CC BY
18УДК [633.14+633.11]:582.542.1
И. А. Гордей, О. М. Люсиков, Н. Б. Белько, И. Ф. Латушка
СЕКАЛОТРИТИКУМ (xTRITICOSECALE DERzHAVINII SECALOTRITICÜM ROZENST., ET MITTELST.) В СИСТЕМЕ РОДА ТРИТИКАЛЕ (xTRITICOSECALE WITTM.)
ГНУ «Институт генетики и цитологии НАН Беларуси», Республика Беларусь, 220072, г. Минск, ул. Академическая, 27
Введение
Полиплоидия является важнейшим фактором эволюции высших растений, в том числе, культурных злаков. Об этом свидетельствуют естественные полиплоидные ряды у пшеницы, овса, ячменя и других родов. По образному выражению П. М. Жуковского, «человечество питается в основном продуктами растительной полиплоидии» [27]. Прогрессивная роль полиплоидии в селекции хлебных злаков убедительно доказана созданием и внедрением в производство тритикале и тетраплоидной ржи.
Признание и классификация экспериментально полученных гибридогенных амфипло-идных видов (вторичных видов [19]) имеет особое значение. Различия видов, обусловленные объединением целых геномов, требуют пристального внимания и тщательного анализа. Каждый новый синтетический вид должен иметь не только собственное название, но и свое место в системе рода.
Создаваемая классификация должна отвечать основному требованию - быть удобной для исследований и практичной. С практической точки зрения она необходима для сохранения генофонда рода, выработки критериев селекционной и коммерческой оценки его видового разнообразия. Четкое таксономическое разграничение форм позволяет с большей определенностью формировать исследовательские и селекционные программы, проводить стандартизацию и районирование сортов, учитывать особенности индивидуальных ареалов в разработках агротех-нологии и определении области возделывания. Генетические коллекции не могут существовать и эффективно поддерживаться без систематической классификации и соответственной инвентаризации ключевых образцов.
Попытки систематизировать и классифицировать существующее многообразие форм тритикале предпринимались многими авторами [21]. Их подходы основывались на различных критериях. Г. Каттерман различал гетерогеномные и гомоге-номные тритикале. А.Ф. Шулындин классифицировал тритикале в зависимости от способа получения. Многие авторы основывались на утилитарном подходе, различным способом подразделяя тритикале на группы первичных и вторичных. Ю.Г. Сулима и Л.К. Сечняк представили цитогенетический подход к системе рода тритикале, отражающий дозовые соотношения генетического материала исходных видов и пути синтеза амфидиплоидов. Наиболее дифференциальную систему такого рода развили и представили В.Ф. Дорофеев, Т.В. Охот-никова и Э.Ф. Мигушова, основываясь на таких критериях вида, как отличия в геномном составе и происхождении отдельных геномов, так и на раз-нокачественности геномов и хромосомном составе ядра амфиплоидов [26].
Недостатком данных систем классификации тритикале является акцент на теоретическую и методическую составляющие, не учитывающий практических потребностей и реально существующего разделения различных форм тритикале в исследованиях и селекции. Как пример, М. Кей относил все формы тритикале, наряду с пшеницей и другими аллополиплоида-ми, к одному гибридному роду ТпИсыт, группирующемуся вокруг кластера генома А [цит. по 21]. Однако такая система значительно усложняет дифференциацию культур в практической селекции. Более того, создание секалотритикум с иным буферным геномом (геномом ЯЛ ржи) ставит данную систему под сомнение.
В настоящее время признание таксономи-
ческой самостоятельности рода хTriticosecale Wittm. не оспаривается и соответствует правилам Международного кодекса ботанической номенклатуры. Тритикале, несмотря на короткий срок существования рода, характеризуются отчетливой внутриродовой и внутривидовой дифференциацией. Отношение тритикале
разного уровня плоидности к различным видам наиболее соответствует общепризнанным видовым критериям [29].
Предлагаемая в данной работе система рода хTriticosecale Wittm. в значительной степени учитывает эволюционные и прикладные аспекты создания, селекции и производства тритикале.
Материалы и методы
Материалом для исследований служили выделенные в процессе скрининга по морфологическим признакам, продуктивности и хозяйственной ценности сорта гексаплоидных тритикале (ААВВЯЯ, 6х=42) и полученные константные ржано-пшеничные амфидиплои-ды секалотритикум F5-F9 (ЯЯААВВ, 6х=42).
Синтез секалотритикум осуществлялся с использованием нового метода [20].
Исследовали генетическую совместимость и проводили сравнительный морфологический и цитогенетический анализ тритикале и созданных форм секалотритикум.
С целью оценки степени репродуктивной
изоляции проведены реципрокные скрещивания тритикале и секалотритикум. Оценивали уровень завязываемости и жизнеспособности гибридных семян.
Изучали морфологические признаки растения, колоса, элементы продуктивности, анализировали ключевые стадии микроспорогенеза и кариотипы тритикале и созданных секало-тритикум. Для кариотипического анализа использовали метод дифференциального окрашивания хромосом [2].
