл., 08853, Украина, *e-mail: barley22@ukr.net
2УкраТнський iнститут експертизи сортiв рослин, вул. Генерала Родимцева, 15, м. КиТв, 03041, УкраТна
Мета. Виявити селекц'йно-генетичт особливосп сучасних сорп'в ячменю ярого за ознакою «юльюсть зерен з головного колоса» та вид1'лити генетичн джерела т'двищено'1 комб1нац1йно'1 здатносп для залучення в пбридизацш. Методи. Досл1'дження троводили в Мирон1'вському 1'нституп тшениц1 1'мет В. М. Ремесла НААН УкраУни. До схрещувань за товною д1алельною схемою (7x7) залучили сучаст сорти вггчизняно'У ('В1'раж', 'Талкман Мирот'вський', 'Командор') та заруб1'жноУ ('KWS ALiciana', 'KWS Bambina', 'Zhana', 'Explorer') селекц1'У. Батьювсью комтоненти та F5 досл1джували в тольових умовах 2014-2016 рр. Результати. Дистерс'йний анал1з комб1'нац1'йноУ здатносп' виявив значну теревагу у варшвант ефект'в загальноУ комб1'нац1'йноУ здатносп (ЗКЗ). Середн1'й квадрат стециф1'чноУ комб1'нац1'йноУ здатносп (СКЗ) значно тостутався ЗКЗ, але був достов1'рним у вс' роки. Достов1'рне значення рецитрокного ефекту заф1'ксовано лише в 2014 р. Стабильно висок' ефекти ЗКЗ в ус' роки досл1'джень зазначено в сорт'в 'KWS ALiciana' (1,18-1,62) та 'В1'раж' (1,33-1,48). Нижчими, тор1'вняно з названими, але достов1'рними тозитивними ефектами ЗКЗ характеризувався сорт 'KWS Bambina' (0,43-0,99). НеалельноУ взаемод1'У ген1'в не виявлено, що дало змогу тровести розрахунок основних тараметр1'в генетичноУ вар1'ац1'У. В ус1' роки досл1'джень у фенотитовому трояв1' юлькосп зерен з головного колоса домжантт ефекти гет'в (H 1' H2) тереважали над адитивними (D). Середн1'й стут1'нь дом1'нування в досл1'д1 (H./D) засв1'дчив наддом1'нування. Така ж законом1'рн1'сть була характерною i для токазника середнього стутеня дом1'нування в локусах (VHj/D). Дом1'нування було достов1'рно стря-мованим. Дом1'нантт ефекти гет'в зб1льшували озерненкть, рецесивн - зменшували. Виявлено щонайменше 3-4 гени (грути гет'в), як зумовлювали ефекти дом1нування. Загалом у досл1джених сорт'в юльккно тереважали рецесивт гени (F<0), або ефекти гет'в. Високий коефщ1'ент устадковуваносп в широкому розум1'нт (H2 = 0,98) св1дчить тро значну обумовлетсть фенотитовоУ м1'нливосп генетичними чинниками. Коефщ1'ент устадковуваносп у вузькому розум1'нт (h2 = 0,66-0,68) т1'дтвердив, що, незважаючи на тереважання дом1нантних ефект'в над адитивними, внесок остант'х також був досить 1'стотним. Висновки. Переважання дом1нантних ефект'в гет'в у фенотитовому трояв1 юлькосп зерен з головного колоса зумовлюе необх1'дтсть достатньоУ виб1рки п'бридного матер1алу i вказуе на доц'льтсть троведення «жорсткшого» добору за фенотитом у т1'зн1'ших токол1'ннях. Водночас значний внесок адитивних ефект'в та висок1' значення коефщ1'енпв устадковуваносп дають т1'дстави трогнозувати ефективн1'сть добор1'в, стрямованих на зб1'льшення ознаки у створено-му п'бридному матер1'ал1'. Як ефективт генетичн1' джерела для т1'двищення озерненост1' колоса в комб1'нац1'йн1'й селекц1'У необх1'дно використовувати сорти 'В1'раж', 'KWS ALiciana', 'KWS Bambina'.
Ключов1 слова: ячм1'нь ярий, дiалельнi схрещування, селек^йно-генетичш особливой, юльюсть зерен з головного колоса, генетичт параметри, комбiнацiйна здатнiсть, успадковуватсть, генетичнi джерела.
Stanislav Vasylkivskyi
https://orcid.org/0000-0002-0216-3706 Volodymyr Hudzenko
https://orcid.org/0000-0002-9738-1203 Oleksandr Demydov
https://orcid.org/0000-0002-5715-2908 Olha Barban
https://orcid.org/0000-0001-8819-3115 Svetlana Kolyadenko
https://orcid.org/0000-0001-5341-8601 Ivanna Smulskaya
https://orcid.org/0000-0001-9675-0620
Вступ
Шльшсть зерен i маса зершвки е складо-вими продуктивное^ колоса ячменю ярого i важливими селекцiйними ознаками. На ввд-Miiy вiд iншиx зернових колосових культур (пшениця, жито та ш.), ячмiнь мае одноквгг-ковi колоски в колосу що е родовою особли-вiстю [1]. У зв'язку з цим ыльшсть зерен з головного колоса псно пов'язана з кшьшстю колоскiв, яка, зi свого боку, може в^а^зня-тись у сорив залежно ввд генетично обумов-
лeниx дoвжини й щiльнocтi кoлoca, a тaкoж вapiювaти внacлiдoк змiни yмoв виpoщyвaн-ня. ^му виявлeння ceлeкцiйнo-гeнeтичниx ocoбливocтeй cyчacниx copтiв i видiлeння гeнeтичниx джepeл з пiдвищeним piвнeм кoмбiнaцiйнoï (copтoyтвopюючoï) здaтнocтi зa oзнaкoю «шлькгсть зepeн з кoлoca» мae пpaктичнe знaчeння для ceлeкцiйнoï poбoти. У цьoмy acпeктi нaйпoвнiшy iнфopмaцiю дa-ють дiaлeльнi cxpeщyвaння. Kpiм видiлeння джepeл пiдвищeнoï кoмбiнaцiйнoï здaтнocтi, е мoжливicть нa ocнoвi вcтaнoвлeниx ocoбли-вocтeй гeнeтичнoï opгaнiзaцiï oзнaк пpoдyк-тивнocтi гeнoтипiв, зaлyчeниx дo cxpeщy-вaнь, плaнyвaти cтpaтeгiю poбoти з гiбpид-ними пoкoлiннями. Ocнoвнi пoлoжeння й лoгiкy дiaлeльнoгo aнaлiзy oпиcaнo в ^a-cичниx пyблiкaцiяx J. L. Jinks, B. I. Hayman [2], B. I. Hayman [3-6], визнaчeння кoмбiнa-цiйнoï здaтнocтi - в poбoтax B. Griffing [7, 8]. Cпиpaючиcь нa цi пpaцi, y дoклaднiшoмy yзaгaльнюючoмy виглядi з нaвeдeнням ^a^ тичниx пpиклaдiв дiaлeльний aнaлiз виклa-дeнo y вiдпoвiдниx пociбникax i мeтoдичниx peкoмeндaцiяx [9-11].
