CC BY
68
УДК 630.228.7
РОСТ, СОСТОЯНИЕ И РАЗВИТИЕ КЕДРОВЫХ СОСЕН В ГЕОГРАФИЧЕСКИХ КУЛЬТУРАХ НА ЮГЕ КРАСНОЯРСКОГО КРАЯ
Г.В. Кузнецова
Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН 66QQ36 Красноярск, Академгородок, 5Q; e-mail: [email protected]
Приводятся многолетние результаты исследований роста, сохранности и развития потомств кедровых сосен в географических культурах на юге Красноярского края Ермаковском районе. Изучены фенология, качество семян и пыльцы у разных климатипов кедровых сосен. Выявлены лучшие климатипы по росту у кедра сибирского. Климатипы кедра корейского рекомендованы для массовой интродукции в леса Средней Сибири.
Ключевые слова: географические культуры, климатипы, кедр сибирский, кедр корейский, рост
Results of the long- term research of growth, survival and development of Siberian pine progenies in provenance trial in the south of Krasnoyarsk krai, and namely in Yermakovsky region, have been brought in this paper. Phenology, seed and pollen quality of different Siberian pine climatypes have been studied. Best Siberian pine climatypes were revealed in their growth. For mass introduction to the forests of Middle Siberia the Korean pine climatypes have been recommended.
Key words: provenance trial, climatypes, Siberian pine, Korean pine, growth
ВВЕДЕНИЕ
Основным методом изучения географической изменчивости наследственных свойств разных древесных видов является создание географических культур - выращивание и сравнительная оценка семенного потомства разного географического происхождения в одном пункте выращивания.
Изучение потомств разных климатипов по росту и устойчивости в одинаковых лесорастительных условиях позволяет оценить географическую обусловленность их свойств и признаков, внести корректировки в их лесосеменное районирование. Также при сравнительной оценке потомства четко проявляются и некоторые общие биологические и экологические свойства вида, учет которых важен при интродукции и разработке мероприятий по повышению эффективности культур кедровых сосен.
Географические культуры также имеют существенное значение в сохранении биоразнообразия древесных растений. По мнению некоторых авторов (Мерзленко, Мельник, 1995), географические культуры - это лесная искусственная лаборатория, выполняющая роль банка в сохранении биологического разнообразия, несущего широкую информацию о вариабельности древесных пород тех географических зон, из которых транспортированы образцы семян конкретных популяций и особей.
В настоящее время создана довольно развитая сеть географических культур кедровых сосен. Опыты по испытанию популяций этих ценных видов в географических культурах закладывались в разное время в ряде районов страны.|Географическим культурам кедра посвящен ряд исследований (Оли-сова и др., 1966; Ларионова, 1968, 1975; Марусов, 1969; Некрасов, Твеленев, 1970; Гиргидов, 1972; Смаглюк, 1977; Парамонов, 1979; Зайков, 1981; Хохрин, 1981; Медведева, 1981; Штейникова, Ко-
*
Работа поддержана РФФИ (грант 07-04-0292), частично интеграционным проектом №53.
валева, 1982; Ирошников, 1983, 1996; Соловьева, Марычев, 1986; Пулинец, 1987; Янгутов, Дроз-дов,1989; Kuznetsova, 1995; Ирошников, Твеленев, 1996, 1999; Романова, Корякин и др., 1996; Щерба, 1998, 1999; Грек, Корякин, 1999 и др.).
В этих работах освещены результаты многолетних исследований фенологического развития, роста и состояния географических культур кедровых сосен в местах выращивания. Показано, что в новых условиях, в географических культурах, климатипы сохраняют присущие им наследственные свойства.
Научные исследования и практика географических культур кедровых сосен, доказали, что более устойчивыми против различных неблагоприятных факторов при лесовыращивании являются местные популяции, но имеются происхождения, которые в тех или иных условиях местопроизрастания проявляют лучший рост, чем местные.
