CC BY
51
Василенко Н.А., Галанина И.А., Галанин А.В.
Ботанический сад-институт ДВО РАН, г. Владивосток
САМООРГАНИЗАЦИЯ НАДОРГАНИЗМЕННЫХ БИОСИСТЕМ (НА ПРИМЕРЕ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА И ЛИХЕНОБИОТЫ)
Аннотация
В статье приводятся данные по строению древесных ценозов и лишайниковых синузий, показаны некоторые моменты процесса самоорганизации и саморегулирования на уровне двух ведущих функциональных блоков лесных экосистем.
Ключевые слова: растительный покров, лихенобиота, система, структура, самоорганизация, хаос
Keywords: vegetation, lichenobiota, system, structure, self-organization, chaos
Системный подход при изучении растений и их сообществ во взаимосвязи с внешней средой, с которой они взаимодействуют, обмениваясь веществом, энергией и информацией является теоретической основой геоботаники, фитоценологии, экологии растений и биогеографии [1, 168-183]. Суть проблемы состоит в рассмотрении процессов саморегулирования и самоорганизации в системах типа «растительные организмы—среда их обитания» в рамках информационной парадигмы.
Под системой, вслед за Л. Берталанфи [4, 23-82], мы понимаем совокупность частей и явлений, находящихся в определенных отношениях, прямых и обратных связях между собой и образующих определенную целостность, способную к самосохраниению в соответствии с принципом Ле-Шателье. Еще в античные времена была сформулирована аксиома эмерджентности: целое больше суммы его частей; целое всегда имеет особые свойства, отсутствующие у его частей и целое не равно сумме своих элементов, не объединенных системообразующими связями.
Системы также обладают иерархичностью своей организации. Иерархичность - это одно из основных свойств систем, в соответствии с которым любая система сама может являться элементом более общей системы, в то же время каждый элемент системы сам в свою очередь может быть системой. Механизмом формирования иерархической организации природных систем является агрегация. С каждым новым иерархическим уровнем количество элементов уменьшается, зато возрастает сложность системной организации, при этом возникают новые связи между этими элементами следующей ступени иерархии. Именно эти связи рождают те новые (эмерджентные) качества, которые отсутствуют на предыдущем уровне системной иерархии.
Растительный покров и лихенобиота - это компоненты в структуре биосферы, это функциональные блоки биотического покрова Земли. Растительный покров и лихенобиота рассматриваются нами как некоторые структуры - упорядоченные разнообразия.
Проследить за всеми особенностями процесса самоорганизации живых систем разных иерархических порядков и выявить все функциональные связи на всех уровнях организации живых систем задача пока невыполнимая. Цель данной статьи - попытка анализа фактического материала, накопившегося в результате многолетней работы по изучению структуры и динамики сообществ древесных растений и лишайников в разных регионах Дальнего Востока в рамках теории самоорганизации сложных открытых систем. На их примере мы постараемся показать то, как происходят процессы самоорганизации в надорганизменных биосистемах на уровне древесных ценозов и лишайниковых синузий. Что касается лишайниковых синузий, то в рамках данной статьи приводятся результаты изучения скорости роста особей некоторых видов при их совместном произрастании.
Таким образом, делается попытка применить теорию самоорганизации на уровне лихенобиоты.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Для изучения процессов самоорганизации фитосистем любого уровня, будь то отдельная синузия растений, сообщество или растительный покров необходима большая выборка натурных наблюдений и набор методов, позволяющий проследить этот процесс. Таким методом, по нашему мнению, является длительный мониторинг растительности на постоянных пробных площадях (пп). Такие системы пп для мониторинга имеют многие заповедники и научные стационары. В нашем распоряжении имеются данные по многим пп, заложенным в разных регионах Восточной Азии: юг Сахалина, Средний Сихотэ-Алинь, бассейн истоков Амура в Южном Забайкалье. Благодаря повторным ревизиям пп получен ценный материал по многолетней динамике растительности и лихенобиоты и процессах самоорганизации ценопопуляций, фитоценозов и ландшафтных биосферных систем.