Полевые исследования проводили на Биологической опытной станции ГНУ «Институт генетики и цитологии НАН Беларуси».
Результаты и обсуждение
Создание новой зерновой культуры тритикале (xTriticosecale Шит.) на основе отдаленной гибридизации и экспериментальной аллоплои-дии - одно из крупнейших достижений генетики и селекции растений. Идея совмещения у тритикале продуктивности и качества пшеницы с адаптивным потенциалом ржи стимулировала генетиков и селекционеров к созданию пшенично-ржаных амфидиплоидов. Создание тритикале по своему значению в эволюции хлебных злаков является ароморфозом, крупным экспериментальным формо- и видоо-бразовательным процессом. В методологии создания и селекции тритикале отражено специфическое преломление проблемы отдаленной гибридизации и аллополиплоидии, формо- и видообразования, синтеза и ресинтеза видов, формирования и реконструкции генома, межгеномных и ядерно-цитоплазматических взаимодействий, коадаптации генома и плазмона, генетики аллоплоидных популяций, частной генетики и селекции новой культуры.
Первое специальное таксономическое обозначение для фертильных гибридов пшени-
цы с рожью было предложено еще в 1899 г. Л. Виттмаком на основе соответствующего правилам систематической номенклатуры слияния латинских наименований исходных форм: хTriticosecale = Triticum х Secale. Синонимично этому родовому названию Г.К. Мейстер использовал термин хSecalotricum = Secale х Triticum. Позже термином хSecalotricum (син. хSecalotriticum) обозначают только амфидипло-идные гибриды, полученные в скрещиваниях, где материнским компонентом является рожь. Общепринятым таксономическим родовым названием для всего полиплоидного и гетеро-плазматического видового ряда амфидиплоидов пшеницы с рожью в настоящее время является хTriticosecale Wittmack [цит. по 34].
Наиболее широко употребляемый ныне термин тритикале (хТгШеа1в) впервые использовал австрийский генетик и селекционер Е. Чермак в 1902 году. Он одним из первых ставил целью получение плодовитого, имеющего хозяйственное значение, пшенично-ржаного гибрида на основе лучших скороспелых сортов гексаплоидной (7 aestivum L., Т. compactum
Host., T. spelta L.) и тетраплоидной (T durum Desf., T. turgidum L., T. dicoccum Schuebl.) пшеницы и диплоидной ржи (S. cereale). В дальнейшем термин тритикале использовали сначала для обозначения созданных первыми октоплоид-ных тритикале Римпау, а позже - как обиходное название для всего видового ряда пшенично-ржаных амфидиплоидов [цит. по 34].
В настоящее время во многих странах мира развернуты широкие селекционно-генетические исследования и государственные селекционные программы по тритикале. За последние 40 лет интенсивной селекции создан обширный исходный материал и новые высокоурожайные
Линия октоплоидных тритикале, полученная немецким селекционером В. Римпау в 1888 году, была первым стабильно воспроизводящимся пшенично-ржаным амфидиплоидом [10]. Окто-плоид был получен в потомстве спонтанного гибрида F1 между мягкой пшеницей и диплоидной рожью, вероятно, при формировании фертиль-ных гамет в результате мейотической нередукции (рис. 1). Амфидиплоидную природу линии установили в 1935 году [8, 9]. Для фертильного
сорта озимых и яровых тритикале. Экспериментальные и производственные посевные площади под тритикале в мире превышают 5 млн. га [1] и в Беларуси составляют более 400 тыс. га.
Коллекция тритикале ВИР насчитывает более 3876 образцов из 49 стран мира [33]. В Беларуси создан уникальный генофонд новых продуктивных форм тритикале с цитоплазмой ржаного типа - секалотритикум.
Таким образом, современный генофонд стабильных тритикале представлен гетероплазмати-ческими (цитоплазмы пшеничного и ржаного типов) представителями трех видов полиплоидного ряда - тетра-, гекса- и октоплоидными формами.
октоплоидного пшенично-ржаного гибрида Рим-пау в 1899 г. Л. Виттмак [14] ввел обозначение Triticosecale rimpaui.
Новые формы октоплоидных тритикале массово создаются параллельно с гексаплоид-ными в 1950-80-е гг. с применением митоста-тиков (в основном, колхицина) в сочетании с эмбриокультурой. Коллекция ВИР содержит 260 образцов (6,7% генофонда тритикале) октоплоидных тритикале [33].
Октоплоидные тритикале
(Triticosecale rimpaui Wittm., AABBDDRR, 2n=8x=56)
Рис. 1. - Схема получения октоплоидных тритикале по Римпау В., 1891 г.
Октоплоидные тритикале представлены относительно стабильными 56-хромосомными (2п=8х=56) амфидиплоидами, включающими в состав ядра диплоидные наборы хромосом А-, В-, D- и Я-геномов пшеницы и ржи (AABBD-DRR). По морфологическим признакам растения октоплоидных тритикале ближе к гексапло-идной пшенице. Образ жизни - озимый, реже яровой, самоопылители со слабой склонностью
к перекрестному опылению [29].