В 80-х годах под руководством А.И. Ирошнико-ва в Красноярском крае была заложена сеть географических культур кедра сибирского и кедра корейского в оптимуме произрастания кедра сибирского (низкогорье Западного Саяна) и у северной границы ареала этого вида в Туруханском лесхозе по общей программе ВНИИЛМ (1972). В Туруханском лесхозе (Туруханский подрайон Нижнеенисейский лесосеменной район) в настоящее время многие испытываемые происхождения кедровых сосен полностью выпали или сохранились в единичных экземплярах. В данной статье приводятся результаты многолетних исследований географических культур кедровых сосен, созданных на юге Красноярского края в предгорье Западного Саяна, в Ерма-ковском районе.
ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В Ермаковском лесхозе географические культуры были созданы в 1983 году Н.А. Ларионовой и Г. В. Кузнецовой путем посадки 3 - летних сеянцев кедра сибирского и 6 - летних кедра корейского,
1Q2
выращенных на питомнике Ермаковского лесхоза. Посадка выполнялась вручную в борозды. Густота посадки из расчета 10 тыс. сеянцев на 1 га. с размещением 1,5 х 0,7м. Каждое происхождение занимает один блок в 3-х повторностях.
Географические культуры представлены 3 происхождениями кедра сибирского - Таштагольский лесхоз Кемеровской области, Шегарский лесхоз Томской области и местное происхождение - Ерма-ковский лесхоз Красноярского края, а также - 2 происхождениями кедра корейского - Облученский лесхоз Хабаровского края и Чугуевский лесхоз Приморского края. В 1988 году в Ермаковском лесхозе дополнительно высажены (Кузнецова, 2007) сеянцы кедра еще 4 происхождений: СевероЕнисейский лесхоз Красноярского края, Васюган-ский лесхоз Томской области, Таштагольский лесхоз Кемеровской обл. и местного происхождения -Ермаковский лесхоз Красноярского края. Посадка выполнялась вручную в борозды с расстоянием 3,0 м - 1,0 м. Возраст сеянцев - 3 года. Число повторностей 4 кратное.
За культурами в первые годы проводились уход, ручная прополка в рядах и выкашивание травы между рядами. С 1983 по 1985 годы проводились ежегодные, затем - один раз в 5 лет исследования роста и состояния культур. При этом определялись общая высота, длина верхушечного побега, радиальный рост, количество веток в мутовке, сохранность культур. Измерения проводили у 50 осо-
бей каждого климатипа.
Начиная с 10 - летнего возраста, в географических культурах кедровых сосен проводили наблюдения за развитием репродуктивных органов, семе-ношением, продуцированием пыльцы, грибными заболеваниями. За время испытания географических культур кедровых сосен изучен рост, сохранность, фенология, качество семян, пыльцы.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Кедр сибирский. Рост и сохранность. Результаты исследований 1990, 1995, 2006 гг. роста и сохранности географических культур кедра, созданных в Ермаковском лесхозе в 1983 году, отражены в таблице 1.
Из полученных данных видно, что в настоящее время потомства кедра сибирского по высоте не значительно различаются. По сохранности выделяется местный ермаковский климатип, его сохранность на 2006 год составляет 86 %. Если в первые годы роста все климатипы имели высокую сохранность, то с возрастом выявлен высокий процент элиминации деревьев кедра сибирского у климати-па таштагольского. При анализе данных показателей роста потомств испытываемых культур кедра сибирского в новых условиях произрастания (табл. 2) выявлено, что по текущему приросту, количеству веток в мутовках лучшие показатели у климатипа местного ермаковского.
Таблица 1 - Высота и сохранность кедровых сосен в Ермаковском лесхозе
Край, область, Высота (м) Сохранность (%)
климатип 1990 г. 1999 г. 2006 г. 1990 г 1999 г. 2006 г.
