CC BY
38
УДК 630.228.7
ИЗУЧЕНИЕ ИЗМЕНЧИВОСТИ У КЛИМАТИПОВ КЕДРА СИБИРСКОГО (PINUS SIBIRICA DU TOUR) НА ЮГЕ КРАСНОЯРСКОГО КРАЯ
Г.В. Кузнецова
Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок, 50
Изучены морфометрические показатели (высота, линейный прирост, диаметр, длина хвои, охвоенность) у климатипов кедра сибирского высаженных в 1988г. в Ермаковском районе Красноярского края. В данном возрасте (20 лет) лучший рост отмечен у потомства Ермаковского климатипа. Показано, что длина хвои генетически закреплена у популяций, а охвоенность побега более подвержена влиянию изменений среды.
Morphological traits (height, linear growth, diameter, needle length, needle density) of Siberian pine climatypes were studied. Climatypes were planted in 1988 year in Ermakovsky region. As for now the best growth marked for posterity of local Ermakovsky climatype. It was shown that needle length is genetically attached in populations while needle density of shoot is more subjected to environment change.
ВВЕДЕНИЕ
Кедр сибирский (Pinus sibirica Du Tour) все шире вовлекается в лесные культуры ряда регионов страны, в то же время вопрос о влиянии происхождения семян кедра на рост и устойчивость искусственных насаждений этого вида остается слабоизученным.
Основным методом изучения географической изменчивости наследственных свойств лесных видов является создание географических культур, т.е. выращивание и сравнительное изучение семенного потомства кедра сибирского разного происхождения в одном пункте испытания, в одинаковых условиях произрастания.
Географические культуры помогают не только выявить высокопродуктивные климатипы, но они еще имеют существенное значение в деле сохранения биоразнообразия древесных растений. По мнению некоторых авторов [9], географические культуры - это лесная искусственная лаборатория, выполняющая роль генного банка в сохранении биологического разнообразия, несущего широкую информацию о вариабельности древесных пород тех географических зон, из которых транспортированы образцы семян конкретных популяций и особей
Постоянное изучение показателей роста и состояния потомства кедра разного происхождения в различных пунктах выращивания позволило выявить внутривидовую дифференциацию, а также некоторые биоэкологические свойства как кедра сибирского, так и кедра корейского на территории Красноярского края [1-8, 11, 12 и др.].
Первые результаты многолетних и систематических исследований географических и испытательных культур кедра сибирского в Красноярском крае отражены в работах А.И. Ирошникова [4, 5]. Самыми высокими показателями роста характеризуются потомства из оптимума произрастания кедра сибирского. Четкие различия по по-
казателям роста (высоте, диаметру, приросту боковых и лидерных побегов, длине хвои, числу ветвей в мутовках) в географических культурах отмечаются между популяциями контрастных регионов: низкогорья и высокогорья, южно-таежная и северо-таежная подзоны. А.И. Ирошников [4] отмечает также, что наряду со значительной нормой реакции на изменение экологических факторов, кедр сибирский обладает генетически детерминированной адаптацией его популяций к определенным условиям произрастания в пределах ареала
Исследование роста и сохранности географических культур кедровых сосен в новых условиях произрастания позволяет внести корректировки в их лесосеменное районирование. Также при сравнительной оценке потомства четко проявляются и некоторые общие биологические и экологические свойства вида, учет которых важен при интродукции и разработке мероприятий по повышению эффективности культур кедровых сосен.
ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЙ
Объектом исследования являлись географические культуры кедра сибирского, созданные в Большереченском лесничестве Ермаковского лесхоза в 1988 году. Географические культуры кедра сибирского были созданы по методике ВНИИЛМ (1972) путем посадки 3-летних сеянцев кедра сибирского разного происхождения, выращенных в питомнике Ермаковского лесхоза.
Ермаковский лесхоз находится в условиях оптимума произрастания кедра сибирского в предгорье Западного Саяна, в Западно-Саянском округе горно-таежных и подгольцово-таежных кедровых лесов Северной Алтае-Саянской горной лесорас-тительной провинции пихтовых и кедровых лесов [10]. Среднегодовая температура января - 18,50С, июля - +18,80С. Климат достаточно влажный. Средняя продолжительность вегетационного периода 144 дня, сумма 1° >5о - 1851оС, годовое ко-
личество осадков - 805 мм. Средняя продолжительность безморозного периода - 90 дней.
Для исследований были выбраны следующие климатипы в возрасте 20 лет (табл. 1):
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Нами были изучены морфометрические показатели роста (высота, диаметр, количество веток в мутовке, длина хвои и охвоенность) у особей климатипов кедра сибирского, высаженных в 1988
году в Ермаковском лесхозе. Результаты исследований отражены в таблице 2.
При сравнении ростовых показателей видно, что по всем показателям отличается кедр сибирский местного происхождения (Ермаковский лесхоз). Хороший рост ермаковского климатипа показывает его наследственно обусловленную норму реакции, потомство данного климатипа сохраняет присущий материнским деревьям лучший рост в оптимальных условиях произрастания кедра сибирского в Западном Саяне.