Вид имеет ограниченное использование в с/х производстве в связи с более низкой урожайностью и стабильностью по сравнению с гекса-плоидами. Октоплоидные тритикале используются для хромосомной реконструкции генома и получения рекомбинантных гексаплоидных тритикале на основе скрещиваний с тетрапло-идными и гексаплоидными формами.
Тетраплоидные тритикале
{ТтШ^есаЬе lebedevii Кигк., АЛИИ, ВВИИ, DDRR, A/B/DRR, 2п=4х=28)
?
Рис. 2. Схема получения тетраплоидных тритикале по Лебедеву В.Н., 1932 г., Белоцерковская опытная станция
Попытки создания тетраплоидных тритикале на основе скрещиваний диплоидных видов пшеницы (АА, 2п=14) с диплоидной рожью (ЯЯ, 2п=14) предпринимались многими селекционерами, однако не увенчались успехом вследствие сильной реакции про- и постгам-ной несовместимости [цит. по 34].
Впервые константную тетраплоидную форму пшенично-ржаных амфиплоидов получил В. Н. Лебедев в 1932 году на Белоцерковской селекционной станции на основе скрещиваний гексаплоидной мягкой пшеницы (AABBDD, 2п=6х=42) с диплоидной рожью (ЯЯ, 2п=14) и возвратного скрещивания полученного гибрида F1 с отцовской формой ржи (рис. 2). Полученный пентаплоидный гибрид (ABDRR,
5х=35) был частично фертильным. После самоопыления и отбора 28-хромосомных растений с 14 бивалентами их доля в F5 составила 1/3 [30]. Тетраплоидные тритикале Лебедева до настоящего времени не сохранились.
К. Кроловым предложен результативный метод получения тетраплоидных тритикале на основе скрещиваний гексаплоидных тритикале с диплоидной рожью [6].
Коллекция ВИР содержит 124 образца (3,2% генофонда тритикале) тетраплоидных тритикале [33]. Уникальный генофонд в коллекции составляют стабильные тетраплоидные тритикале, полученные У.К. Куркиевым и А.К. Абдуллаевой [27] на Дагестанской опытной станции ВИР.
Современные тетраплоидные тритикале представлены стабильными 28-хромосомными (2п=4х=28) амфидиплоидами, включающими в состав ядра диплоидный R-геном ржи и один из диплоидных А- В-, D-геномов или реком-бинантный геном типа А/В пшеницы (AARR, BBRR, DDRR, A/B/DRR). Растения по морфологическим признакам занимают промежуточное положение между пшеницей и рожью. Признаки ржи выражены сильнее, чем у гекса-плоидных и октоплоидных тритикале. Тетра-
плоидные тритикале - озимые, редко яровые, самоопылители, склонные к перекрестному опылению [29].
Вид не получил распространения в с/х производстве вследствие низкой продуктивности (15-40% от гексаплоидных тритикале). Однако тетраплоидные пшенично-ржаные амфи-диплоиды нашли широкое применение для хромосомной реконструкции полигенома тритикале на основе тетраплоид-октоплоидных скрещиваний [7, 17].
Гексаплоидные тритикале
(Triticosecale derzhavinii Кигк. е: Filat., ААВВКИ, 2п=6х=42) Подвид ПаЛе Tscherm. (Т/ААВВКИ, 2п=42)
Рис. 3. Схема получения гексаплоидных тритикале по Державину А.И., 1936 г., Ставропольский СХИ
Гексаплоидный пшенично-ржаной амфиди-плоид был впервые синтезирован в 1932 году А.И. Державиным [25], а начиная с 1973 г. в литературе впервые описываются жизнеспособные ржано-пшеничные гибриды [цит. по 34] и гексаплоидные тритикале с цитоплазмой ржаного типа [11, 12, 13]. Такой большой временной промежуток в получении ржано-пшеничных гибридов и амфидиплоидов объясняется нескрещиваемостью ржи с пшеницей вследствие сильной реакции прогамной несовместимости [5], вниманием исследователей к изучению и селекции уже созданных трити-
кале. Поэтому мировая коллекция тритикале к 1975 г. включала менее 0,25% образцов се-калотрикум [15].
Согласно существующей систематической номенклатуре, в связи с отсутствием репродуктивной изоляции гексаплоидные пшенично-ржаные амфидиплоиды Державина (хТгШеаЫ, 2п=6х=42) и ржано-пшеничные амфидиплоиды (xSecalotri(ti)cum, 2п=6х=42), относятся к одному виду гексаплоидных тритикале (Triticosecale derzhavinii ^гЬ et Filat., AABBRR, 2п=6х=42). Однако наличие между гетероплазматическими формами тритикале
различий по совместимости в реципрокных скрещиваниях, по морфологическим признакам растений и колоса и адаптивности дает основания различать их как отдельные подвиды. Для гексаплоидных пшенично-ржаных амфидиплоидов с цитоплазмой пшеничного типа уместно использовать наиболее распространенное обозначение - тритикале Чермака (ssp triticale Tscherm.), а для ржано-пшеничных амфидиплоидов с цитоплазмой ржаного типа - секалотрикум, или секалотритикум (ssp secalotricum Rozenst., et Mittelst., син. ssp se-calotriticum).