Красноярский, Ермаковский 1,29+0,16 5,0+0,10 7,4+0,47 97 89 86
Томская, Шегарский Кемеровская, Таштагольский 1,20+0,16 1,14+0,19 5,3+0,10 4,5+0,12 7,8+0,47 89 7,5+0,31 86 87 69 81 56
Хабаровский, Облученский Приморский, Чугуевский 1,49+0,34 1,57+0,22 Кедр корейский 5,6+0,11 10,3+0,61 87 5,6+0,13 10,0+0,75 90 80 89 80 88
Таблица 2 - Характеристика показателей роста у географических культур кедровых сосен (2006 год)
Край, область, Прирост, см Диаметр, Количество веток в см мутовке, шт. Диаметр кроны, м
климатип Х±т V % Х±т V % Х±т V % Х±т V %
Кедр сибирский, 26 лет
Кемеровская, Таштагольский 38,0±1,49 21 4,8±0,3 41 7,4±0,48 35 2,3±0,20 30
Томская, Шегарский 43,8±1,50 18 6,5±0,21 16 6,6±0,30 25 2,6±0,19 22
Красноярский, Ермаковский 47,3±1,34 15 6,0±0,20 26 7,9±0,38 25 2,6±0,22 25
Кедр корейский, 29 лет.
Хабаровский, Облученский 48,5±1,41 16 6,7±0,29 23 4,2±0,19 24 3,0±0,13 25
Приморский, Чугуевский 4 8,0± 1,42 16 6,7±0,31 24 4,7±0,29 33 3,8±0,15 16
Тем не менее, кроме кедра сибирского местного происхождения, примерно такими же показателями сохранности и роста характеризуется потомство кедра сибирского из Томской области (Шегаро-Чулымский лесосеменной район), который в дальнейшем может составлять конкуренцию местному климатипу (табл. 1, 2). Результаты исследований (табл. 1, 2) выявили, что отстает по всем показателям роста потомство кемеровского климатипа. Как показали наши наблюдения, на деревьях данного климатипа ежегодно желтеет и усыхает хвоя. Показатели потомства кемеровского климатипа кедра сибирского являются результатом адаптивной реакции растений на местный климат, что отражается в его особенностях роста, связанных с перемещением в новые условия, для него характерна значительная географическая изменчивость признаков.
По результатам первых лет исследований было выявлено, что потомство кедра сибирского кемеровского происхождения отличалось меньшими показателями роста еще в питомнике. После пересадки на лесокультурную площадь культуры кемеровского климатипа также сохраняли меньшие показатели роста и сохранности (табл. 1). Ростовые показатели потомства кемеровского климатипа наследственно обусловлены, так как материнские деревья данного климатипа произрастают в горнотаежной зоне на высоте около 3000 м над уровнем моря и отличаются меньшим ростом. Потомство кемеровского климатипа в новых условиях произрастания в первые годы роста было более ослаблено и подвержено заражению грибковым болезням, в частности выявлено заболевание серым шютте (Lophodermella sulcigena).
В новых условиях произрастания темп роста потомств климатипов кедра сибирского обусловлен не только наследственными особенностями, но и адаптацией их к новым климатическим условиям. После 20-летнего возраста средние показатели роста у климатипов кедра сибирского почти выровнены (табл. 1, 2), но сохранность вследствие раннего и последующего заражения грибковыми болезнями кемеровского климатипа, тем не менее, остается пониженной.
Из наблюдений за культурами кедра сибирского, высаженными в 1988 году (Кузнецова, 2007), также было выявлено, что в первые годы роста все имеющиеся происхождения незначительно отличались по показателям роста. По сохранности, приросту и количеству ветвей в мутовках выделяется потомство кедра сибирского местного климатипа (Ермаковский лесхоз). На данном этапе роста у всех потомств кедра сибирского наблюдается повышенная изменчивость по высоте и высокая изменчивость по показателям диаметра и количества ветвей в мутовке.
Проведенные корреляции зависимости ростовых показателей у климатипов кедра сибирского от климатических факторов выявили прямую связь высоты с суммой температурой выше 5 оС (г = 0,8) и вегетационным периодом (г = 0,8); прироста - с суммой температурой выше 5 оС (г = 0,8); диаметра, количества веток в мутовке - с суммой температу-
рой выше 5 оС (г = 0,8), вегетационным периодом (г = 0,8 - 09).
