CC BY
31
погенно обусловленным загрязнением природной Среды, в частности, серосодержащими поллютантами, наибольшие концентрации которых в лесных экосистемах южного мак росклона Главной гряды Крымских гор наблюдались в середине 80-х годов [12].
Выводы
1. Наиболее интенсивный рост сосны крымской по диаметру и высоте в условиях среднего пояса южного макросклока Главной гряды Крымских гор наблюдается в возрасте до 60 лет.
2. Динамика хода роста по высоте и диаметру, особенности возрастной структуры насаждений южного макросклона в районе хребта Иограф свидетельствую! об их пирогенном происхождении.
3. Наиболее резкое снижение прироста по диаметру и высоте у сосны крымской наблюдается после 140 лет.
4. В перестойных насаждениях, по мере снижения ростовых процессов, прирост по диаметру сохраняет большую степень реакции на действие факторов внешней среды в сравнении с приростом по высоте.
Литература
1. Анучин Н.П. Лесная таксация. - М.: Лесная промышленность, 1982. - 512 с.
2. Вагин А.В., Мурахтанов Е.С., Ушаков А.И., Ха-рин О.А. Лесная таксация и лесоустройство. - М.: Лесная промышленность, 1978. - 365 с.
3. Важов В.И., Ярославцев Г.Д. Зависимость годичного прироста древесных растений от климатических факторов // Лесоведение. - 1973. - № 6. - С. 86-89.
4. Ведь И.П. Некоторые фитометрические характеристики и продуктивность молодого насаждения сосны крымской // Лесоведение. - 1978. - № 6. -С. 63-68.
5. Дидух Я.П, Сосновые леса Горного Крыма // Бо-тан. журн. - 1990. - Т. 75, № 3. - С. 336-345.
6. Дидух Я.П. Растительный покров Горного Крыма // АН Украины. - Киев: Наукова думка, 1992. -114 с,
7. Кочкин М.А. Почвы, леса и климат Горного Крыма и пути их рационального использования // Тр. ботан. сад. / Никит, ботан. сад. - М.: Колос, 1967.-Т. 38. - 366 с.
8. Крылова И..11. Биология бука и сосны по верхней границе леса в горах Крыма: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Симферополь, 1954. - 21 с.
9. Савченко А.Г. Фитопирофенология: методология и опыт исследований в заповедниках / Государственный природный заповедник «Курильский». -Южно-Курильск, 1999.-278 с
10. Станкевич В.И. Из лесов Горного Крыма // Изв. лесного ин-та. -- СПб., 1907. - Т. 16.-251 с.
П. Шеляг-Сосонко Ю.Р., Дидух Я.П. Ялтинский горно-лесной государственный заповедник. - Киев: Наукова думка, 1980. - 183 с.
12, Щербатюк Л.К. Методические рекомендации по контролю загрязнения атмосферы соединениями серы и прогнозу нарушений лесных экосистем // Никит, ботан. сад. - Ялта, 1987. - 23 с.
РОСТ И РАЗВИТИЕ ВЕГЕТАТИВНЫХ СТРУКТУР РШПЗ КОСН1А1ЧА КЮТгЗСНЕХ С. КОСН. В СВЯЗИ С ДЕЙСТВИЕМ ЛИМИТИРУЮЩИХ
ФАКТОРОВ
В.П. КОБА, с. н. с. государственного Никитского ботанического сада
Показатели динамики биометрии побегов и хвои являются важнейшей характеристикой оценки жизненного состояния и адаптивных возможностей лесообразующих хвойных пород. Особую актуальность эта проблема приобретает при изучении пределов толерантности вида в связи с действием лимитирующих факторов, специфики произрастания хвойных растений в пессимальных условиях.
В настоящее время в наибольшем объеме исследования, связанные с изучением изменчивости размеров побегов и хвои, проведены по Р. 57Ууе5*га Ь. [1, 4, 8]. Другие виды, в частности Р. косЫапа, в этом плане менее изучены, что связано с ограниченностью ареала и сложностью проведения исследований для видов, произрастающих в горных условиях. Расширение работ в дан-
ном направлении позволит более полно характеризовать не только экологическую пластичность отдельных видов, но и общие механизмы адаптации, что крайне необходимо знать при разработке принципов охраны и воспроизводства редких и исчезающих видов хвойных растений.