Гексаплоидное тритикале Державина было создано на основе гибрида твердой пшеницы с многолетней дикорастущей рожью S. monta-num (рис. 3). Полученное в следующем поколении многолетнее растение было плодовитым и дало начало гексаплоидному пшенично-ржаному амфидиплоиду [25].
Начиная с 1950-х гг. новые формы гексапло-идных тритикале массово получали с применением митостатиков (в основном, колхицина) в сочетании с эмбриокультурой. В настоящее
время с использованием различных методов и богатейшего исходного материала создано наибольшее количество гексаплоидных форм и сортов тритикале.
Коллекция ВИР содержит 3492 образца (90,1% генофонда тритикале) гексаплоидных тритикале [33].
Современные гексаплоидные тритикале представлены стабильными 42-хромосомными (2п=6х=42) амфидиплоидами, включающими в состав ядра диплоидные наборы Я-генома ржи и А- и В-геномов пшеницы (ААВВЯЯ). По морфобиологическим признакам растения гексаплоидных тритикале занимают промежуточное положение между тетраплоидны-ми видами пшеницы и культурной рожью с некоторым уклоном в сторону пшениц. Гек-саплоидные тритикале - озимые и двуручки, самоопылители со слабой склонностью к перекресту [29].
Гексаплоидные тритикале, как наиболее продуктивные, получили широкое распространение в производстве. Области их применения и возделывания постоянно расширяются.
Подвид secalotricum Rozenst., et Mittelst. (S/RRAABB, 2=42)
Первые секлотрикум были получены как аллоплазматические формы пшенично-ржаных амфидиплоидов путем многократного беккроссирования промежуточных ржано-тритикальных гибридов F1 на тритикале [3, 11, 12, 15, 18, 28]. У таких форм происходило полное вытеснение генетического материала исходных форм ржи, и по качеству они не превосходили исходных форм тритикале.
В отличие от тритикале, изучению секало-трикум посвящены лишь немногие работы, в которых внимание уделяется в основном проблеме результативности скрещиваний, проверяются отдельные гипотезы и предположения о влиянии цитоплазмы, и нет ни одного системного цитогенетического исследования и селекционной программы [4, 13].
Однако, как показано в ряде работ, гексапло-идные тритикале с цитоплазмой ржаного типа обладают рядом важнейших специфических хозяйственно-полезных признаков и свойств ржи в результате более полной экспрессии ржаного генома [3, 4, 12, 13]. В сравнении с
тритикале, у секалотрикум отмечали более регулярный мейоз и большую цитологическую стабильность [4, 12, 13]. Были выделены отдельные линии секалотрикум, превосходившие изогенные тритикале по хозяйственно-ценным признакам [3, 4, 13]. Эти данные и результаты наших исследований показывают, что секалотрикум должны иметь более весомое применение в сельском хозяйстве, наравне или дополняя тритикале с пшеничным типом цитоплазмы в зависимости от условий возделывания.
Нами предложен эффективный способ получения ржано-пшеничных амфидиплоидов на основе скрещиваний тетраплоидной ржи с гексаплоидными тритикале и однократного беккросса ржано-тритикальных гибридов Fj на тритикале (секалотритикум) (рис.4) [20, 21, 22, 23, 31]. Высокая эффективность метода (выход 2,1-5,2 % гексаплоидов секалотритикум от общего числа гибридов Fj) определяется относительно хорошей совместимостью исходных компонентов гибридизации и частич-
ной мейотической нередукцией хромосом в микроспорогенезе у гибридов F1 [31]:
- В качестве материнского компонента, на основании лучшей скрещиваемости и пост-гамной совместимости, используются тетра-плоидные формы ржи (RRRR, 2n=28), а источником геномов пшеницы - видом-посредником (bridge species), являются гексаплоидные тритикале (AABBRR, 2n=42). Завязываемость пентаплоидных гибридных семян F1 (RRABR, 5x=35) составляла 3-12% при жизнеспособности 50-80% [23];
- Применяется однократный беккросс ржано-тритикальных гибридов F1 (RRABR,
5х=35) на тритикале. Такой подход позволяет максимально сохранить у секалотритикум генетический материал плазмогенов и ядерных геномов ржи, создать гетерогенность геномов ржи разного происхождения и составляет основу рекомбинационной изменчивости, что является основным отличием xSecalotriticum от xSecalotricum. Установлено, что однократный беккросс на тритикале гибридов F1 с преобладанием механизма частичной мейо-тической нередукции в гаметогенезе является высокоэффективным способом преодоления стерильности и достижения амфидиплоидного уровня секалотритикум F1 [16, 31].