Кедр корейский. У потомств кедра корейского в новых условиях произрастания отмечается высокий процент сохранности (табл. 1.). Лучшим по сохранности является чугуевский климатип Приморского края, к 2006 году его сохранность составляла - 88 %.
У обоих климатипов кедра корейского прирост и диаметр сравнительно одинаковый (табл. 2). По диаметру кроны отличается потомство чугуевского климатипа, что наследственно обусловлено, так как материнские деревья данного климатипа произрастают южнее облученского климатипа. Результаты наших исследований показали, что в ювенильном возрасте по всем характеристиками роста выделялись климатипы кедра корейского, в последующие годы - потомства климатипов кедра корейского и кедра сибирского сравнялись почти по всем показателям. До 10 лет устойчивость культур кедровых сосен и их рост определяются технологическими факторами и местными условиями произрастания, с возрастом доля влияния географического происхождения семян на устойчивость культур к новым условиям произрастания возрастает.
Вторичный рост. У всех культур кедровых сосен в Ермаковском лесхозе отмечен вторичный прирост центрального побега, большая вариабельность по количеству ветвей в мутовках (табл. 2). Как показали наблюдения, культуры кедра сибирского имеют больше побегов в мутовках, чем культуры корейского кедра. В географических культурах кедровых сосен на Дальнем Востоке по данным
В.И. Штейниковой, Г.Ф. Ковалевой (1982), также наблюдается большее число побегов в мутовках у кедра сибирского, чем у кедра корейского. Образование большого количества ветвей в мутовках, связано с более многочисленным заложением и развитием боковых почек на концах центрального побега, и с развитием дополнительных почек на концах вторичного прироста (некоторые побеги располагаются в два ряда с промежутками между рядами 4
- 5 см). Вторичные побеги формируются во второй половине июля, начале августа. Для кедровых сосен характерно раннее окончание первичного прироста и раннее образование вторичного прироста побегов. В течение теплой осени на вновь образовавшихся побегах успевают сформироваться почки, из которых весной следующего года развиваются боковые побеги. У деревьев кедра корейского с возрастом наблюдается обмерзание верхушечных почек и в результате большее повреждение ростовых побегов насекомыми, чем у культур кедра сибирского.
Фенологические наблюдения. Изучение фенологии растений разных происхождений в регионах их выращивания является одной из важных задач исследования адаптации этих происхождений в географических культурах. Сроки наступления и продолжительность той или иной фенофазы у разных происхождений кедровых сосен, как и у других растений с большим ареалом, во многом обусловлены долготой, широтой и высотой над уровнем моря, а также взаимодействием генетических осо-
бенностей вида и факторов среды.
Фенологические исследования в культурах кедра сибирского и кедра корейского проводили в течение двух лет (1997-1998 гг.) по методике И.Н. Елагина (1975).
В результате проведенных фенологических исследований (Кузнецова, 1998) показано, что кедровым соснам, как и другим растениям, свойственна межвидовая фенологическая гетерогенность, одни и те же фенологические фазы у кедра сибирского и кедра корейского проходят в разные сроки при одинаковых условиях произрастания. В условиях оптимума произрастания кедра сибирского в Ерма-ковском лесхозе Красноярского края, у особей кедра корейского наступление фенологических фаз отстает на 7 - 8 дней от деревьев кедра сибирского. Различия в прохождении фенологических фаз среди климатипов кедра сибирского не отмечены. Продолжительность роста побегов кедра сибирского составляет 50 дней, у кедра корейского - 58 дней.