Щoдo бeзпocepeдньoгo вивчвння oзнaки oзepнeнocтi кoлoca ячмбию в cиcтeмi дia-лeльниx cxpeщyвaнь, тo В. В. Baщeнкo [12, 13] y фeнoтипoвoмy пpoявi кiлькocтi зepeн з кoлoca виявив як aдитивнi, тaк i нeaдитивнi eфeкти гeнiв, a тaкoж peципpoкний eфeкт y дeякi poки. Пepeвaжaння piвня пpoявy oзнa-ки y гiбpидiв нaд бaтькiвcькими кoмпoнeн-тaми aвтop пoяcнюe eкcпpecieю piзниx rera-тичниx cиcтeм зaлeжнo вiд yмoв poкy дocлi-джeнь: aлeльнe нaддoмiнyвaння, aдитивнo-дoмiнaнтнa cиcтeмa й нeaлeльнa взaeмoдiя. Дoмiнaнтнi eфeкти гeнiв дiяли y нaпpямi збiльшeння oзнaки. Cпiввiднoшeння зaгaль-кiлькocтi дoмiнaнтниx i peцecивниx re-нiв cвiдчить ^o пepeвaжaння peцecивниx гeнiв y бaтькiвcькиx кoмпoнeнтiв.
Cepбcькi aвтopи дocлiдили, шр дoмiнaнтнi eфeкти гeнiв пepeвaжaли тад peцecивними. Bиявлeнo знaчнy acимeтpiю cпiввiднoшeння дoмiнaнтниx i peцecивниx гeнiв y бaтькiв-cькиx фopм. Пoкaзник cepeдньoгo piвня дo-мiнyвaння cвiдчить ^o нaддoмiнyвaння в ycпaдкyвaннi oзнaки. Cпiввiднoшeння зa-гaльнoï кiлькocтi дoмiнaнтниx i peцecивниx aлeлeй як в пepшoмy, тaк i дpyгoмy пoкoлiн-няx зacвiдчилo пepeвaжaння пepшиx [14].
У дocлiджeнняx M. P. Koзaчeнкa, O. В. Co-лoнeчнoï (O. В. Ça^n) в yci poки дocлiджeнь дoмiнaнтнi eфeкти гeнiв пepeвaжaли тад aдитивними, пoкaзник cepeдньoгo cтyпeня дoмiнyвaння вкaзyвaв нa нaддoмiнyвaння зa щею oзнaкoю [15, 16]. Taкi ж зaкoнoмipнocтi
виявлeнo y paзi зaлyчeння дo cxpeщyвaнь зpaзкiв piзниx piзнoвиднocтeй зi cвiтoвoï кo-лeкцiï тa oтpимaниx eкcпepимeнтaльним шляxoм мyтaнтiв [17-20], a тaкoж гiбpидизa-ци copтiв y нaпpямi cтвopeння виxiднoгo мa-тepiaлy пивoвapнoгo cпpямyвaння [21-23] тa фopм з piзним пpoявoм ocтиcтocтi [24]. ^ль-нiший пpoяв дoмiнaнтниx eфeктiв гeнiв зa цieю oзнaкoю зaзнaчeнo й пiд чac дocлiджeн-ня гiбpидiв дiaлeльнoï cxeми та tpymax з пiдвищeнoю киcлoтнicтю [25, 26]. Boднoчac, y дocлiдax iз зaлyчeнням дo гiбpидизaцiï фopм з piзним вмicтoм aмiлoпeктинy вiднoшeння кoмпoнeнтiв гeнeтичнoï диcпep-ciï зa oзнaкoю кiлькicть зepeн з кoлoca ввд-piзнялocя зa poкaми. ^^зник вiднocнoï чacтoти poзпoдiлy дoмiнaнтниx i peцecивниx aлeлeй cвiдчить пpo пepeвaжaння дoмiнaнт-ниx aлeлeй, aбo eфeктiв гeнiв [27, 28].
Ряд дocлiдникiв iнфopмyють пpo дocтoвip-нi втежи як aдитивниx, тaк i дoмiнaнтниx eфeктiв гeнiв y гeнeтичнoмy кoнтpoлi шль-кocтi зepeн з кoлoca зa нeзнaчнoï пepeвaги eфeктiв дoмiнyвaння [29-31].
Haтoмicть, е тaкoж пoвiдoмлeння щoдo дoc-тoвipнoгo внecкy в oзepнeнicть кoлoca як дo-мiнaнтниx, тaк i aдитивниx eфeктiв, aлe зa нeзнaчнoï пepeвaги ocтaннix [32]. В ycпaдкy-вaннi oзнaки зaзнaчeнo нeпoвнe дoмiнyвaння. Koeфiцieнт кopeляцiï м:1ж cyмoю вapiaнcи i кoвapiaнcи тa piвнeм пpoявy oзнaки y ^мго-нeнтiв cxpeщyвaння cвiдчить пpo тe, щo oзнa-КУ збiльшyвaли дoмiнaнтнi гeни. У дocлiджe-н:Й вибipцi пepeвaжaли peцecивнi гeни.
T. J. Riggs, A. M. Hayter [33] y paзi зaлy-чбння дo cxpeщyвaнь двopядниx тa бaгaтo-pядниx гeнoтипiв тaкoж виявили дocтoвipнi втежи як aдитивниx, тaк i дoмiнaнтниx eфeктiв гeнiв зa нeзнaчнoï пepeвaги aдитив-нocтi. В ycпaдкyвaннi виявлeнo нeпoвнe тa пoвнe дoмiнyвaння y м^ям: збiльшeння oзнaки. Kiлькicнo в ^м^тенив cxpeщyвaн-ня пepeвaжaли дoмiнaнтнi гeни.
У дocлiджeнняx y paзi зaлyчeння в дiaлeль-НУ cxeмy cxpeщyвaнь яpиx тa oзимиx copтiв зaзнaчeнo, щo кiлькicть зepeн з гoлoвнoгo кo-лoca визнaчaeтьcя peцecивними гeнaми. Xa-paктep ycпaдкyвaння зa poкaми вapiювaв в:д нeпoвнoгo дoмiнyвaння дo нaддoмiнyвaння. У бaтькiвcькиx фopм бiльшoю мipoю 6УЛИ пpeд-cтaвлeнi peцecивнi гeни [34]. Peцecивний кoнтpoль кiлькocтi зepeн з кoлoca виявлeнo зa гeнeтичнoгo aнaлiзy гocпoдapcькo-цiнниx oзнaк у гoлoзepниx фopм ячмeню [35].
Taким чинoм, у пpoaнaлiзoвaниx peзyльтa-тax дocлiджeнь зa oзнaкoю «^льщ-сть зepeн з кoлoca» вcтaнoвлeнo вapiювaння xapaктepy гeнeтичнoï дeтepмiнaцiï oзнaки зaлeжнo в1д
216
СОРТОВИВЧЕННЯ тл охорона прлв на сорти рослин, 2017, Т. 13, №3
генетичного материалу, залученого до схре-щувань та умов вирощування гибридив.
«Перевизначення» генетичних формул у фе-нотиповому ривни прояву кИлькисних ознак за-лежно вiд генетичного материалу, залученого в схрещування, екологiчних i погодних умов, а також рiвня мiжерального живлення описано в системних дослИдженнях з випробування дiалельних гiбридiв пшенищ яро!" [36, 37].
Усе наведене шдкреслюе постiйну акту-альнiсть дослидження селекцийно-генетич-них особливостей нових генотишв ячменю ярого за кiлькiстю зерен з колоса в конкрет-них екологичних умовах.
Мета дослгджень - виявити селекцийно-генетичнi особливостi сучасних сорив ячменю ярого за ознакою «килькисть зерен з головного колоса» та видилити генетични дже-рела шдвищено! комбшацшно! здатности для залучення в гiбридизацiю.