Пробные площади закладывались по стандартным геоботаническим методикам [8, 33-50; 9, 3-18]. При этом в пределах каждого модельного ландшафтного района в выборку пп попадали все основные типы локальных экологических систем. Результаты полевых наблюдений оформлены в виде баз данных, проведена их математическая обработка. При обработке и анализе фактических данных использованы следующие методы: построения и анализа частотных статистических распределений, расчета сходства-различия множеств, оригинальный метод геометрического суммирования объектов в двумерном пространстве для выявления регулярности в распределении особей растений по площади фитоценоза [6, 171] и некоторые другие методы.
Изучение структуры лихенобиоты проводилось, как на уровне ландшафтного района, так и на уровне отдельных синузий. Исследования проводились на постоянных лихенометрических площадках размером 15х20 см, которые закладывались на поверхности стволов деревьев в пределах, а также на каменных глыбах в пределах пп. Измерялись максимальные поперечники всех особей в мм, результаты заносились в таблицы, которые затем обрабатывались статистически. Заложенные в 2000-2001 гг. лихенометрические площадки, были переописаны через 10 лет по той же методике. Сравнение планов-карт лихенометрических площадок за разные годы позволило сделать некоторые выводы о ценотических процессах и самоорганизации в синузиях эпифитных лищайников.
ОСОБЕННОСТИ САМООРГАНИЗАЦИИ ДРЕВЕСНЫХ ЦЕНОЗОВ
При изучении ценоэлементов в растительном покрове и, в частности, древостоев (синузий деревьев) основное внимание было направлено на процессы дифференциации деревьев по морфологическим признакам. Существует несколько классификаций деревьев в лесных сообществах [17, 246; 12, 59-68; 3, 35-43]. Однако при этом долгое время не обращалось должного внимания на важную системообразующую роль древостоев в лесных экосистемах, исследователи больше внимания уделяли типизации и классификации лесов, их хозяйственной роли при выделении и описании разных классов деревьев. Мы вслед за В.С. Ипатовым и А.Б. Ястребовым заинтересовались ролью деревьев разных ценотических групп в древесном ценозе именно как компонентов саморегулирующейся системы.
Как известно древостой - это ведущий функциональный блок лесной экосистемы, задающий всю ее внутреннюю структуру благодаря способности существенно изменять среду обитания, как самих деревьев, так и других подчиненных синузий - кустарниковой, травяно-кустарничковой, моховой, лишайниковой. Деревья в лесу способны формировать особую ценотическую среду сообщества.
Древостой, в процессе формирования в ходе сукцессии, как и положено настоящей системе, обладает главным качеством - способностью к самоорганизации и саморегулированию [1, 168-183; 16, 205]. Самоорганизация древесных ценозов
проявляется в способности разных видов, при совместном произрастании и взаимодействии их особей, расходится по разным эколого-биологическим нишам, что позволяет системе в полном объеме использовать ресурсы внешней среды, при этом более оптимально заполнять пространство сообщества. В этом, по нашему мнению, и проявляется принцип дополнительности на уровне древесных ценозов. По разным эколого-биологическим нишам в процессе сукцессии расходятся не только особи разных видов и разных жизненных форм, но и особи одного вида в результате их дифференциации по высоте, толщине, фитоценотической мощности. При этом в изначально однородном древостое, по мере роста деревьев образуется несколько дискретных групп деревьев различающихся по морфологическим признакам и выполняющих в экосистеме различную роль. Обычно в этом случае выделяют три ценотических группы деревьев по мощности - группу угнетенных, группу индетерминантных и группу лидеров [12, 59-68; 18, 45-53].