1 Рожь |
P А RRRR
Gp ! £2n =28|
Gf
х Cabr] о
I Тритикале AABBRR
2n = 42 ф
Fi(BC),^
Амфиплоиды X = 14 - 56
J Элиминация хромосом I
Отбор на жизнеспособность и фертильность
F,(BCW
Гибридная
^рожь
2n = 14 / 28
Хромосомно-замещенные формы
Ф 2n = 42
■ф - тип цитоплазмы (8 - ржаная, Т - пшеничная)
X - число хромосом в клетке
НГ - нередуцированные гаметы
чНГ - частично нередуцированные гаметы
Рис. 4. Схема создания амфидиплоидов секалотритикум
- Утилизация частично нередуцированных гамет для преодоления стерильности гибридов F1 позволяет обойтись без применения митостатиков (колхицин) и предотвратить накопление генетического груза вредных мейотических мутаций, вызывающих полную мейотическую нередукцию. Установлено, что важнейшими условиями формирования гамет с различным составом хромосом у гибридов F1 являются специфичность их геномного состава (ЯЯАВЯ, 5х=35), степень гомологии и плотность синапсиса, тип деления унивален-тов, особенности сегрегации и элиминации хромосом, которые варьируют в зависимости от преобладания в регуляции мейоза генетических систем исходных видов (Р^ I/Edu и др. пшеницы и Sy, P/Edu ржи). Наличие Я-генома в полиплоидном (триплоидном) состоянии выступает основным фактором нормализации мейоза и формирования функциональных (жизнеспособных и фертильных) гамет с различным хромосомным составом. Показано, что уровень мейотической нередукции у ржано-тритикальных пентаплоидов F1 составляет в среднем 15,3%, достигая 30% в зависимости от комбинации скрещивания.
Данный способ также открывает большие возможности для повышения рекомбинацион-ной изменчивости и модификации кариотипи-
ческого состава секалотритикум [24, 32].
Секалотритикум имеют ржаные плазмогены (тип цитоплазмы ржи), а их ржаной геном частично происходит непосредственно от ржи, а не от тритикале. Поэтому в процессе стабилизации полигенома результат коадаптивных процессов и структурно-функциональные особенности кариотипа у них специфичны и отличаются от тритикале. Секалотритикум более паритетны по экспрессии геномов исходных видов. При совместной реруляции клеточного цикла генетическими системами исходных видов у них наблюдается более быстрая и полная стабилизация полигенома (табл. 1).
Показатель нестабильности мейоза у секало-тритикум (17 % аномальных мейоцитов) был незначительно выше, чем у исходных форм ржи (13 %) и тритикале (15 %). Частота нарушений на начальных стадиях мейоза (MI, AI) у них на 10 - 30 % превышала показатели исходных форм, однако в AII снижалась до 25 % - на 5 % ниже, чем у исходных сортов гексаплоидного тритикале. Уровень тетрад с микроядрами у секалотритикум F3 составлял около 6 % и превышал таковой у тритикале примерно в 2 раза. Процесс цитологической стабилизации, ядерно-плазматической и межгеномной коадаптации у секалотритикум последующих поколений продолжается.
Таблица 1
Частота нарушений на стадиях мейоза у секалотритикум F3 (RRAABB, 2n=42), тетраплоидной ржи (RRRR, 2n = 28) и гексаплоидных тритикале (AABBRR, 2n=42)
Стадия мейоза Аномальных клеток по стадиям мейоза, %
Секалотритикум (RRAABB, 2n=42) Рожь (RRRR, 2n=28) Тритикале (AABBRR, 2n=42)
MI 57,3 ± 0,4 15,4 ± 0,1 30,2 ± 0,2
AI 26,7 ± 0,4 11,1 ± 0,1 16,8 ± 0,2
M II 27,8 ± 0,4 15,8 ± 0,2 19,7 ± 0,3
A II 23,6 ± 0,2 40,4 ± 0,2 31,2 ± 0,3
T 6,1 ± 0,1 1,8 ± 0,1 3,3 ± 0,1
MI - T 16,7 ± 0,1 12,8 ± 0,1 15,3 ± 0,1
Значения достоверны при Р < 0,05
По фенотипу секалотритикум занимают промежуточное положение между культурной рожью и пшеницей. Они выходят за рамки изменчивости тритикале с пшеничным типом цитоплазмы и по некоторым признакам и свойствам более близки к ржи. Секалотри-
тикум более адаптивны, растения мощнее и более зимостойки. Куст прямо- или полупрямостоячий. Стебель, как правило, покрыт восковым налетом и в разной степени опушен под колосом. Лист темно-зеленый, сравнительно длинный и широкий. Колос обычно более
длинныи, чем у тритикале, преимущественно пирамидальный или веретеновидный, в большинстве случаев плотный, в фазе восковой и полной спелости зерна чаще поникший, как правило, остистый. Ости длиннее, чем у тритикале, у основания колоса от 0,5 до 4,0 см, в средней части колоса - от 5 до 9 см. Колосок
3-5-цветковый (3-5-й цветки могут быть недоразвиты, особенно у верхушки колоса. Гекса-плоидные секалотритикум - озимые формы, самоопылители со слабой склонностью к перекрестному опылению. По продуктивности они сравнимы или превосходят исходные тритикале (рис. 5).