Материали та методика досл1*джень
Дослiдження проводили у Миронивському iнститутi пшеницi iменi В. М. Ремесла НААН Украши (М1П iм. В. М. Ремесла НААН). Гиб-ридизацiю за повною (7x7) дiалельною схемою здийснювали щороку в 2013-2015 рр. За-галом було створено 42 гибридни комбшаци. Компоненти схрещувань - сучасни комерций-
нi сорти витчизняно! ['Вираж', 'Tалiсман Ми-ронiвський' (далi у таблицях - 'Талисман') (М1П им. В. М. Ремесла НААН); 'Командор' (Селекцийно-генетичний Институт - Нацио-нальний центр насшнезнавства i сортовив-чення НААН)] та зарубижно! ['KWS Aliciana', 'KWS Bambina' (DEU); 'Zhana', 'Explorer' (FRA)] селекци. Рослини батькивських форм та F1 вирощували у польових умовах у 20142016 рр. у триразовий повторности. Килькисть зерен з головного колоса визначали у 30 рос-лин з кожного повторення. Дисперсийний анализ проводили за методикою Б. А. Доспе-хова [38]. Комбшацшну здатнисть i генетични параметри розраховували видповидно до М. А. Федина, Д. Я. Силиса, А. В. Смиряева [10]. Для розрахункив використали програми Excel 2010 та Statistica 8.0.
Результати досл1'джень
Гидротермичний режим мижфазних перио-див вегетаци ячменю ярого у роки досли-джень, а також поривняння из середним зна-ченням та лимитами за 2004-2016 рр. наведено в таблици 1. Докладний анализ впливу погодних умов на врожайнисть ячменю ярого в 2004-2016 рр. розглянуто в окремий пуб-ликаци [39]. Тому дали будуть наведени без-посередни результати дослиджень.
Таблиця 1
Пдротерм1'чний режим у М1'жфазн1 перюди вегетаци ячменю ярого
Piê, лiмiти варiювання Середньодобова температура, °C Ю'льккть опад1'в, мм
ССх СхК КД СхД СД ССх СхК КД СхД СД
2014 8,5 13,0 18,6 15,8 13,3 7,4 166,9 116,1 283,0 290,3
2015 5,6 12,9 20,1 16,5 12,9 28,2 89,2 112,3 201,4 229,6
2016 11,4 13,9 20,2 17,1 15,2 9,4 127,0 80,5 207,5 216,9
X 8,8 14,7 20,2 17,4 14,5 11,9 91,3 98,1 189,3 201,2
Max 12,7 18,7 22,3 20,5 17,9 30,5 166,9 217,7 283,0 290,3
Min 4,7 12,7 17,7 15,5 12,2 0,3 23,1 41,4 120,1 123,7
R (max-min) 8,0 6,0 4,6 5,0 5,6 30,2 143,8 176,3 162,9 166,7
Примпка. ССх - с'вба-сходи; СхК - сходи-колос'ння; КД - колос1'ння-дозр1'вання; СхД - сходи-дозр1'вання; СД - а'вба-дозр1'вання; X, min, max, R(max-min) - в1'дпов1'дно середне, м1'н1'мальне, мак-симальне значення i розмах варшвання за 2004-2016 рр.
Таблиця 2
Р1'вень прояву ознаки «к'льккть зерен з головного колоса» у компоненлв схрещування та F1 з ïx участю, шт.
Сорт 2014 р. 2015 р. 2016 р. Середне
P F! P F! P F! P F!
'KWS Aliciana' 28,56 29,69 27,04 28,23 26,89 27,52 27,50 28,48
'KWS Bambina' 27,56 29,16 26,73 28,08 24,16 26,54 26,15 27,92
'Zhana' 24,93 27,91 23,39 26,79 23,90 25,94 24,07 26,88
'Explorer' 24,82 27,96 23,82 27,27 23,59 26,15 24,08 27,13
'Командор' 25,88 27,77 25,34 26,79 24,60 25,42 25,27 26,66
'Талкман' 21,46 26,44 20,50 25,08 19,49 24,37 20,48 25,29
'В1'раж' 26,64 29,51 25,60 28,48 25,07 27,29 25,77 28,43
Середне 25,69 28,35 24,63 27,25 23,96 26,18 24,76 27,26
HIP0,05 0,44 0,54 0,47 0,66 0,35 0,48 - -
CeneKU,ia ma hqci'hhuöwbo
Taö^Höa 2 xapaKTepH3ye cepe^He 3HaqeHHa KiatKocTi 3epeH 3 roaoBHoro Koaoca, 3aayTO-hex y cxpem;yBaHHa copTiB, Ta cepe^He b riö-pHfliB 3 i'x y^acTro. MaKcHMaatHe 3Ha^eHHa piBHa npoaBy o3HaKH cnocTepe^eHo y copTiB 'KWS Aliciana', 'Bipa^', MiiiMaatHe - y copTy 'TaaicMaH MnpoHiBctKHH'.
ÄncnepciHHHH aHaai3 KoMÖiHaöiHHoi 3äaT-HocTi behbeb 3Ha^Hy nepeBary y BapiroBaHHi
e^eKTiB 3araatHoi KoMÖiHaöiHHoi 3äaTHocTi (3K3) (Taöa. 3). Cepe^Hifi KBaäpaT äaa cnen;H-^i^Hoi KoMÖiHaöiHHoi 3äaTHocTi (CK3) 3Ha^Ho nocTynaBca 3araatHifi KoMÖiHaöiHHifi 3äaT-HocTi, aae 6yB äocToBipHHM b yci poKH. äocto-BipHe 3Ha^eHHa peöHnpoKHoro e^eKTy 3a$iK-coBaHo aHme b 2014 p.
OöiHKy äocaiä^eHHx copTiB 3a e^eKTaMH 3araatHoi, KoHcTaHTaMH cneöH^i^Hoi Ta Ba-
Ta6nuun 3
flMcnepciwHMM aHa^i3 kom6ih3öimhoi 3flaTH0cn' copn'B AHMeHro nporo 3a 03HaK0№ «KiinbKicTb 3epeH 3 roaoBHoro Koaoca»
flwepe.no BapiwBaHHA 2014 p. 2015 p. 2016 p.
ms F % ms F % ms F %
3K3 19,53 620,96* 92,12 19,93 542,36* 92,57 17,01 682,80* 92,05
CK3 1,27 40,27* 5,99 1,50 40,89* 6,97 1,41 56,59* 7,63
PE 0,37 11,84* 1,75 0,06 1,76 0,28 0,04 1,67 0,22
noxMÖKa 0,03 - 0,14 0,04 - 0,19 0,02 - 0,11
rip^MiTKa. ms - cepeflHiü KBaflpaT; F - KpMTepiM Oirnepa ($aKTH4He 3HaneHHfl); PE - peöMnpoKHMM e$eKT. * Ä0CT0BipH0 Ha 0,05% 3Hany^ocTi.
Taönuun 4
E^eKTM 3ara^bH0i, BapiaHOM 3ara^bH0i Ta cneöM^inHoi K0M6iHaöiÜH0i 3flaTHocTi
CopT E^eKTM 3K3 BapiaHca 3K3 BapiaHca CK3
2014 p. 2015 p. 2016 p. 2014 p. 2015 p. 2016 p. 2014 p. 2015 p. 2016 p.