Известно (Штейникова, Ковалева, 1982), что
наступление и прохождение фенологических фаз у кедра корейского и кедра сибирского в культурах на Дальнем Востоке (Хабаровский край, Хехцир-ский лесхоз), проходят почти в такие же сроки, как и на юге Красноярского края, но при этом фенологические фазы у кедра сибирского и кедра корейского также начинаются в разные сроки. Начало вегетации у кедра сибирского начинается на 5 - 6 дней раньше, чем у кедра корейского, что еще раз подтверждает межвидовую фенологическую гетерогенность развития кедровых сосен. Различий в фенологическом развитии (порядке прохождения фаз, сроков наступления) разных климатипов в пределах вида не отмечено (Штейникова, Ковалева, 1982).
Рост хвои и продолжительность жизни хвои.
В географических культурах кедра сибирского и кедра корейского прослежены динамика длины роста хвои по годам и продолжительность жизни хвои потомства имеющихся происхождений (табл. 3).
Таблица 3 - Рост и продолжительность жизни хвои по годам у климатипов кедровых сосен
Длина хвои в разные годы, мм
Название 1995 климатипов 1996 1997 2008 Средняя длина хвои, мм Средняя продолжительность жизни хвои, лет
Кедр сибирский
Ермаковский, Красноярский край 88,6+1,1 103,4+1,5 95,3+1,6 102,0±1,7 97,3+1,5 4,0
Шегарский, Томская обл. 71,0+0,8 93,9+1,4 84,8+0,9 103,0±1,6 88,2+1,1 3,0
Таштагольский, Кемеровская обл. 90,1+1,2 100,5+1,2 85,9+0,9 93,0±2,0 92,2+1,1 3,0
Кедр корейский
Облученский, Хабаровский край 94,5+0,6 101,0+1,0 90,2+1,5 102,0±2,0 96,9+1,2 4,0
Чугуевский, Приморский край 95,8+0,6 102,2+1,2 89,8+1,4 103,0±1,0 97,7+1,3 4,0
Рост хвои у кедровых сосен связан с погодой (преимущественно с температурой) текущего года (Некрасова,1972). В более благоприятные годы для роста хвои у всех происхождений как кедра сибирского, так и кедра корейского, хвоя длиннее.
Среди климатипов кедра сибирского самая длинная хвоя у деревьев местного происхождения -в среднем 97,3 мм. Среди экотипов кедра корейского хвоя у потомства более южного происхождения чугуевского климатипа, Приморского края длиннее (в среднем - 98 мм), чем у облученского климатипа (Хабаровский край) - 97 мм.
Продолжительность жизни хвои кедровых сосен в географических культурах изучали в конце августа, начале сентября. Учет сохранности хвои проводили на боковых побегах на 25 экземплярах каждого происхождения. Как видно из таблицы 3, хвоя у деревьев кедра сибирского держится от 3 до 4 лет. Самый продолжительный период жизни хвои у изучаемых климатипов отмечен у особей кедра сибирского местного климатипа - 4 года.
У деревьев кедра корейского средняя продолжительность жизни хвои составляет 4 года. По данным Г.В. Сенчуковой (1967), продолжительность
жизни хвои у взрослых деревьев кедра корейского сохраняется на побегах 2 и 3, реже 4 года, в зависимости от расположения в кроне. На нижних затененных частях кроны она держится более продолжительное время - 3 - 4 года. В исследованиях В.И. Штейниковой, Г.Ф. Ковалевой (1982) показано, что в культурах кедра корейского хвоя на центральных побегах сохраняется 3 года, на боковых - до четырех лет.
Репродуктивный процесс у кедра корейского. В географических культурах (посадка 1983г.) в Ермаковском лесхозе Красноярского края единичные женские шишки у кедра корейского встречались с 10-летнего возраста. На данном этапе ежегодно отмечается семеношение 50 - 65 % особей кедра корейского. У обоих климатипов кедра корейского на деревьях формируются шишки длиной 12,1 - 13,3 см и диаметром от 7,5- 9,8 см с воздушно сухим весом от 82 до 125 г. В одной шишке в среднем образуется от 97 до 139,2 г семян при массе 1000 штук семян от 406 до 557г. у Приморского и 382 - 450 г. - у Хабаровского происхождений. Это средние показатели для кедра корейского в естественных условиях произрастания.