Понятие «однородный» древостой означает, что процесс дифференциации особей видов деревьев еще находится в начальной стадии, когда все особи равновелики и равноценны. Затем особи деревьев растут, вступают друг с другом в конкурентные отношения и дифференцируются по размеру и ценотической значимости. Дифференциация особей в древостое усиливается, когда деревья начинают давать семена или размножаться вегетативно - за счет появления новых особей. Примером древостоев со слабо дифференцированной структурой, могут служить древостои ранних сукцессионных стадий, например, белоберезняки, дубняки или белокоропихтарники, возникающие на местах сплошных вырубок или пожаров (рис. 1 а), а также отдельные ценопопуляции видов деревьев серийных и климаксовых сообществ на начальном этапе внедрения этих видов в состав древостоя смешанных многовидовых сообществ (Рис. 1. б).
Рис. 1. Частотное распределение особей формирующегося древостоя в 2005 г. на месте сплошной вырубки на территории Сохондинского биосферного заповедника (а) и частотное распределение пихты белокорой в белоберезнике на территории Сихотэ-Алинского биосферного заповедника (б)
В ходе сукцессии на стадии климаксовых сообществ ценопопуляции пионерных видов деревьев не способные создавать устойчивые морфо-функциональные блоки в виде ценотических групп деревьев, замещаются другими, способными не только создавать, но и поддерживать несколько дискретных групп деревьев по фитоценотической мощности и, соответственно, занимать разные эколого-биологические ниши в фитоценозе. В ходе эволюции пионерные виды выработали свою стратегию: они могут поддерживать свое существование лишь при постоянных нарушениях структуры фитоценоза при постоянном
выведении экосистемы из равновесия. Так, например, дуб монгольский в лесах юга Дальнего Востока часто доминирует в составе современных широколиственных лесов. Благодаря рубкам и постоянным низовым пожарам он образовал даже весьма устойчивый самостоятельный лесной пояс [11, 260], хотя в климаксовых сообществах Дальнего Востока дуб монгольский занимал второй ярус в хвойно-широколиственных лесах.
Во вторичных пирогенных дубняках ценотическая структура популяций дуба монгольского стала более выработанной и устойчивой, т.е. особи данного вида, выросшие из семян, в чистых древостоях могут образовывать три дискретные ценотические группы деревьев по фитоценотической мощности. Такие структурно-функциональные образования в дубовом древостое способны существовать длительное время (рис. 4.).
и
а
м
о
с*
о
ш
Н
и
о
Г2
и
Я
!Г
Рис. 2. Дифференциация особей дуба монгольского по толщине ствола в дубняке лещиновом в разные годы наблюдений в Сихотэ-Алинском заповеднике.
Процесс дифференциации особей в многовидовых древостоях по мере роста деревьев происходит в соответствии с генетическими особенностями видов. В монодоминантных древесных ценозах разные экологические ниши заполняются особями одного вида со сходными генотипами. Деревья одного вида, а соответственно и одинаковых потребностей, в ходе жесткой конкурентной борьбы с большим трудом образуют набор ценотических групп, которые взаимно дополняют друг друга. Процесс формирования ценотической структуры в одновидовых древостоях проходит намного дольше, чем в смешанных. Различия по отношению к условиям внешней среды у разных видов входящих в состав многовидовых сообществ способствуют более быстрому прохождению процесса дифференциации древостоя и расхождению деревьев разных видов по эколого-ценотическим нишам. Некоторые виды, например, в ходе эволюции выработали стратегию входить лишь в подчиненный ярус деревьев и соответственно в группу тонкомера и в группу индетерминантных деревьев, например, некоторые виды дальневосточных кленов (рис 3).
ступени толщины, см
Рис. 3. Частотные распределения деревьев в пихтово-кедровом лесу в 2002 г. в заповеднике Бастак в Еврейской АО
В смешанных древостоях доля участия этих видов невелика, однако в общую биогеохимическую работу экосистемы они вносят свой вклад. Особи других видов, способных выполнять роль эдификатора в системе, могут входить в состав всех трех ценотических групп деревьев, более того они способны поддерживать такую внутреннюю структуру благодаря постоянному пополнению своей ценопопуляции за счет возобновления. По нашему мнению в дифференциации деревьев на ценотические группы по толщине проявляется свойство эмерджентности древостоя как системы.