'KWS ALiciana' 1,61 1,18 1,62 2,58 1,39 2,62 0,26 0,24 0,55
'KWS Bambina' 0,97 0,99 0,43 0,94 0,98 0,18 0,36 1,01 0,38
'Zhana' -0,53 -0,54 -0,28 0,27 0,29 0,07 0,27 0,93 0,66
'Explorer' -0,46 0,03 -0,03 0,21 -0,01 -0,01 0,56 0,44 0,06
'KoMaHflop' -0,69 -0,55 -0,91 0,47 0,29 0,82 0,22 0,56 0,85
'TanicMaH' -2,29 -2,60 -2,17 5,25 6,76 4,71 0,96 0,36 0,82
'Bipaw' 1,39 1,48 1,33 1,93 2,20 1,77 0,40 0,29 0,27
hip0,05 (gi) 0,18 0,19 0,16 - - - - - -
HIP0,05 (gi-gj) 0,27 0,29 0,24 - - - - - -
Taönuufl 5
KoHcTaHTM cneöM$iHH0i K0M6iHauiMH0i 3flaTHocTi
KoMnoHeHT PiK 'KWS ALiciana' 'KWS Bambina' 'Zhana' 'Explorer' 'KoMaHflop' 'TanicMaH'
cxpe^yBaHb
2014 -0,72
'KWS Bambina' 2015 -0,21
2016 0,14
2014 0,39 0,14
'Zhana' 2015 1,08 -1,08
2016 0,39 -0,24
2014 0,12 -0,40 0,86
'Explorer' 2015 -0,26 0,95 0,91
2016 0,45 -0,47 0,34
2014 -0,61 -0,28 -0,14 -0,30
'KoMaHflop' 2015 -0,58 -1,08 0,74 -0,46
2016 -1,33 -0,58 1,03 -0,12
2014 0,79 1,14 -0,61 -1,17 0,79
'TanicMaH' 2015 -0,17 0,83 -0,72 -0,67 0,73
2016 0,82 0,03 -1,49 -0,15 1,16
2014 0,04 0,13 -0,65 0,89 0,54 -0,94
'Bipaw' 2015 0,15 0,60 -0,92 -0,47 0,64 -0,01
2016 -0,48 1,12 -0,04 -0,06 -0,17 -0,37
npMMiTKa. HIP005 : 20 1 4 p. - 0,35; 2015 p. - 0,38; 2016 p. - 0,31.
р1ансами загально'1 й специф1чно'1 комбша-цшно'1 здатноси наведено в таблицях 4 i 5. Стаб1льно високi ефекти ЗКЗ у Bci роки доcлiджень мали 'KWS Aliciana' (1,181,62) та ^раж' (1,33-1,48). Hижчi порiв-няно з названими, але доcтовiрнi позитив-нi ефекти ЗКЗ зафiкcовано у сорту 'KWS Bambina' (0,43-0,99). Щ три сорти дощль-но використовувати у комбшацшнш се-лекцп як ефективн генетичнi джерела пiдвищення озерненост колоса. Доcтовiр-но низькi в уи роки доcлiджень ефекти ЗКЗ були у сорту 'Тал^ман Мирошвський' (-2,60...-2,17).
Результати диcперciйного аналiзу дiалель-них таблиць вказують на доcтовiрнicть параметра b, що характеризуе ефекти домшуван-ня в локусах (табл. 6). Компонент b1 шфор-муе, що cереднi значення батьшвських ком-понентiв не дорiвнюють середньому значен-ню гiбридiв за ¿х участю, вiдповiдно, серед-нiй стушнь домiнування (H1/D) не дорiвнюe нулю. Параметр b2 cвiдчить про асиметрт розподiлу генiв у локусах, ям проявляють домiнування, - cпiввiдношення H2/4H1 не до-рiвнюe 0,25. Таким чином, середнш квадрат a оцшюе загальну генетичну варiацiю. У 2014 р. доcтовiрнicть параметрiв с i d «фш-суе» наявнicть реципрокних ввдмшностей. У 2015-2016 рр. щ параметри були недоcтовiр-ними.
Bиcокi значення коефiцieнтiв регресп (2014 р. - b = 0,91, 2015 р. - b = 0,96, 2016 р. - b = 0,95) сввдчать про ввдсутшсть ефекпв неалельно'1 взаемоди (епicтазу). Це дало змо-гу розрахувати оcновнi параметри генетич-но'1 дисперси, якi докладнiше характеризу-ють генетичну детермiнацiю ознаки. B ус роки доcлiджень домiнантнi ефекти гешв H1 i H2 переважали над адитивними (D), хоч останнш показник був також досить гстот-ним (табл. 7). Середнiй стушнь домшування (H1/D) cвiдчить про переважання наддомшу-вання у доcлiджених генотипах. Така сама
закономiрнicть була характерною i для по-казника середнього ступеня домшування в локусах (VH/D). Однак cпiввiдношення 1/2F/V[(D(H1 - H2)], яке значно вiдрiзняeть-ся вiд 1,0, вказуе на неоднакову середню стушнь домшування в рiзних локусах.
Як зазначалося вище, шд час аналiзу таб-лицi 6 показник H2/4H1 вказуе на нерiвно-мiрний розподiл домiнантних i рецесивних алелiв мiж компонентами схрещування. Показник ввдносно!' частоти розподiлу дом^ нантних i рецесивних алелiв (F<0) сввдчить, що у доcлiджених cортiв у б1льшосп локуciв кiлькicно переважали рецесивш гени, або ефекти рецесивних гешв. Вщношення загально'1 кiлькоcтi домшантних генiв до загально'1 шлькосп рецесивних генiв у вciх залучених до_схрещуваньсорпв демонструе параметр (V4DHT + F)/(V4DH7 - F).
Величина cпiввiдношення h2/H2 вказуе, що принаймнi 3-4 гени (групи гешв) вияви-ли ефекти домшування. Високий ввд'емний коефiцieнт кореляци (r[(Wr+Vr)i; xi] = -0,83... -0,92) мiж cереднiм значенням кiлькоcтi зерен з головного колоса й сумою коварiанcи Wr та варiанcи Vr cвiдчить про спрямова-шсть домiнування. У цьому разi домшантш гени дiють на збiльшення ознаки, рецесивш - на зменшення. Це шдтверджуе i параметр F1-P. Коефiцieнт уcпадковуваноcтi в широкому розумшш (H2) мав виcокi значення в ус роки доcлiджень, що вказуе на значний внесок ознаки генетичних ввдмшностей у фе-нотипову мшливють. Досить високий кое-фiцieнт успадковуваносп у вузькому (h2) ро-зумшш пiдтверджуe, що, незважаючи на перевагу домшантних ефектв над адитивними, внесок останшх був досить ютотним. Водночас, з огляду на переважання дом^ нантних ефектiв, необхiдно мати достатню вибiрку гiбридного матерiалу й дощльно здiйcнити «жорстшший» добiр за фенотипом на зб^ьшення озерненосп у подальших поколiннях.
Таблиця 6
Диспера'йний анал1'з д!*алельних таблиць за ознакою «тльккть зерен з головного колоса»
Компонента генетично'1 варпацп'!
df
2014 р.
F
2015 р.
F
2016 р.
F
С d
nt
6 21 1 6
14 6
15 96
72,32 9,21 126,94 2,21 3,80 0,36 1,42 0,10
753,51* 95,97* 1322,62* 23,08* 39,59* 3,74* 14,80*
71,95 9,80 122,95 3,29 4,51 0,16 0,21 0,11
633,16* 86,23* 1081,94* 28,94* 39,66* 1,41 1,82
62,88 8,00 88,69 3,35 4,23 0,17 0,11 0,07
869,29* 110,60* 1226,03* 46,23* 58,48* 2,31 1,49
ms
b
b
3
Примпка. df - ступен свободи. * Достов1'рно на 0,05% piâm значущосл.
Таблиця 7
Генетичт компоненти та коеф1Ц1*енти успадковуваносп' за ознакою «т'льккть зерен з головного колоса»
Висновки
Переважання домшантних ефекпв гешв у фенотиповому прояв1 к1лькосп зерен з головного колоса зумовлюе необхвдшсть достатньо! виб1рки пбридного матер1алу i вказуе на до-щльшсть проведення «жорстшшого» добору за фенотипом у подальших поколiннях. Вод-ночас, значний внесок адитивних ефекпв та високi значення коефiцieнтiв успадковуваносп дають пiдстави прогнозувати ефектив-нiсть доборiв, спрямованих на зб^ьшення ознаки у створеному гiбридному матерiалi.