Материалы изучения качества семян у потомства облученского климатипа показали, что жизнеспособность семян варьирует по годам в среднем от 50 % до 73 %, наличие пустых семян от 9 % до 17 % и семян с полиэмбрионами от 4 % до 9 %. У чугуевского климатипа соответственно жизнеспособность семян от 34 % до 76 %, пустых семян
- от 12 % до 30 %, с полиэмбрионами 5 % и 9 %
(табл. 4).
Полнозернистость семян у исследуемых климатипов кедра корейского колебалась в пределах от 70 до 83 %. Особых различий в полнозернистости семян в зависимости от географического района у климатипов не наблюдается. Выявлено, что семена деревьев более южного чугуевского климатипа имеют более крупный зародыш.
Таблица 4 - Характеристика семян кедра корейского
Происхождение % полнозернистых % % с Жизнеспособность
(край, климатип) пустых полиэмбрионами %
1992 год
Хабаровский край, 71 29 1 б1
Облученский
Приморский край, 38 б2 1999 год 2 34
Чугуевский
Хабаровский край, 7Q 3Q б 5Q
Облученский
Приморский край, 75 25 2QQ3 год 29 57
Чугуевский
Хабаровский край, 83 17 9 б4
Облученский
Приморский край, 7Q 3Q 2QQ5 год 9 41
Чугуевский
Хабаровский край, 79 21 4 73
Облученский
Приморский край, 82 18 7 7б
Чугуевский
У обоих климатипов кедра корейского, как видно из таблицы 4, отмечено явление полиэм-брионии семян. Наличие семян полиэмбрионами у кедра корейского в географических культурах отмечается постоянно (Кузнецова, 1998, 2001). Так как кедр корейский самый южный вид кедровых сосен на появление семян с полиэмбрионами могут влиять внешние факторы места выращивания -это влияние недостаточной суммы температур в комбинации с коротким вегетативным периодом, заморозки в период раннего эмбриогенеза (Ши-мак, 1973). В годы с неблагоприятными погодными условиями среди полнозернистых семян резко увеличивается доля полиэмбриональных, что существенно снижает всхожесть и энергию прорастания семян. Существует также мнение (Berlin, 1962), что у крупносеменных видов сосен полиэмбриония выражена сильнее, чем у мелкосеменных. Полиэм-бриональные семена имеют более низкое качество для лесной практики, чем нормальные полные мо-ноэмбриональные семена. Сеянцы, если семя с полиэмбрионами прорастет, часто становятся очень слабыми в результате борьбы за резервы питания еще в эндосперме. Также пониженное качество по-лиэмбриональных семян может влиять на хранение и стратификацию семян. Поэтому желательно при отборе селекционного материала для семенных плантаций, кроме роста, урожайности деревьев (количество шишек), имеющих лесохозяйственное значение, принимать во внимание также их репродуктивную адаптацию к климату и качественные характеристики семян (зародыша и эндосперма).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В результате проведенных исследований установлено, что в одинаковых условиях произрастания проявляется наследственная обусловленность кли-матипов кедровых сосен по росту. Потомство местного климатипа кедра сибирского, как более приспособленного к данным условиям произрастания, выделяется по ростовым показателям. В оптимальных условиях произрастания (Eрмаковский лесхоз, Севе-ро-Саянский лесосеменной район), кроме кедра местного происхождения, примерно такими же показателями сохранности и роста характеризуется кедр сибирский из Томской области (Шегаро-Чулымский лесосеменной район). В Eрмаковском лесхозе потомства климатипов кедра корейского почти не уступают по сохранности и приросту кедру сибирскому. Проведенные исследования позволяют оценить перспективы интродукции кедра корейского. Этот вид может быть рекомендован для массовой интродукции в леса Средней Сибири и как декоративное дерево - в антропогенные ландшафты. Сравнительный анализ особенностей сезонного роста и развития происхождений кедра сибирского и кедра корейского дает представление о видовой специфике кедровых сосен и определяет возможности их интродукции в определенные географические районы.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Гиргидов, Д.Я. Опыт разведения кедра сибирского в Ленинградской области / Д.Я. Гиргидов // Кедр сибирский на европейском севере СССР. - Л.: Наука, 1972.