Доказательством этому может служить тот факт, что в разные по погодным условиям годы разные ценотические группы деревьев проявляют себя по-разному. По нашим данным и по результатам исследований других авторов, деревья разной мощности по-разному реагируют на изменение внешней среды [2, 12-14; 6, 171; 19, 355-362]. Имея разные минимальные пределы потребления ресурсов среды в разные по погодным условиям годы деревья разных ценотических классов по-разному реагируют на их доступность и наличие, соответственно, внося разный вклад в общую биогеохимическую работу системы. Это, по нашему мнению, и есть проявление свойства эмерждентности выделяемых ценотических классов деревьев по мощности, обеспечивающее дополнительность в работе компонентов древесного ценоза.
Кроме всего вышесказанного, в процессе развития древостоя происходит не только морфометрическая и вертикальная дифференциация древостоя, но и горизонтальная. Характер пространственного размещения разных ценотических групп по толщине достаточно сложен и зависит от многих факторов, например, от внешних условий, в которых формируется и функционирует растительное сообщество [15, 90-91]. Выработка пространственной структуры древостоя в процессе самоорганизации имеет очень сложный характер, и проходит она в каждом древостое по-разному. Простая классификация пространственной структуры этих древостоев и типов размещения особей (групповое, случайное и регулярное) не может вскрыть всех нюансов выработки упорядоченности функциональных элементов в процессе самоорганизации древостоя. Даже при общей схожести картины распределения деревьев по ценотическим группам, в пространственном отношении картина размещения деревьев разных групп намного сложнее, каждый древостой характеризуется своим пространственным рисунком, который гармонирует со средой обитания и социальной структурой сообщества [6, 171].
Одной из общих черт пространственной структуры древесных ценозов, является
неслучайный характер размещения особей разных пород деревьев и разного социального статуса. Возможной причиной дифференциации особей одного вида в фитоценозе на дискретные группы по фитоценотической мощности является оптимизация упаковки фитогенных полей растений и, как следствие, оптимизация биогеохимической работы ценопопуляции в экосистеме.
Результаты исследований пространственной структуры древостоев показывают, что размещение видов деревьев по площади как правило неравномерное. Чем больше видов входят в состав фитоценоза, тем сложнее и разнообразней его внутренняя структура.
Наряду с определенной пространственной неоднородностью древостоя наблюдается определенный пространственный ритм в размещении подчиненных особей деревьев относительно среднестатистической особи эдификатора во всех выделяемых ценотических классах деревьев по диаметру ствола. Это проявляется в определенном чередовании максимальных и минимальных вероятностей встречи соседних особей деревьев разных видов в разных направлениях, по мере удаления от центра фитогенного поля (рис. 4). Результаты картирования древостоя показывают, что пространственная структура различных по мощности групп деревьев характеризуются разным характером размещения.
.* 4 ЪЛ. . • Ч * * • • ‘Г: * «Г • • * г 4 .‘V 1 ° • %» і: .Vе* 2 12 б .—-Л /<\
«*. . *:У • • *>• • Р •Л V. • 0 V « • М-"' и *». •• о Я 8 Ь
Лч'* Л* Л *Л*' I • * •*г- ♦ # 4 * * ;• г • • • , • ът <**• *♦ к §* 6 І * ч_/^/ \ .восток-запад
•• "* Л т" »• Л о' * 5** • V 4 -—■ север-юг
# •• * А*/ • . . ' • & ° 1234 56789 10
** * • • •!* » • *М\. • ф >'Л V > • у > Л5 дистанция от центра ФП (м)
? , *• і.* і 0Л V**-* ЛМ у» ® .••л ; • Ї ; *;•** # •і *.* ■ ч • Г А /> г • • *» V/ ^ 25 | 20 в V А
о * * • +*9 •І- о у • « .* ДЛ & • V* О §3 15
• * $ . V . • • • * • • V* V. *« 1 • Як * • М 10 н восток-запад
і % • •*. • .* <й • Ф. V •• • — север-юг
• • Л •*, > * • • - V 4 \ , ? ‘..1 »• с* ; = • у V 1 ■ * • V • .4 П 12 3456786 10 дистанция от центра ФП (м)
Рис. 4. Характер пространственногоразещения подчиненных особей трех классов деревьев: лидеров (а); индетерминантных (б) и группы угнетенных (в) в пределах фитогенного поля эдификаторов.