Як ефективнi генетичнi джерела для шд-вищення озерненостi колоса в комбшацшнш селекци доцiльно використовувати сорти ^раж', 'KWS Aliciana', 'KWS Bambina'.
Використана литература
1. Трофимовская А. Я. Ячмень (эволюция, классификация, селекция). Ленинград : Колос, 1972. 296 с.
2. Jinks J. L., Hayman B. I. The analysis of diallel crosses. Maize Genetics Cooperation Newsletter. 1953. Vol. 27. P. 48-54.
3. Hayman B. I. The theory and analysis of diallel crosses. Genetics. 1954. Vol. 39, No. 6. P. 789-809.
4. Hayman B. I. Interaction, heterosis, and diallel crosses. II. Genetics. 1957. Vol. 42, No. 3. P. 336-355.
5. Hayman B. I. The theory and analysis of diallel crosses. II. Genetics. 1958. Vol. 43, No. 1. P. 63-85.
6. Hayman B. I. The theory and analysis of diallel crosses. III. Genetics. 1960. Vol. 45, No. 2. P. 155-172.
7. Griffing B. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing system. Aust. J. Biol. Sci. 1956. Vol. 9. P. 463-493.
8. Griffing B. A generalised treatment of the use of diallel crosses in quantitative inheritance. Heredity. 1956. Vol. 10, Iss. 1. P. 31-50.
9. Турбин H. В. Хотылёва Л. В., Тарутина Л. А. Диаллельный анализ в селекции растений. Минск : Наука и техника, 1974. 184 с.
10. Федин М. А., Силис Д. Я., Смиряев А. В. Статистические методы генетического анализа. Москва : Колос, 1980. 207 с.
11. Вольф В. Г., Литун П. П., Хавелова А. В., Кузьменко Р. И. Методические рекомендации по применению математических
методов для анализа экспериментальных данных по изучению комбинационной способности. Харьков, 1980. 76 с.
12. Ващенко В. В. Генетический контроль количества зерен в колосе у сортов ячменя ярового. Селекщя i наанництво : м1'жв1'д. темат. наук. зб. Харк'в, 2009. Вип. 97. С. 189-195.
13. Ващенко В. В. Еколого-генетичт аспекти селекци ячменю ярого в умовах твтчноТ п'дзони Степу УкраТни : автореф. дис. ... д-ра с.-г. наук : спец. 06.01.05 «Селекц'я i наанництво» / ДУ 1нститут ст'льського господарства степовоТ зони НААН. Дтпропетровськ. 2013. 44 с.
14. Madic M. A., Paunovic A., Burovic D. et al. The analysis of gene effect in the inheritance of kernel number per spike in barley hybrid. Genetika. 2005. Vol. 37, Iss. 3. P. 261-269. doi: 10.2298/GENSR0503261M
15. Козаченко М. Р., ЗаТка 0. В., Васько Н. I. Селекц'йно-гене-тичт особливосл ознак у F1 та F2 дiалельних riбридiв ярого ячменю. TaBpiucbKuu наук. вicник. 2008. Вип. 57. С. 8-13.
16. Козаченко М. Р., Солонечна 0. В. Селекц'йно-генетичт особ-ливосп'сучасних сорлв ячменю ярого за компонентами генетичноТ дисперст'Т, успадковуват'стю та кореляцкю к'ль-к'сних ознак в F1 i F2 пбридп'в д1'алельних схрещувань. Селек-щйно-генетичш доЫдження ячменю ярого / за ред. М. Р. Ко-заченка. Харк'в, 2012. С. 103-110.
17. Солонечний П. М., Козаченко М. Р., Васько Н. I. Селекц'йно-генетичт законом1'рносп' прояву м'льккних ознак у п'бридк р1'зновидностних форм ячменю ярого. Стан та перспекти-ви розвитку рослинницько! гaлузi в умовах зм1'н шмату : зб. тез IV М1'жнар. наук. конф. молодих вчених (м. Харк'в, 1-3 липня 2009 р.). Харк'в, 2009. С. 68-69.
18. Козаченко М. Р., Солонечний П. М., Васько Н. I. Селекц'йно-генетичт особливосл р1'зновидностних форм ячменю ярого. Селекщя i наанництво : мп'жвп'д. темат. наук. зб. Харм'в, 2010. Вип. 98. С. 53-67.
19. Козаченко М. Р., Солонечний П. М., Васько Н. I. Особливосл детерм1'нацп к'льккних ознак р1'зновидностних форм ячменю ярого за генетичною варп'ацкю та успадковуват'стю. Bicнuк ХНАУ. Сеpiя: Рослинництво, селекщя i наанництво, плодоовоч1'вництво. 2011. № 6. С. 13-32.
20. Козаченко М. Р., Солонечний П. М. Селекцшно-генетичт особливосл р1'зновидтсних форм ячменю ярого за к'льккними ознаками в F1 i' F2 п'бридп'в в1'д д1'алельних схрещувань. Селек-щйно-генетичш доЫдження ячменю ярого / за ред. М. Р. Ко-заченка. Харк'в, 2012. С. 194-200.
21. Важетна 0. £., Козаченко М. Р., Васько Н. I. Генетичт компоненти, успадковуватсть i' кореляц'Т ознак продуктивносл та вмкту б"|'лка у п'бридп'в ячменю ярого. Генетичт ресурси рослин. 2008. № 5. С. 169-176.
22. Важетна 0. £., Козаченко М. Р., Васько Н. I. Селекц'йно-ге-нетичт особливосл ознак продуктивносл та вмкту б1'лка в F1 та F2 п'бридп'в ячменю ярого. Стан та перспективи розвитку рослинницькоi' галузг' в умовах змш шмату : зб. тез IV М1'жнар. наук. конф. молодих учених (м. Харю'в, 1-3 липня 2009 р.). Харк'в, 2009. С. 18-19.
23. Козаченко М. Р., Важетна 0. £. Компоненти генетичноТ дисперст'Т, успадковуватсть ознак продуктивносл та вмкту б1'л-ка у п'бридп'в ячменю ярого. Генетичн законом]'рност]' се-лекцп ячменю ярого / за ред. М. Р. Козаченка. Харм'в, 2016. С. 146-152.
24. Козаченко М. Р., Панова Н. В. Селекфйно-генетичт особливосл форм ячменю ярого з р1'зним проявом остистосл. Селекщйно-генетичш доcлiдження ячменю ярого / за ред. М. Р. Козаченка. Харк'в, 2012. С. 318-326.
25. Маренюк 0. Б. Генетична обумовлетсть к'льккних ознак продуктивносл та якосл зерна сорлв ячменю ярого. Taвpiй-ський науковий вicнuк. 2015. Вип. 90. С. 69-76.
26. Маренюк 0. Б. Селекц'йно-генетична оц'нка вих'дного мате-р1'алу ячменю ярого в умовах т'двищено'Т кислотносл фунл'в Правобережного Лкостепу : автореферат дис. ... канд. с.-г. наук : спец. 06.01.05 «Селекц'я i' наст'нництво» / !н-т бк-енергет. культ. i' цукр. буряк'в НААН. Ки'Тв, 2015. 19 с.
Генетичн' компоненти 2014 р. 2015 р. 2016 р.