Юб
- Q31-4Q.
Грек, В.С. Mониторинг географических насаждений кедра корейского и кедра сибирского в Хехцирском опытном лесхозе / В.С. Грек, В.Н. Корякин // Леса и лесообразовательный процесс на дальнем Востоке. Mатер. междунар. конфер., носв. 90-летию Колесникова Б.П. - Владивосток, 1999. - С.144-145.
Зайков, Г.И. Опыт создания культур кедра в сибирской лесостепи / Г. И. Зайков // Воспроизводство кедровых лесов на Урале и в Западной Сибири. - Свердловск: изд. УНЦ AH СССР, 1981 .- 24Q^
Изучение имеющихся и создание новых географических культур //Программа и методика работ. M.B^RnM. - 1972. - 52 с.
Ирошников, A.И. Итоги перспективы интродукции сосны кедровой корейской / A.И.Ирошников, MB. Твеле-нев // Леса и лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке. Mатер. междунар. конфер., носв. 9Q-летию Колесникова Б.П. - Владивосток, 1999. -
С.Ю1-Ю2.
Ирошников, A.K Кедр сибирский. Географические культуры. / A.И.Ирошников //M. ВДНХ СССР, 1983. 3 с.
Ирошников, A.K Перспективы использования генетического фонда кедровых сосен / A.И.Ирошников, MB. Твеленев // Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока. Mатер. междунар. конфер. 3Q сент.-б окт., 199б. - Хабаровск, 199б. - С.87-88.
Кузнецова, Г.В. Изменчивость длины хвои у климатипов кедра сибирского в предгорье Западного Саяна / Г.В. Кузнецова //Проблемы лесоведения и лесоводства (Институту леса HAH Беларуси - 75 лет). Сб. научных трудов. - Гомель, 2QQ5. - В. б3. - С.28б-288.
Кузнецова, Г.В. Изучение изменчивости у климатипов кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) на юге Красноярского края /Г.В. Кузнецова //Хвойные бореальной зоны, 2QQ7.- Т.25. - №4. - С.423-42б.
Кузнецова, Г.В. Особенности роста и развития кедровых сосен на лесосеменных объектах Средней Сибири: автореф. дис...канд. биол.наук: Q3.QQ.Q5 / Г.В. Кузнецова. - Красноярск: Институт леса им В.Н. Сукачева СО РAH, 2QQ1. - 25 с.
Кузнецова, Г.В. Рост и репродуктивный процесс кедра сибирского и кедра корейского в географических культурах в Красноярском крае / Г.В. Кузнецова // Лесное хоз.-во. - 1998. - №б. - С. 37-38.
Ларионова, H.A. Влияние происхождения семян на рост культур кедра сибирского / H.A. Ларионова // Лесное хоз-во. - 19б8. - №4. - С.2б-28.
Ларионова, H.A. Фенологические особенности б-8 летнего кедра сибирского разного географического происхождения / Н. A. Ларионова // Фенологические методы изучения лесных биогеоценозов.- Красноярск, 1975. - С. 197-2Q1.
Mарусов, A.A. Культуры кедра сибирского в Калининской области / A.A. Mарусов // Лесное хозяйство. -19б9. - № 1. - С.151.
Mедведева, A.A. Воспроизводство кедровых лесов на Урале и в Западной Сибири / A.A. Mедведева // -Свердловск, 1981. - С. 6Q-63.
Mерзленко, M^. Значение географических лесных культур в сохранении биологического разнообразия древесных растений / M.Д.Mерзленко, Л.Г. Mельник // Бюлл. Разнообразия лесных экосистем. Mатер. Все-рос. совещания. Mосква, ноябрь. 1995. - M., 1995. - С. 325-327.