Такое чередование максимальных и минимальных значений вероятности встречи подчиненных особей деревьев в зависимости их размера, может говорить о существовании определенного пространственного ритма для разных фитосоциальных групп. Это может послужить доказательством того, что фитогенное поле сомкнутого растительного сообщества не является простой суммой фитогенных полей отдельных особей деревьев, оно является образованием эмерджентным, т.е. чем-то большим, нежели сумма отдельных фитогенных полей особей деревьев.
Таким образом, главное свойство процесса самоорганизации древесных ценозов -это возникновение в изначально более или менее однородном древостое (множестве особей) разных функциональных блоков в виде структурных образований: синузий, ярусов, ценоячеек и ценотических групп деревьев, различающихся по морфологическим признакам и физиологическим свойствам и в закономерном размещении особей разных видов и разной ценотической мощности одного вида относительно друг друга. Эти структурные образования весьма устойчивы и могут сохранять свою структуру не смотря на динамку фитосистемы, разумеется, в некотором диапазоне этих изменений. В этом проявляется способность древесных ценозов к самоорганизации и саморегулированию.
ОСОБЕННОСТИ САМООРГАНИЗАЦИИ ЛИХЕНОБИОТЫ
Лишайники - это симбиотические системы, состоящие из двух компонентов: гриба (аскомицеты) и зеленой водоросли, а иногда в некоторых лишайниках есть третий компонент - цианобактерии. Лишайники в процессе жизнедеятельности преобразуют абиотическую среду, изменяют ее свойства и увеличивают разнообразие экологических ниш. Лишайники, как и другие живые организмы, существуют в связи друг с другом и представителями других групп организмов, образуя исторически сформировавшиеся группировки с определенным составом и соотношениями между видами. Лишайниковые группировки рассматриваются или как самостоятельные сообщества, или как структурные части фитоценозов, биогеоценозов, экосистем [5, 336].
В настоящее время возникает вопрос об особенностях и закономерностях формирования имманентной структуры самих лишайниковых сообществ: какая она и есть ли она вообще, под действием каких факторов формируется, как изменяется во времени? Эти вопросы затрагиваются в работах лихенологов [7, 74; 14, 529-539; 21, 44-49; 20, 159178]. Много внимания в последнее десятилетие уделяется изучению темпов роста особей отдельных видов лишайников, конкурентных отношений между видами, структуры лишайниковых сообществ, сукцессионных смен в этих сообществах. Лишайниковые сообщества также обладают главным свойством процесса самоорганизации -«стремлением» к упорядоченности. Конечно, этот процесс в лишайниковых сообществах происходит несколько иначе, чем в древесных ценозах или в биоценозах в целом. Процесс самоорганизации лишайниковых синузний можно продемонстрировать на примере структуры лихенобиоты, а именно размерной структуры ценопопуляций отдельных видов лишайников. Существенную роль в процессах самоорганизации лишайниковых синузний играет разница в скорости роста разных видов при их совместном произрастании и, естественно, конкурентные отношения между особями.