D 5,25 5,09 5,02
H, 6,63 7,26 6,11
H1 6,13 6,50 5,33
F -1,12 -0,98 -0,20
H1/D 1,26 1,43 1,22
(vtyo) 1,12 1,19 1,10
1/2f/V[(d(hj - H2)] -0,34 -0,25 -0,05
(V4DH5 + F)/(V4DH1 - F) 0,83 0,85 0,96
h2/H2 4,59 4,19 3,69
h 2/4H21 0,23 0,22 0,22
r[(W+V),; x,i] -0,92 -0,84 -0,83
±0,18 ±0,24 ±0,25
Fa-P 2,66 2,61 2,22
H2 0,98 0,98 0,98
h2 0,68 0,66 0,68
27. Козаченко М. Р., Наумов 0. Г. Селекц'йно-генетичт особ-ливосп' ячменю з р1'зним вмктом ам1'лопектину в крохмалп. BicHUH ХНАУ. Cepin: Рослинництво, селекщя i наанництво, плодоовоч1'вництво. 2011. № 10. С. 8-21.
28. Козаченко М. Р., Наумов 0. Г. Селекц'йно-генетичт особли-востп ячменю з р1'зним вмктом ам1'лопектину в крохмал1 за компонентами генетичноТ диспера'Т (варпацп'1). Генетичн законом1'рност]' селекцп ячменю ярого / за ред. М. Р. Коза-ченка. Харк'в, 2016. С. 234-242.
29. Усикова А. А. Изучение генетических свойств сортов ярового ячменя с использованием диаллельных скрещиваний. Цитология и генетика. 1975. Т. 9, № 2. С. 110-115.
30. Усикова А. А., Демиденко В. Г. Использование результатов диаллельного анализа при планировании отборов у ячменя. Селекция и семеноводство : сб. науч. тр. Харьков, 1979. Вып. 43. С. 32-37.
31. Никитенко Г. Ф., Полухин М. А., Горшкова В. А. Использование результатов диаллельного анализа в селекции ячменя на продуктивность и качество. Генетика. 1978. Т. 14, № 11. С. 1975-1984.
32. Ильин А. В. Создание и испытание исходного материала для селекции ячменя в Поволжье : автореф. дис. ... канд. с.-х. наук : спец. 06.01.05 «Селекция и семеноводство» / Всесоюзный селекционно-генетический институт. Одесса, 1984. 21 с.
33. Riggs T. J., Hayter A. M. DiaLLeL analysis of the number of grains per ear in spring barley. Heredity. 1973. Vol. 31, Iss. 1. P. 95-105.
34. Иванова Н. В. Селекция ярового ячменя на продуктивность и скороспелость с использованием диаллельных скрещиваний озимых и яровых сортов : автореф. дис. ... канд. с.-х. наук : спец. 06.01.05 «Селекция и семеноводство» / Ленинградский СХИ. Ленинград-Пушкин, 1987. 16 с.
35. Eshghi R., Akhundova E. Genetic analysis of grain yield and some agronomic traits in hulless barley. Afr. J. Agric. Res. 2009. Vol. 4, Iss. 12. P. 1464-1474.
36. Драгавцев В. А., Цильке Р. А., Рейтер Б. Г. и др. Генетика признаков продуктивности яровых пшениц в Западной Сибири / под ред. Д. К. Беляева. Новосибирск : Наука, 1984. 229 с.
37. Гамзикова 0. И., Калашник Н. А. Генетика признаков пшеницы на фонах питания. Новосибирск, 1988. 129 с.
38. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). Изд. 5-е, доп. и перераб. Москва : Агропромиздат, 1985. 351 с.
39. Гудзенко В. М., Васильк'вський С. П. Урожайт'сть ячменю ярого залежно впд п'дротерм1'чних умов вегетац'йного пер1'о-ду у Центральному Лкостепу УкраТни. Агpобiологiя : зб. наук. пр. Била Церква, 2016. Вип. 2. С. 11-17.
References
1.Trofim ovskaya, A.Ya.(1972). Yachmen (evolyutsiya,klassifikatsiya, selektsiya) [Barley (evolution, classification, breeding)]. Leningrad: Kolos. [in Russian]
2. Jinks, J. L., & Hayman, B. I. (1953). The analysis of diallel crosses. Maize Genetics Cooperation Newsletter, 27, 48-54.
3. Hayman, B. I. (1954). The theory and analysis of diallel crosses. Genetics, 39(6), 789-809.
4. Hayman, B. I. (1957). Interaction, heterosis, and diallel crosses. II. Genetics, 42(3), 336-355.
5. Hayman, B. I. (1958). The theory and analysis of diallel crosses.
II. Genetics, 43(1), 63-85.
6. Hayman, B. I. (1960). The theory and analysis of diallel crosses.
III. Genetics, 45(2), 155-172.
7. Griffing, B. (1956). Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing system. Aust. J. Biol. Sci., 9, 463-493.
8. Griffing, B. (1956). A generalised treatment of the use of diallel crosses in quantitative inheritance. Heredity, 10(1), 31-50.
9. Turbin, N. V., Khotyleva, L. V., & Tarutina, L. A. (1974). Diallel'nyy analiz v selektsii rasteniy [Diallel analysis in plant breeding]. Minsk: Nauka i tekhnika. [in Russian]
10. Fedin, M. A., Silis, D. Ya., & Smiryaev, A. V. (1980). Statisticheskie metodygeneticheskogo analiza [Statistical methods of genetic analysis]. Moscow: Kolos. [in Russian]
11. Volf, V. G., Litun, P. P., Khavelova, A. V., & Kuz'menko, R. I. (1980). Metodicheskie rekomendatsii po primeneniyu matematicheskikh metodov dlya analiza eksperimental'nykh dannykh po izucheniyu kombinatsionnoy sposobnosti [Methodical recommendations on the application of mathematical methods to analyze experimental data for the study of combinational ability]. Kharkov: N.p. [in Russian]
12. Vashchenko, V. V. (2009). Genetic control of the grain number per ear in spring barley varieties. SelektsiaINasinnitstvo [Plant Breeding and Seed Production], 97, 189-195. [in Russian]
13. Vashchenko, V. V. (2013). Ekoloho-henetychni aspekty selektsii yachmeniu yaroho v umovakh pivnichnoi pidzony Stepu Ukrainy [Ecological and genetic aspects of spring barley breeding under conditions of the northern subzone of the Steppe of Ukraine] (Extended Abstract of Dr. Agric. Sci. Diss.). Institute of Agriculture of Steppe zone of NAAS of Ukraine, Dnipropetrovsk, Ukraine. [in Ukrainian]
14. Madic, M. A., Paunovic, A., Burovic, D., Kraljevic-Balalic, M., & Knezevic, D. (2005). The analysis of gene effect in the inheritance of kernel number per spike in barley hybrid. Genetika, 37(3), 261-269. doi: 10.2298/GENSR0503261M
15. Kozachenko, M. R., Zaika, 0. V., & Vasko, N. I. (2008). Breeding and genetic features of traits in F1 and F2 diallel hybrids of spring barley. Tavriiskyi naukovyi visnyk [Tavria Scientific Bulletin], 57, 8-13. [in Ukrainian]
16. Kozachenko, M. R., & Solonechna, 0. V. (2012). Selection and genetic peculiarities of modern spring barley cultivars for the components of genetic dispersion, inheritance and correlation of quantitative traits in F1 and F2 diallel crosses hybrids. In M. R. Kozachenko (Ed.), Selektsiino-henetychni doslidzhennia yachmeniu yaroho [Breeding and genetic studies of spring barley] (pp. 103-110). Kharkiv: N.p. [in Ukrainian]
17. Solonechnyi, P. M., Kozachenko, M. R., & Vasko, N. I. (2009). Selection and genetic patterns of quantitative traits expression in hybrids of varietal forms of spring barley. In Stan ta perspektyvy rozvytku roslynnytskoi haluziv umovakh zmin klimatu: zbirnyk tez IV Mizhnar. nauk. konf. molodykh vchenykh [The state and development prospects of crop production under of climate change conditions. Abstracts of the IVth Int. Sci. Conf. of Young Scientists] (pp. 68-69). July 1-3, 2009, Kharkiv, Ukraine. [in Ukrainian]
18. Kozachenko, M. R., Solonechnyi, P. M., & Vasko, N. I. (2010). Breeding and genetic peculiarities of varietal forms of spring barley. Selektsia I Nasinnitstvo [Plant Breeding and Seed Production], 98, 53-67. [in Ukrainian]
19. Kozachenko, M. R., Solonechnyi, P. M., & Vasko, N. I. (2011). Features of determination of quantitative traits of varietal forms of spring barley for genetic variation and inheritance. Visnik HNAY. Roslinnictvo, selekcia i nasinnictvo, plodo-ovocivnictvo [The Bulletin of Kharkiv National Agrarian University. Crop production, breeding and seed production, horticulture], 6, 13-32. [in Ukrainian]
20. Kozachenko, M. R., & Solonechnyi, P. M. (2012). Breeding and genetic peculiarities of varietal forms of spring barley for quantitative traits in F1 and F2 hybrids obtained from diallel crossings. In M. R. Kozachenko (Ed.), Selektsiino-henetychni doslidzhennia yachmeniu yaroho [Breeding and genetic studies of spring barley] (pp. 194-200). Kharkiv: N.p. [in Ukrainian]
21. Vazhenina, 0. Ye., Kozachenko, M. R., & Vasko, N. I. (2008). Genetic components, inheritance and correlations of productivity traits and protein content in spring barley hybrids. Henetychni resursy roslyn [Plant Genetic Resources], 5, 169-176.