<ч
— л о П! X —
ю 4 8 о Ю а а S
г з т~ Ö т- 6 т- Ö СЧ Ö сч о сч о со о со Ö со о сч ö s о о о о о о о о
- т- СЧ сч со со со г- h- г- - Ü T- T- T- rn
Линии секалотритикум
Рис. 5. Урожайность секалотритикум различныхкомбинацийскрещивания всравнении с урожайностьюсорта тритикалеМiхась(стандарт).
Созданные нами секалотритикум представлены гексаплоидными цитологически стабильными фертильными ржано-пшеничными амфидиплоидами (ЯЕААВВ, 2п = 5х = 42), имеющими ржаной тип цитоплазмы, включающими в состав ядра геномы ржи S. сегеа1е (ЯЯ) и пшеницы Т. aestivum (АА, ВВ).
Выделенные стабильные линии представляют созданный генофонд гексаплоидных се-калотритикум в количестве 42 образцов. Они используются в практической селекции секало-тритикум и в качестве исходного материала для рекомбинационной селекции тритикале на продуктивность и устойчивость, для создания гете-роплазматических и хромосомно-замещенных ржано-пшеничных амфиплоидов.
Секалотритикум, как и тритикале, имеют
зернофуражное назначение. В силу специфи-цеских особенностей, секалотритикум могут замещать тритикале в районах с более сложными условиями перезимовки и меньшим плодородием почв, требующих большей адаптивности и устойчивости. Создание и производственное внедрение секалотритикум будут способствовать расширению изменчивости и ареала распространения тритикале.
Выявленные отличительные особенности се-калотритикум дают основание для дополнения системы рода тритикале (xTriticosecale Wittm.) введением подвидового уровня для существующих гетероплазматических гексаплоидных тритикале - тритикале Чермака (ssp triticale Tscherm.) и секалотрикум, или секалотритикум (ssp secalotri-cum Rozenst., et Mittelst, син. ssp secalotriticum).
Система рода Тритикале (xTriticosecale Wittm.)
Предлагаемое нами разделение гетероплаз-матических амфидиплоидов пшеницы с рожью на отдельные подвиды хТтШса1в и хЗесаЪЫ-сит (син. хЗесаЪЫйсит) базируется на сле-
дующих установленных факторах:
- Гибриды между секалотрикум и тритикале плодовиты, но результаты реципрокных скрещиваний отличаются по совместимости
0
компонентов (табл. 2). Средняя завязывае-мость гибридных зерен в прямых скрещиваниях (тритикале х секалотритикум) была достоверно ниже, чем в обратных (секалотри-тикум х тритикале) и составила соответственно 32,38% и 47,95%. Системы генетической репродуктивной межвидовой изоляции исходных форм тритикале - ржи и пшеницы - различны. У ржи основной барьер межвидовой несовместимости представляет механизм про-гамной самонесовместимости, основанный на
- Подвиды частично репродуктивно изолированы в силу проведения индивидуальных схем селекции и раздельного культивирования;
- Различия по плазмагенам (типы цитоплазм ржи и пшеницы) и, соответственно, по цитоплаз-матическим признакам адаптивности.
- Различные буферные геномы при аллопо-липлоидии (AA-геном у тритикале и RR-геном у секалотритикум).
- Структурно-функциональные кариотипиче-ские различия в связи со спецификой коадаптив-
действии пестичных РНК-аз, разрушающих РНК несовместимой пыльцы. У пшеницы факторы межвидовой несовместимости менее специфичны и действуют на различных этапах клеточного цикла. Вероятно, у секалотрити-кум нарушается синтез или функция пестичных РНК-аз, тем самым снимается основной репродуктивный барьер для гетерологичной гибридизации, а у тритикале более выражено действие про- и постгамных генетических факторов несовместимости пшеницы.
ных процессов стабилизации полигенома.
- Генотипические различия по экспрессии генов исходных видов.
- Фенотипические различия по комплексу важнейших признаков продуктивности и устойчивости к биотическим и абиотическим факторам среды.
Такое разделение должно быть учтено у всех видов тритикале (т.е. на всех существующих уровнях плоидности), хотя в настоящее время известны только гексаплоидные секалотри(ти)кум.
Таблица 2
Завязываемость гибридных зерен в реципрокных скрещиваниях тритикале с секалотритикум
Тритикале Секалотритикум
STr-1 STr-2 STr-3 STr-4 STr-5
Тритикале х секалотритикум
Ясь 38,0 30,7 16,7 31,9 36,4
Мара 20,0 55,8 42,5 35,7 32,1
Вальтерно 21,0 23,4 54,9 32,8 44,0
Среднее 32,4
Секалотритикум х тритикале
Ясь 32,5 60,4 59,9 55,7 32,8
Мара 46,9 41,6 30,4 58,8 38,9
Вальтерно 63,9 46,7 42,8 75,0 33,1
Среднее 47,9
Данные достоверны при Р<0,05
Заключение
На основании вышеизложенного нами пред- том числе, существующие гетероплазматические лагается следующая система рода xTriticosecale подвиды гексаплоидных тритикале - ssp. triticale Wittm), включающая виды тритикале полипло- Tscherm и ssp. secalotriticum, син. secalotricum идного ряда (тетра-, гекса- и октоплоидные), в Rozenst., et Mittelst. (рис. 6).