Чтобы выявить закономерности в составе лишайниковых сообществ был проведен анализ попарного флористического сходства лихенометрических площадок с использованием метода информационно-флористического сходства [10, 237]. По результатам анализа построены графовые модели для нескольких районов исследования. Показанный для примера граф на рис. 5 является моделью таксономической структуры населения эпифитных лишайников на дубе монгольском в Хасанском районе Приморского края.
На графе выделяется крупная группа площадок (40, 25, 49, 48, 75, 28, 3, 27, 4, 77, 33, 78, 67, 17,63, 39) со степенью сходства 0,5 и выше. Она характеризуется видами: Myelochroa entotheiochroa, М. aurulenta, Phaeophyscia rubropulchra, Ramalina conduplicans, К. dilacerata, Caloplaca gordejevi, Lecanora allophana, L. pachyheila, Lecidella elaeochroma, Schismatomma pericleum. Эти виды являются доминирующими и обильными на дубе монгольском в месте исследования, их можно назвать «ядром» характерных видов. Здесь они имеют наибольшую частоту встречаемости и наибольшее проективное покрытие.
€НІ)
„ .... „ Iі &'''
-0 ' ® в
)ЛНЫЙ изолят )И уровне одства 0,3
Рис. 5. Граф таксономической структуры населения эпифитных лишайников на дубе монгольском в Хасанском районе Приморского края. Кружками с номерами обозначены лихенометрические площадки (вершины графа), а линиями разной толщины (ребра графа) - уровни сходства с пороговыми значениями 0.1 (10%) в интервале от 0.3 до 0.9.
Кроме того, в эту группу входят Tephromela а^а и Phaeophyscia hispidula. Эти виды не являются доминирующими и обильными для дуба монгольского, но они также весьма характерны для него. С такой же степенью сходства выделились и другие группы площадок. Они характеризуются редко встречающимися в данной выборке видами или их комбинациями: площадки (10, 59, 21, 45, 46, 57) характеризуется видами Myelochroa subaurulenta, Рухіт sorediata, Рш^Ма Ьоггєгі. Они не являются доминирующими и обильными, встречаются периодически, но весьма характерны для дуба монгольского. Площадки (29, 30, 31, 32) выделились благодаря сочетанию видов Phaeophyscia hirtuosa,
Ph. hispidula, Physconia detersa. Это своеобразная группа, так как Phaeophyscia hirtuosa и Physconia detersa доминируют с высоким проективным покрытием на дубе зубчатом, а на дубе монгольском в месте исследования являются редкими.
Таким образом, первоначально были проанализированы все выделившиеся группы площадок и изоляты (площадки очень мало сходные с другими). В результате при сравнении данных по структуре лишайниковых сообществ на дубе монгольском и дубе зубчатом нами выявлены закономерности и различия, обусловленные характером местообитания. Чтобы понять причины возникновения выявленных структур, необходимо изучить не только конкретные факторы действующие извне (характер местообитания), а факторы внутренние - ценотические, связанные с взаимодействием особей при совместном произрастании.
Скорость роста - это важнейший параметр, играющий особую роль при анализе процесса формирования лишайникового покрова и сукцессионных процессов в лишайниковых сообществах. Нами предпринята первая попытка исследования динамика лихенобиоты на постоянных лихенометрических площадках. В результате повторного картирования лишайникового покрова на 60 лихенометрических площадках получены размерные характеристики для 41 вида, из них 22 листоватые, 2 кустистые и 17 накипные. В результате анализа полученных размерных характеристик, определена средняя скорость роста для 41 вида эпифитных лишайников для юга Приморского края. Выделены группы лишайников по стратегии роста: быстрорастущие (МуеІоЛгоа аигиІеПа и др.) и медленнорастущие (Anaptychia isidiata и др.)