22. Vazhenina, 0. Ye., Kozachenko, M. R., & Vasko, N. I. (2009). Breeding and genetic peculiarities of productivity traits and protein content in F1 and F2 spring barley hybrids. In Stan ta perspektyvy rozvytku roslynnytskoi haluzi v umovakh zmin klimatu: zbirnyk tez IV Mizhnar. nauk. konf. molodykh vchenykh [State and prospects of crop production development under
conditions of climate change. Abstracts of the IV Int. Sci. Conf. of Young Scientists] (pp. 18-19). July 1-3, 2009, Kharkiv, Ukraine. [in Ukrainian]
23. Kozachenko, M. R., & Vazhenina, O. Ye. (2016). Components of genetic dispersion, inheritance of productivity traits and protein content in spring barley hybrids. In M. R. Kozachenko (Ed.), Henetychni zakonomirnosti selektsii yachmeniu yaroho [Genetic regularity in spring barley breeding] (pp. 146-152). Kharkiv: N.p. [in Ukrainian]
24. Kozachenko, M. R., & Ivanova, N. V. (2012). Breeding and genetic peculiarities of spring barley forms with different expression of beardedness. In M. R. Kozachenko (Ed.), Selektsiino-henetychni doslidzhennia yachmeniu yaroho [Breeding and genetic studies of spring barley] (pp. 318326). Kharkiv: N.p. [in Ukrainian]
25. Mareniuk, O. B. (2015). Genetic determination of quantitative traits of productivity and grain quality in barley cultivars. Tavriiskyi naukovyi visnyk [Tavria Scientific Bulletin], 90, 6976. [in Ukrainian]
26. Mareniuk, 0. B. (2015). Selektsiino-henetychna otsinka vykhidnoho materialu yachmeniu yaroho v umovakh pidvyshchenoi kyslotnosti gruntiv Pravoberezhnoho Lisostepu [Breeding and genetic evaluation of source material of spring barley in increased soil acidity conditions of the Right-Bank Forest-Steppe zone] (Extended Abstract of Cand. Agric. Sci. Diss.). Institute of Bioenergy Crops and Sugar Beet of the NAAS, Kyiv, Ukraine. [in Ukrainian]
27. Kozachenko, M. R., & Naumov, 0. H. (2011). Breeding and genetic peculiarities of barley with different content of amylopectin in starch. Visnik HNAY. Roslinnictvo, selekcia i nasinnictvo, plodoovocivnictvo [The Bulletin of Kharkiv National Agrarian University. Crop production, breeding and seed production, horticulture], 10, 8-21.
28. Kozachenko, M. R., & Naumov, 0. H. (2016). Breeding and genetic peculiarities of barley with different content of amylopectin in starch for components of genetic dispersion (variation). In M. R. Kozachenko (Ed.), Henetychni zakonomirnosti selektsii yachmeniu yaroho [Genetic regularity in spring barley breeding] (pp. 234-242). Kharkiv: N.p. [in Ukrainian]
29. Usikova, A. A. (1975). The study of genetic properties of spring barley cultivars using diallel crosses. Tsitol. Genet. [Cytology and Genetics], 9(2), 110-115. [in Russian]
30. Usikova, A. A., & Demidenko, V. G. (1979). The use of the results of diallel analysis in barley selection planning. Selektsiya i semenovodstvo [Plant Breeding and Seed Production], 43, 3237. [in Russian]
31. Nikitenko, G. F., Polukhin, M. A., & Gorshkova, V. A. (1978). The use of the results of diallel analysis in barley breeding for productivity and quality. Genetika [Genetics], 14(11), 19751984. [in Russian]
32. Il'in, A. V. (1984). Sozdanie iispytanie iskhodnogo materiala dlya selektsii yachmenya v Povolzh'e [Creation and testing source material for barley breeding in the Volga region] (Extended Abstract of Cand. Agric. Sci. Diss.). All-Union Breeding and Genetics Institute, Odessa, Ukraine. [in Russian]
33. Riggs, T. J., & Hayter, A. M. (1973). Diallel analysis of the number of grains per ear in spring barley. Heredity, 31(1), 95-105.
34. Ivanova, N. V. (1987). Selektsiya yarovogo yachmenya na pro-duktivnost' i skorospelost's ispol'zovaniem diallel'nykh skreshc-hivaniy ozimykh i yarovykh sortov [Spring barley breeding for productivity and early ripeness using diallel crosses of winter and spring cultivars] (Extended Abstract of Cand. Agric. Sci. Diss.). Leningrad Agricultural Institute, Leningrad-Pushkin, Russia. [in Russian]
35. Eshghi, R., & Akhundova, E. (2009). Genetic analysis of grain yield and some agronomic traits in hulless barley. Afr. J. Agric. Res., 4(12), 1464-1474.
36. Dragavtsev, V. A., Tsil'ke, R. A., Reyter, B. G., Vorob'ev, V. A., Dub-rovskaya, A. G., Korobeynikov, N. I., ... Fedotov, A. M. (1984). Genetika priznakovproduktivnostiyarovykh pshenits vZapadnoy Sibiri [Genetics of productivity traits of spring wheat in the Western Siberia]. D. K. Belyaev (Ed.). Novosibirsk: Nauka. [in Russian]
37. Gamzikova, 0. I., & Kalashnik, N. A. (1988). Genetika priznakov pshenitsy na fonakh pitaniya [Genetics of wheat traits on nutrition backgrounds]. Novosibirsk: N.p. [in Russian].
38. Dospekhov, B. A. (1985). Metodika polevogo opyta (s osnovami statisticheskoy obrabotki rezul'tatov issledovaniy) [Methods of field experiment (with the basics of statistical processing of research results)]. (5th ed., rev.). Moscow: Agropromizdat. [in Russian]
39. Hudzenko, V. M., & Vasylkivskyi, S. P. (2016). Spring barley yielding capacity depending on hydrothermal conditions of cropping season in the Central Forest-Steppe zone of Ukraine. Agrobiologia [Agrobiology], 2, 11-17.
УДК 633.1:631.527:575
Васильковский С. П. , Гудзенко В. Н.1*, Демидов А. А.1, Барбан О. Б. 2, Коляденко С. С.