Некрасов, В.И. К интродукции кедра сибирского (Pinus sibirica) в европейской части СССР / В.И.Некрасов, MB. Твеленев // Бюл. Главн. ботан. сада AH СССР. -M.: Наука, 197Q. - Вып. 75. - С. 25-27.
Олисова, О.П. Ритм роста кедра сибирского в географических культурах нод Красноярском / О.П.Олисова, H.A. Ларионова, AT. Лузганов // Тез. докл. к конф. но итогам научно-исслед. работ за 1966г. - Красноярск: изд. СибТИ, 1966. - С. 78-8Q.
Парамонов, ET. Создание культур кедра на Горном Aл-тае / E. Г. Парамонов // Современное состояние кедровых лесов и пути их рационального использования. - Барнаул, 1977. - С. 48-49.
Пулинец, M.R Состояние культур кедра в различных типологических условиях / M.R Пулинец // Труды ДальНИИЛХ, №29 .- Хабаровск, 1987. -С. 54-63.
Романова, Н.В. Рост и развитие географических культур кедровых сосен в Хехцирском опытном лесном хозяйстве / Н.В.Романова, В.Н.Корякин, В.С. Грек // Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока. Mатер. междунар. конфер. 3Q сент.-б окт., 1996. - Хабаровск, 199б. - С. 5б.
Смаглюк, К. К. Географические посевы сосны кедровой сибирской в Карпатах / К.К.Смаглюк, В.И.Ступар, В.Н. Судариков // Лесоведение. - 1977. - №3. - С. 6Q-7Q.
Соловьева, Ф. П. Культуры кедра сибирского в лесостепном Зауралье / Ф.П.Соловьева, H.A. Mарычев // Повышение продуктивности лесов Урала. - Свердловск: изд. Уральск. лесотех. ин.-т, 1986. - С. 14-21.
Хохрин, A. В. Влияние эдафических условий на рост культур кедра сибирского на Урале / AB. Хохрин// Воспроизводство кедровых лесов на Урале и в западной Сибири. - Свердловск, 1981. - С. б3-72.
Шимак, M. Полиэмбриональные семена в Aрктических областях / M.Шимак // Половая репродукция хвойных. - Новосибирск: Наука, 1973. - С. 83-93.
Штейникова, В.И. Mорфобиологические особенности кедра сибирского и кедра корейского различного географического происхождения в горных лесах Хабаровского края / В.И.Штейникова, Г.Ф. Ковалева // Труды ДальНИИ лесного хоз.-ва. - Хабаровск, 1982. -Вып. 24. - С. 112-119.
Щерба, Н.П. Aнализ семеношения кедра сибирского различного происхождения на гибридно-семенной плантации / Н.П.Щерба, A.B.Bодин, A.A.Коротков // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений. - Красноярск, 1998. - С.26-29.
Щерба, Н.П. Экологические плантационные культуры сосны кедровой корейской в условиях интродукции / Н.П. Щерба, A. В.Калинин // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений. - Красноярск, 1999. - С.68-69.
Янгутов, A. И. Искусственное выращивание кедра сибирского / A.И.Янгутов, И.И. Дроздов // Итоги науки и техн. ВИНИТИ. Сер. Лесоведение и лесоводство.-1989. - Т.5. - С.3-59.
Berlin, Gr. Developmental patterns in pine polyembryony /Gr Berlin. // Amer. J. of Botany. - 1962. - V. 49, N. 4. - P. 13Q-14Q.
Kuznetsova, G.V. Provenance trial of Pinus sibirica Du Tour and Pinys koraiensis Siebold et Zucc. in Siberia / G.V. Kuznetsova // Caring for the Forest in Changins World. Poster Abstracts IUFRO XX World congress. - Tampere, Finland, 1995. - P. 69.
Поступила в редакцию 28 сентября 2QQ9 г. Принята к печати 25 февраля 2Q1Q г.