Большинство листоватых лишайников (МуеІоЛгоа аигиІеПа, М. еПюШеюЛгоа) растут активно со скоростью от 1.3 до 1.9 мм в год во взрослом состоянии. Ценотическая роль таких видов большая. Они часто становятся невольными агрессорами, имея большую скорость роста и листоватую жизненную форму, могут легко занимать жизненное пространство без участия «химической конкуренции». Кустистые лишайники в нашем случае растут очень медленно и имеют скудное возобновление. Всего из 60 площадок на 10-ти есть единичное возобновление в виде молодых кустиков Ramalinа, которые появились в течение 10 лет. Кустистые лишайники здесь совершенно не конкурентоспособны и не формируют массовые зарастания, соответственно их ценотическая роль в лишайниковых сообществах на коре дуба монгольского невелика. Некоторые виды проявляют настоящую «агрессию», они просто нарастают на слоевища других видов и, разрушая, вытесняют их. При этом в одних случаях радиальный рост идет активно во всех направлениях, а в других, при смыкании таллома одного вида с талломом другого, рост активного вида прекращается и сохраняется только в направлении свободного субстрата или другого легко подавляемого вида. В таблице представлены виды-агрессоры и виды легко подавляемые другими видами (табл. 1).
Таблица 1. виды агрессоры (*) и легко-подавляемые виды (**), образующие лишайниковые сообщества на дубе монгольском в Хасанском районе Приморского края.
Вид Виды Виды
агрессоры подавляемые
МуеІоЛгоа аигиІеПа *
МуеІоЛгоа еПоШеюЛгоа *
Phaeophyscia hispidula *
Рагтеїіа fertilis **
Рагто^ета сЫпе^е *
РипСеІіа Ьоігегі *
Pyxine sorediata *
Pyxine sibirica *
Caloplaca gordejevi *
Graphis scripta **
Lecanora allophana *
Lecanora pachyheila *
Lecanora aщentata **
Ochrolechia pallescens *
Ochrolechia parella *
Pertusaria alpinа **
Pertusaria cf. pertusa **
Rinodina xanthophaea **
Schismatomma pericleum
Tephromela atra **
Рост слоевищ в радиальном направлении очень неравномерный. Наиболее часто это встречается не только у накипных лишайников, но и у листоватых форм. Часто в одну сторону прирост особи составляет 0.5-0.7см а в другом направлении может быть 2 см. Например у Са1ор1аса gordejevi, если в среднем прирост взрослой особи 0.7 см за 10 лет, то односторонний прирост, составляет 1.4 см за 10 лет, то есть почти в два раза превышает прирост при равномерном росте. Неравномерный рост лишайников возникает в стесненных условиях, когда, достигая границы какой либо соседней особи, данная особь дальше расти в этом направлении не может. Поэтому все пластические вещества у такой особи перенаправляются в сторону свободного пространства, где и возникают условия для ее быстрого роста. Таким образом, эпифитные лишайники могут изменять скорость роста и направление роста в зависимости от наличия или отсутствия конкурентов и наличия достаточно благоприятных жизненных условий в том или другом направлении. Особи способны замедлять рост при возникновении конкуренции и увеличивать его при любой возможности захватить свободную поверхность. А это и есть, на наш взгляд, одно из проявлений процессов саморегулирования и самоорганизации на уровне лишайниковых сообществ. В дальнейшем имеет смысл попытаться экспериментально выявить элементы регулярности в распределении особей разных видов и разных размерных групп лишайников в лишайниковых синузиях на однородных субстратах.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Наши исследования позволяют сделать главный вывод о том, что как в древостоях, так и в лишайниковых синузиях, в лесных экосистемах по мере их формирования и развития проявляется принцип эмерджентности. В результате взаимодействия в сообществах особей деревьев и особей лишайников друг с другом происходит их дифференциация на размерные группы, отчего увеличивается разнообразие биотических компонент экосистемы. Наличие в сообществах разных жизненных форм делает систему более устойчивой и оптимальной в условиях постоянно изменяющихся внешних факторов. Особи относительно друг друга в сообществах являются важными ценотическими факторами, что и обеспечивает процессы самоорганизации общественной жизни в растительном покрове и в лихенобиоте.