Рис. 6. Система рода Тритикале (xTriticosecale Wittm.)
Предложенная система рода х Triticosecale Wittm. в значительной степени учитывает эволюционные и прикладные аспекты создания, селекции и производства тритикале. Такая внутриродовая классификация тритикале будет способствовать развитию методической селекции с учетом цитогенетических характеристик, особенностей адаптивности и ареалов
распространения гетероплазматических гекса-плоидных тритикале (тритикале и секалотри-тикум). Деление их на подвиды необходимо для индивидуальной селекции, стандартизации и оценки сортов на патентоспособность (тест ООС) и разработки сортовых агро-технологий в соответствии с хозяйственно-экономическими потребностями.
Список использованных источников
1. 1997-2008 Census of Aquaculture // United States Summary and State Data - USDA, National Agricultural Statistics Service - V. 1, Geographic Area Series, Part 51 from www.usda.gov/nass
2. Badaev, N. S. Cytogenetic analysis of forms produced by crossing hexaploid triticale with common wheat / N. S. Badaev [et al.] // The-or. and Appl. Genet. - 1985. - Vol. 70, № 5. -P. 536-541.
3. Jouve, N. Cytoplasmic effect on the meiosis of 6x Tritieale / N. Jouve, C. Soler, G. Saiz // Z. Pflanzenzucht. - 1977. - Vol. 78, № 3. - P. 124-134.
4. Jouve, N. Triticale with different cytoplasm / N. Jouve, D. Montalvo, C. Soler // Triticale: Today
and Tomorrow (H. Guedes-Pinto et al. Eds.). - Klu-wer Academic Publishers. - Netherlands, 1996. -P. 91-118.
5. Krolow, K. D. Untersuchungen uber die Kreuzbarkeit zwischen Weizen und Roggen / K. D. Krolow // Z. Pflanzenzucht. - 1970. - Vol. 64, № 1-2. - P. 44-72.
6. Krolow, K.D. 4x triticale production and use in triticale breeding / K. D. Krolow // Triti-cale, production and use in Triticale breeding (E. R. Sears and L. M. S. Sears Eds.): Proc. 4th Int. Wheat Genet. Symp. - Univ. of Missouri, Columbia, Missouri. - 1973. - P. 237-243.
7. Krolow, K.D. Selection of 4x-triticale from
the cross 6x-triticale x 2x-rye / K. D. Krolow // Тритикале. Изучение и селекция: Материалы Международного симпозиума. - Л.: ВИР, 1975. - С. 114-121.
8. Lindschau, M. Untersuchungen am konstant intermediären additiven Rimpau'schen WeizenRoggen-Bastard / M. Lindschau, E. Oehler // Zuchter. - 1935. - V. 7, № 9. - P. 228-233.
9. Muntzing, A. Über die Entstehungsweise 56 chromosomiger Weizen-Roggen-Bastarde / A. Muntzing // Zuchter. - 1936. - V 8, № 7-8. -P. 13-31.
10. Rimpau, W. Kreuzugsprodukte landwirtschaftlicher Kulturpflanzen / W. Rimpau // Landwirtschaftliche Jahrbuch. - 1891. - V. 20. -P. 335-371.
11. Sanchez-Monge, E. Hexaploid triticale with different cytoplasms / E. Sanchez-Mon-ge // Ann. INIA. Ser. Prod. Veg. - 1973. -№ 3. - P. 37-43.
12. Sanchez-Monge E., Soler C. Wheat and Triticale with rye cytoplasm. // Proc. 4th Int. Wheat Genet. Symp. Columbia. - Missouri, 1973. - P. 387-390.
13. Sanchez-Monge, E. A retrospection on triticale / E. Sanchez-Monge // Triticale: Today and Tomorrow. (H. Guedes-Pinto et al. Eds.) -Kluwer Academic Publishers. - Netherlands, 1996. - P. 73-81.
14. Wittmack, L. Herr L. Wittmack sprach über der von Dr. Wilhelm Rimpau in Schiandstadt bereits 1888 erzogenen Bastard zwischen Weizen x Roggen / L. Wittmack // Geselsch. Nat. Fr. Berlin. - 1899. - V. 59.
15. Абдулаева, А. К. Синтез секалотрику-мов - ржано-пшеничных амфмдиплоидов с цитоплазмой ржи / А. К. Абдулаева, У. К. Куркиев // Исходный материал и проблемы селекции пшеницы и тритикале: Сб. научн. труд. по прикл. бот., ген. и сел. - Л.: ВИР -1991. - Т. 142., С. 35-41.