Таблица 1 - Климатипы кедра сибирского, испытываемые в Ермаковском лесхозе
Край, область (климатип)
Климатическая характеристика
Координаты
Средняя продолжительность вегетационного периода, дни
Сумма t° выше 5°С, градусы
С.ш.
град/мин
В.д. град/мин
Красноярский, ермаковский Томская, васюганский Кемеровская, таштогольский Красноярский, северо-енисейский
130-158 141-150 135-161 116-125
1501-2202 1822-1980 1540-2010 1323-1563
53015' 58010' 52045' 60015'
950 20' 77059' 87055' 93010'
Таблица 2 - Морфометрические показатели климатипов кедра сибирского в Западном Саяне (2005)
Климатипы Высота, м Прирост, см Диаметр, см Кол-во ветвей , шт.
X±m V,% X±m V,% X±m V,% X±m V,%
Васюганский 4,2±0,2 27 37,4±1,7 27 6,0±0,5 44 7,2±0,5 35
Таштагольский 3,5±0,2 31 35,5±2,0 34 4,7±0,3 44 6,1±0,4 33
Северо-енисейский 4,4±0,2 25 36,0±1,9 28 6,8±0,4 41 7,8±0,7 39
Ермаковский, 5,3±0,7 20 39,4±2,2 22 8,1±0,5 33 7,1±0,7 44
местный
Также неплохой рост отмечен у томского и се-веро-енисейского климатипов. Материнские деревья данных климатипов произрастают в условиях, близких к оптимальным (по количеству осадков и теплообеспеченности), и потомства этих климати-пов в данных условиях произрастания могут составлять конкуренцию по ростовым показателям.
Отстает в росте (высота, прирост) потомство кемеровского климатипа кедра сибирского. Кемеровский климатип более подвержен влиянию внешних условий среды (температурных, климатических, почвенных) в новых условиях произрастания.
На данном этапе роста у всех потомств кедра сибирского наблюдается повышенная изменчивость по высоте и высокая изменчивость по показателям диаметра и количества ветвей в мутовке.
Проведенные корреляции зависимости ростовых показателей от климатических факторов (рис.1) выявили прямую связь высоты с температурой (г=0,8) и вегетационным периодом (г =0,8); прироста с температурой (г =0,8), вегетационным периодом (г=0,5); диаметра с температурой (г=0,8), вегетационным периодом (г=0,8); количества веток в мутовке с температурой (г=0,8) и вегетационным периодом (г=0,9).
В результате проведенных исследований установлено, что в одинаковых условиях произрастания проявляется наследственная обусловленность кли-
матипов по росту. Местный климатип, более приспособленный к данным условиям произрастания, выделяется по ростовым показателям; кемеровский климатип отстает по ростовым показателям, так как материнские деревья данного климатипа произрастают в горных условиях и отличаются меньшим ростом.
0,5 -0
температура етвей
□температура
I вегетационный период
0,86
0,84
прирост
0,81
0,56
диаметр
0,82
0,81
кол-во ветвей
0,86
0,98
Рисунок 1 - Корелляционная зависимость ростовых показателей культур кедра сибирского от климатических факторов
Также нами были изучены показатели изменчивости длины хвои и охвоенности у потомства кли-матипов, выращенных в Ермаковском лесхозе в
предгорье Западного Саяна на высоте 500 м над уровнем моря (табл.3).
Данные исследования показали что, в одинаковых условиях произрастания наибольшая длина хвои (11см) отмечается у местного (ермаковского) климатипа, наиболее приспособленного к данным условиям произрастания.
Изучение охвоенности, как и размеров хвои имеет важное значение для изучения особенностей роста кедра. Густота охвоения побегов - лабильный признак развития ассимиляционной поверхности, поэтому его можно использовать для изучения многих свойств.
Охвоенность закономерно снижается с увеличением возраста побегов независимо от других факторов. Интенсивность охвоения тесно связана с размерами хвои. Эта зависимость носит обратный характер: на побегах с большим количеством хвои длина ее наименьшая.
В наших исследованиях наибольшее число хвоинок на единицу площади (3,4 шт./см) отмечено у потомства более западного климатипа томского и наиболее удаленного северо-енисейского (3,3шт./см). Из данных таблицы 3 видно, что у кли-матипов кедра сибирского отмечается средний уровень изменчивости (от 12 до 16%) по длине хвои и высокий уровень изменчивости по охвоенности побегов (от 24 до 30%). Это связано с тем, что изменчивость числа хвоинок на побег в большей степени зависит от климатических условий в период формирования числа хвоинок на побеге.
Для сравнения исследуемых климатипов был вычислен критерий Стьюдента (1). По данным статистической обработки измерений длины хвои и охвоенности при ^,05 сравниваемых климатипов были получены следующие результаты (табл.4).