__2, Смульская
И. В.2 Селекционно-генетические особенности современных сортов ячменя ярового по количеству зерен с главного колоса // Сортовивчення та охорона прав на сорти рослин. 2017. Т. 13, № 3. С. 215-223. http://dx.doi.org/10.21498/2518-1017.13.3.2017.110701
1 Мироновский институт пшеницы имени B. Н. Ремесло НААН Украины, с. Центральное, Мироновский р-н, Киевская обл., 08853, Украина, * e-mail: barley22@ukr.net
2Украинский институт экспертизи сортов растений, ул. Генерала Родимцева, 15, г. Киев, 03041, Украина
Цель. Выявить селекционно-генетические особен- рьировании эффектов общей комбинационной способности современных сортов ячменя ярового по признаку ности (0КС). Средний квадрат специфической комбина-«количество зерен с главного колоса» и выделить генетические источники повышенной комбинационной способности для вовлечения в гибридизацию. Методы. Исследования проводили в Мироновском институте пшеницы имени В. Н. Ремесло НААН Украины. В скрещивании по полной диаллельной схеме (7x7) использовали современные сорта отечественной ('Вираж', 'Талисман Мироновский', 'Командор') и зарубежной ('KWS Aliciana', 'KWS Bambina', 'Zhana', 'Explorer') селекции. 0тцовские компоненты и F1 исследовали в полевых условиях 2014-2016 гг. Результаты. Дисперсионный анализ комбинационной способности выявил значительное преимущество у ва-
ционной способности (СКС) значительно уступал 0КС, но был достоверным во все годы. Достоверное значение ре-ципрокного эффекта зафиксировано только в 2014 году. Стабильно высокие эффекты 0КС во все годы исследований отмечены у сортов 'KWS АНа'апа' (1,18-1,62) и 'Вираж' (1,33-1,48). Меньшими по сравнению с назваными, но достоверными положительными эффектами 0КС характеризовался сорт 'KWS ВатЫпа' (0,43-0,99). Неаллельного взаимодействия генов не установлено, что позволило рассчитать основные параметры генетической вариации. Во все годы исследований в фенотипическом проявлении количества зерен с главного колоса доминантные эффек-
222
Сортовивчення та охорона прав на сорти рослин, 2017, т. 13, №3
ты генов (H1 i H2) превалировали над аддитивными (D). Средняя степень доминирования в опыте (H1/D) засвидетельствовала сверхдоминирование. Такая же закономерность была характерна и для показателя средней степени доминирования в локусах (VR/D). Доминирование было достоверно направленным. Доминантные эффекты генов увеличивали озернённость, рецессивные - уменьшали. Выявлены как минимум 3-4 гена (блоки генов), которые обусловливали эффекты доминирования. Наряду с этим, у исследованых сортов количественное преимущество имели рецессивные гены (F<0), или эффекты генов. Высокий коэффициент наследуемости в широком смысле (H2 = 0,98) свидетельствуют о значительной обусловленности фенотипической изменчивости генетическими факторами. Коэффициент наследуемости в узком смысле (h2 = 0,66-0,68) подтвердил, что, несмотря на превалирование доминантных эффектов над аддитивными, вклад последних также был достаточно существенным. Выводы.
Превалирование доминантных эффектов генов в феноти-пическом проявлении количества зерен с главного колоса обусловливает необходимость достаточной выборки гибридного материала и указывает на рациональность проведения более «жесткого» отбора по фенотипу в более поздних поколениях. В тоже время, значительный вклад аддитивных эффектов и высокие значения коэффициентов наследуемости дают основания прогнозировать эффективность отборов, направленных на увеличение признака в созданном гибридном материале. Как эффективные генетические источники для повышения озернён-ности колоса в комбинационной селекции следует использовать сорта 'Вираж', 'KWS Aliciana', 'KWS Bambina'.
Ключевые слова: ячмень яровой, диаллельные скрещивания, селекционно-генетические особенности, количество зерен с главного колоса, генетические параметры, комбинационная способность, наследуемость, генетические источники.
UDC 633.1:631.527:575
Vasylkivskyi, S. P. | , Hudzenko, V. M.1*, Demydov, O. A.1, Barban, O. B.2, Koliadenko, S. S.2, & Smulska, I. V.2
(2017). Breeding and genetic peculiarities of modern spring barley varieties for grain number per main ear. Plant Varieties Studying and Protection, 13(3), 215-223. http://dx.doi.org/10.21498/2518-1017.13.3.2017.110701
1 The V. M. Remeslo Myronivka Institute of Wheat, NAAS of Ukraine, Tsentralne, Myronivka district, Kyiv region, 08853, Ukraine, *e-mail: barley22@ukr.net
2 Ukrainian Institute for Plant Variety Examination, 15 Henera Rodymtseva Str., Kyiv, 03041, Ukraine
Purpose. To reveal breeding and genetic peculiarities was also distinctive for the index of mean degree of domi-
of modern spring barley varieties for the "number of grains per main ear" trait and identify genetic sources of increased combining ability for involving in hybridization. Methods. Investigations were carried out at the V. M. Remeslo Myronivka Institute of Wheat of NAAS of Ukraine. Modern varieties of domestic ('Virazh', 'Talisman Myronivskyi', 'Ko-mandor') and foreign ('KWS Aliciana', 'KWS Bambina', 'Zhana', 'Explorer') breeding were involved in crossing for a full (7x7) diallel scheme. Parents and Fj were studied in field conditions during 2014-2016. Results. The analysis of variance of combining ability has shown a significant advantage in varying of general combining ability (GCA) effects. The mean square of specific combining ability (SCA) was significantly less than the GCA, but reliable throughout the years. The reciprocal effect was reliable only in 2014. Stably high effects of GCA during all years of investigations were noted in the varieties 'KWS Aliciana' (1.18-1.62) and 'Virazh' (1.33-1.48). The variety 'KWS Bambina' was characterized by lower but reliable positive effects of GCA (0.43-0.99) as compared to mentioned above. Non-allelic gene interaction was not found, that allowed to calculate the basic parameters of genetic variation. During all years of investigations, dominant effects of genes (H and H2) prevailed over the additive (D) ones in phenotypic expression of grain number per main ear. Mean degree of dominance in the experiment (H./D) has shown overdominance. The same pattern
nance in the loci (VH/D). The do minance was reliably directed. Dominant effects of genes increased grain content, and recessive ones reduced it. At least 3-4 genes (groups of genes) have been revealed which determined the effects of dominance. At the same time, recessive genes (F<0) or gene effects were prevailed quantitatively in the varieties investigated. A high coefficient of heritability in broad sense (H2 = 0.98) has shown a significant determination of phenotypic variability with genetic factors. The coefficient of heritability in narrow sense (h2 = 0.66-0.68) confirmed that despite the advantage of dominant effects over the additive ones, the contribution of the latter was also significant. Conclusions. The prevalence of dominant effects of genes in the phenotypic expression of the number of grains per main ear causes the need for sufficient sample size of hybrid material and points to the expediency of conducting a more "rigid" selection for phenotype in later generations. At the same time, the considerable contribution of additive effects and high values of heritability indices give reason to predict the efficiency of selections aimed at increasing the trait in created hybrid material. The varieties 'Virazh', 'KWS Aliciana', 'KWS Bambina' should be used as effective genetic sources to increase grain content in combination breeding.
Keywords: spring barley, diallel crossings, breeding and genetic characteristics, numbers of grain per main ear, genetic parameters, combining ability, heritability, genetic sources.
HadiuM^a/ Received 04.07.2017 flozodxeHQ do dpyKy/ Accepted 26.08.2017