16. Белько, Н.Б. Морфобиологические особенности ржано-тритикальных амфига-плоидов Fj/ Н.Б. Белько [и др.] // Весщ НАН Беларуа, сер. бiял. навук. - 2000. - № 3. -С. 60-63.
17. Генетические основы селекции растений. В 4 т. / науч. ред. А.В. Кильчевский, Л.В. Хотыле-ва - Минск: Белорус. наука, 2008. - Т. 1. Общая генетика растений. - 551 с.
18. Гончаров С. В. Использование тетрапло-
идной ржи для получения рекомбинантных форм тритикале / С. В. Гончаров, А. И. Туровский // Новое в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур. - Каменная степь, 1987. - С. 152-155.
19. Гончаров, Н.П. Сравнительная генетика пшениц и их сородичей / Н. П. Гончаров // Новосибирск, 2002. - 252 с.
20. Гордей, Г. М. Способ получения секалотрикум / Г. М. Гордей [и др.] // А.с. №1734602 (СССР). - 1992.
21. Гордей, И. А. Тритикале: Генетические основы создания / И. А. Гордей // Минск: Наука и техника, 1992. - 287 с.
22. Гордей, И.А. Создание ржано-пшеничных амфидиплоидов (секалотритикум) / И.А. Гордей, Г.М. Гордей, Л.В. Новикова // Генетика. -1996. - Т.32, № 6. - С. 783-787.
23. Гордей, И.А. Особенности скрещиваемости ди- и тетраплоидной ржи с гексапло-идными тритикале / И.А. Гордей [и др.] // Весщ НАН Беларуси сер. бiял. навук. - 1999. -№ 2. - С. 39-42.
24. Способ получения ржано-пшеничной хромосомно-замещенной формы секало-тритикум: пат. 11442 Респ. Беларусь, МПК (2006) А 01Н 1/02, А01Н 1/04 / И.А. Гордей, С.А. Хохлова, А.П. Быченко, О.М. Люсиков; заявитель ГНУ ИГЦ НАНБ. - № а 20060715; заявл. 11.07.06; опубл. 23.12.08 // Афщыйны бюл. / Нац. цэнтр штэлектуал. уласнасщ. -2008. - № 6. - С. 56.
25. Державин, А. И. Результаты работ по выведению многолетних сортов пшеницы и ржи / А.И. Державин // Москва, 1936.
26. Дорофеев, В.Ф. Тритикале / В.Ф. Дорофеев, Т.В. Охотникова, Э.Ф. Мигушова // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. - Л., 1982. - Т. 73, В. 3.
27. Жуковский, П. М. Эволюция культурных растений на основе полиплоидии / П. М. Жуковский // Полиплоидия и селекция. - Москва-Ленинград, 1963. - С. 5-17.
28. Куркиев, У.К. Направление научного поиска в селекции тритикале: Получение тетра-плоидных форм / У.К. Куркиев, А.К. Абдул-лаева // Селекция и семеноводство. - 1983. -№ 15. - С. 17-19.
29. Куркиев, У.К. Классификация рода xTriticisecale Wittm. / У К. Куркиев, А. А. Фи-латенко // Генетические ресурсы культурных
растений в XXI веке: состояние, проблемы, перспективы.: Тезисы докладов II Вавилов-ской междунар. конф. - Санкт-Петербург, 26-30 ноября 2007 г. - СПб.: ВИР, 2007. - 622 с. - С. 28-30.
30. Лебедев, В. И. Научные случаи образования амфидиплоидов в пшенично-ржаных гибридах / В.И. Лебедев // Харьков-Киев: Издательство Наркомснаба УССР, 1933. - 28 с.
31. Люсиков, О.М.. Создание ржано-пшеничных амфидиплоидов с цитоплазмой ржи - секалотритикум (RRAABB, 2n=42): особенности мейоза у ржано-тритикальных гибридов F1 (RRABR, 5х=35) / О.М. Люсиков [и др.] // Генетика. - 2005. - Т. 41, № 7. -С. 902-909.
32. Люсиков, О.М. Хромосомная рекон-
струкция генома ржано-пшеничных амфидиплоидов секалотритикум (xSecalotriticum) / О.М. Люсиков, И.А. Гордей // Факторы экспериментальной эволюции организмов.: Сб. н. тр. IV Международной научн. конференции. - Автономная Республика Крым, Алушта, 22-26 сентября 2008 г. - Киев: Логос, 2008. - Т. 4. - С. 111-117.
33. Мережко, А.Ф. Генетические ресурсы тритикале / А. Ф. Мережко // Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке: состояние, проблемы, перспективы.: Тезисы докладов II Вавиловской междунар. конф. -Санкт-Петербург, 26-30 ноября 2007 г. - СПб.: ВИР, 2007. - 622 с. - С. 541-543.
34. Сечняк, Л. К. Тритикале / Л. К. Сечняк, Ю. Г. Сулима // Москва: Колос, 1984. - 317 с.
Дата поступления статьи 30 марта 2009 г.