Таблица 3 - Изменчивость длины хвои и охвоенности кедра сибирского разного происхождения в предгорье Западного Саяна
Происхождение, _Длина хвои, см_Охвоенность, шт./см_
_климатип_X±m_а_V, %_X±m_а_V, %
Красноярский, ермаковский 11,0±0,1 1,5 14 3,1±0,1 0,9 29 Красноярский, сев. - енисейский 9,9±0,1 1,2 12 3,3±0,1 0,9 27 Кемеровский, таштагольский 10,5±0,1 1,7 16 3,0±0,1 0,9 30 Томский, васюганский_10,1±0,1_15_15_3,4±0,1_09_27
В группах между парами (контроль-опыт): ермаковский - кемеровский, ермаковский - томский, ермаковский - северо-енисейский по изменчивости охвоенности не было выявлено существенных различий; по изменчивости длины хвои в парах были выявлены действительно существенные различия, т.к. длина хвои наследственно обусловленный признак.
Таблица 4 - Оценка достоверности различий между сравниваемыми происхождениями клонов кедра сибирского_
Коэффициент Стьюдента Контроль-опыт -—^---
_чфакт_ч'абл
Длина хвои
Ермаковский - 4,1 1,96
кемеровский
Ермаковский- 6,2 1,96
томский
Ермаковский - 6,2 1,96
северо-енисейский Охвоенность
Ермаковский - 0,4 1,99
кемеровский
Ермаковский- 1,7 1,99
томский
Ермаковский - 0,9 1,99
северо-енисейский
Анализ роста у различных климатипов кедра сибирского показал, что в данном возрасте (20 лет) лучшим ростом отличается потомство местного ермаковского климатипа. Превосходство в росте данного климатипа объясняется тем, что материнские насаждения кедра сибирского произрастают в оптимальных для их роста условиях среды.
Наряду со значительной реакцией на изменение экологических факторов, потомство кедра сибирского изучаемых климатипов обладает генетически детерминированной адаптацией к данным условиям произрастания в Ермаковском лесхозе. Изучение роста хвои и охвоенности побегов у разных клима-типов в географических культурах подтвердило, что длина хвои генетически закреплена у популяций, а охвоенность более подвержена климатическим изменениям среды.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Братилова, Н.П. Адаптационная способность кедра корейского на юге Средней Сибири / Н.П. Братилова // Лесное хозяйство.- 2004. - №5.- С.28-29.
2. Братилова, Н.П. Изменчивость кедра сибирского в плантационных культурах юга Средней Сибири в зависимости от формового разнообразия всходов и сеянцев / Н.П. Братилова.
3. Ирошников, А.И. Изучение генофонда, интродукции и селекции кедровых сосен, М.В. Твеленев // Лесоведение. -2001. - № 4. - С.62-68.
4. Ирошников, А.И. Кедр сибирский. Географические культуры / А.И. Ирошников. - М. ВДНХ СССР, 1983. -3 с.
5. Ирошников, А.И. Биоэкологические свойства и изменчивость кедра сибирского / А.И. Ирошников // Кедровые леса Сибири. - Новосибирск: Наука, 1985а. -С.8-40.
6. Кузнецова, Г.В. Географические культуры и плантации кедра сибирского и кедра корейского на юге Красноярского края / Г.В. Кузнецова // Генетика и селекция - на службе лесу: тез. докладов межд. научно-практич. конференции.- Воронеж, 1996. - С. 47-48.
7. Кузнецова, Г. В. Рост и репродуктивный процесс кедра
сибирского и кедра корейского в географических культурах в Красноярском крае / Г.В. Кузнецова // Лесное хозяйство - 1998. - №6. - С. 37-38.
8. Матвеева, Р.Н. Оценка устойчивости кедра сибирского разных экотипов и форм в плантационных культурах / Р.Н. Матвеева, О.Ф. Буторова, Н.П. Щерба // Методы оценки состояния и устойчивости лесных экосистем: тез. докладов межд. совещания. - Красноярск, 1999. - С.111.
9. Мерзленко, М.Д. Значение географических лесных культур в сохранении биологического разнообразия древесных растений / М.Д. Мерзленко, Л.Г. Мельник // Бюл. Разнообразия лесных экосистем: матер. Все-рос. совещания. Москва, ноябрь. 1995. - М., 1995. - С. 325-327.
10. Назимова, Д.И. Алтае-Саянская горная лесорасти-
тельная область / Д.И. Назимова // Типы лесов гор Южной Сибири. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1980. С. 26-148.
11. Щерба, Н.П. Об интродукции кедра корейского в Караульном лесничестве учебно-опытного лесхоза / Н.П. Щерба // Биоразнообразие и редкие виды растений Средней Сибири: тез док. конферен. - Красноярск, 1995. - С. 139-141.
12. Щерба, Н.П. Интенсивность накопления фитомассы кедровыми соснами разного географического происхождения в плантационных культурах пригородной зоны г. Красноярска / Н.П. Щерба // Гомеостаз и окружающая среда: материалы 8 Всерос.(с междунар. участием) симпозиума. - Красноярск: КНЦ СО РАН, 1997. - Т.2. - С.132-135.
Поступила в редакцию 28 сентября 2007 г. Принята к печати 26 ноября 2007 г.