Стационарные мониторинговые исследования на постоянных пробных площадях позволяют выявлять упорядоченные структуры в ценопопуляциях, отслеживать и анализировать их динамику и определять энтропийное направление, в котором изменяется сообщество и экосистема в целом. Идет ли прогрессивное развитие сообщества в сторону
снижения его структурной энтропии, или идет деструкция и структурная энтропия возрастает.
Литература
1. Арманд А.Д. Самоорганизация и саморегулирование географических систем -М.: Наука, 1988. 168-183.
2. Барнацкий В.Е. Роль срастания корней в дифференциации деревьев в лесу // Лесное хозяйство. №6. 1968. С. 12-14.
3. Бебия С.М. Дифференциация деревьев в лесу, их классификация и определение жизненного состояния древостоев // Лесоведение. 2000. №4. с. 35-43.
4. Берталанфи Л., фон. Общая теория систем: Критический обзор // Исследования по общей теории систем. М.: Прогресс, 1969. С. 23-82.
5. Бязров Л. Г. Лишайники в экологическом мониторинге. М.: Научный мир, 2002.
336 с.
6. Василенко Н.А. Самоорганизация древесных ценозов. - Дальнаука, 2008. - 171с.
7. Галанин А. А. Лихенометрия: современное состояние и направления развития метода. Магадан: СВКНИИ ДВО РАН, 2002. 74 с.
8. Галанин А.В., Беликович А.В., Галанина И.А., Василенко Н.А., Кузьмин А.А. Система мониторинга растительного покрова Сихотэ-Алинского заповедника // Исследование и конструирование ландшафтов Дальнего Востока и Сибири. Владивосток, 1999. С.33-50.
9. Галанин А.В., Беликович А.В. Постоянные геоботанические пробные площади Сохондинского биосферного заповедника. Чита: «Поиск», 2004. C. 3-18.
10. Галанина И.А. Синузии эпифитных лишайников в дубовых лесах юга Приморского края. Владивосток: Дальнаука. 2008. 237 с.
11. Добрынин А.П. Дубовые леса Российского Дальнего Востока (биология, география, происхождение. Владивосток: Дальнаука, 2000. 260 с.
12. Ипатов В.С. Дифференциация древостоя I // Вестн. ЛГУ. Биология. 1968. №21. С. 59-68.
13. Определитель лишайников СССР. Л., 1975. Вып. 3. С. 85—105.
14. Пристяжнюк С. А., Телятников М. Ю. Синузии напочвенных лишайников района среднего течения р. Хойто-Гол (Восточный Саян) // Сибирский экологический журнал. 2003. N 4. С. 529-539.
15. Проскуряков М.А. Метод анализа размещения елового древостоя по элементам микрорельефа в горах Тянь-Шаня // Экология.1973. №2. С. 90-91.
16. Савинов А.Б. Биосистемология (системные основы теории эволюции и экологии). Н.Новгород: Изд-во ННГУ, 2006. 205 с.
17. Эйтинген Г.Р. Лесоводство. Москва.: Сельхозгиз. 1949. 246 с.
18. Ястребов А.Б. О процессе дифференциации древостоя // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 3. 1989. №3. С. 45-53.:
19. Galanin, Vasilenko Analisis of the thickness growth of Korean Cedar and Mongolian Oak in cedar- deciduous forest, Sikhote-Alin biosphere reserve Journal of International Scientific Publications: Ecology & Safety, Volume 3, Part 2. 2009. p. 355-362.
20. Kirschbaum U., Siegmund M., Wirth V. 2002. Flachenbestimmung von Flechten zur okologischen Langzeitbeobachtung // Herzogia. 2002. Bd 15. S. 159-178.
21. Sillett S. C., Rambo T. R. Vertical distribution of dominant epiphites in Donglas-fir forests of the central Oregon Cascades // Northwest Sci. 2000. Vol. 74. P. 44-49.