Объекты и методика
Из литературных источников известно, что нижняя граница произрастания Р. kochiana на южном макросклоне Главной гряды Крымских гор проходит на высоте 700-800 м над уровнем моря [2, 6]. Главным лимитирующим фактором является температура, изотерма нижней границы древостоев P. kochiana имеет значение 7,5 °. Однако нами при маршрутном обследовании нижней границы произрастания насаждений Р. pallasiana D. Don. было выявлено несколько деревьев P. kochiana, произрастающих на высотах 350-450 м над уровнем моря, расположенных друг от друга на значительном расстоянии (от 200 до 800 м). Безусловно, данный факт естественного произрастания отдельных деревьев P. kochiana по южному макросклону на столь низкой высоте над уровнем моря, в крайне жестких пессималъ-ных условиях относится к достаточно редким явлениям, что и определило необходимость детального изучения их жизненного состояния на основе анализа морфометрических характеристик вегетативных структур.
Исследования были проведены по трем деревьям, которые имели достаточно близкие таксационные показатели: возраст 60-70 лет, высота - 15-16 м, диаметр - 24-26
см. С каждого дерева из средней, верхней и нижней части кроны брали ветки, на которых при сплошном перечете измеряли биометрические показатели: для хвои - длину, ширину и толщину отдельно по сезонам вегетации; для побегов - величину годичного прироста с учетом характеристики сексуали-зации, порядка ветвления и месторасположения в кроне [4, 5]. Результаты наблюдений обрабатывали, используя методы вариационной статистики [3].
Результаты и обсуждения
Показатели биометрии хвои по отдельным деревьям имеют некоторые различия. Наиболее короткую хвою, размером
57,6 + 0,46 мм, формирует дерево № 1. Однако это дерево характеризуется более крупными размерами ширины и толщины хвои и в целом средней величиной площади поверхности хвои (табл. 1). При сравнительной оценке различий изучаемых деревьев в отдельные годы вегетации (1995, 1998 гг.) отмечались некоторые тенденции отрицательной связи изменения размеров толщины и ширины с изменением длины хвои, что в конечном итоге определяло нивелирование средних характеристик площади хвои отдельных деревьев. Это можно рассматривать как общую морфологическую адаптацию, которая обеспечивает оптимизацию размеров фотосинтезирующей поверхности в связи с балансом процессов ассимиляции и диссимиляции.
Таблица 1
Биометрические показатели хвои P. kochiana (1998 г.)
№№ Дер- Длина хвои Ширина хвои Толщина хвои Площадь поверхности ХБОИ
L ± 1 (мм) V(%) D±d (мм) V (%) Z ± z (мм) V (%) S ± s (мм2) V(%)
1 57,6±0,46 7,6 1,48+0,012 7,2 0,68±0,006 8,2 208,3±2,37 10,5
2 59,9+0,67 10,2 1,40+0,013 8,3 0,63+0,010 15,2 198,1 ±3,09 16,6
3 59,2±0,48 6,9 1,43 ±0,017 10,3 0,65+0,011 14,4 200,1+3,19 13,6
Т аблица 2
Динамика биометрических показателей хвои Р. косМапа по годам вегетации
Год Длина хвои Ширина хвои Толщина хвои Площадь поверхности хвои
Ь±1 (мм) V (%) Б±(1 (мм) V (%) Z±z (мм) V (%) 8 ± в (мм2) V (%)
1999 55,12±0,221 7,34 1,38±0,004 5,61 0,64±0.003 8,91 179,82±1,045 10,6
1998 58,77±0,308 8,4 1,45 ±0,008 9,92 0,67±0,0045 12,0 202,02± 1,67 13,4
1997 50,64+0,462 13,6 1,24±0,009 11,7 0,59±0,005 13,3 151,87 ± 1,78 16,7
1996 54,4±0,386 10,2 1,40±0,006 8,7 0,68±0,004 12,3 183,42± 1,89 15,8
1995 63,5±0,378 8,7 1,28±0,006 9,1 0,61 ±0,004 12,9 195,51 ±1,56 13,1
1994 32,24+0,383 13,4 1,24±0,009 12,7 0,54+0,006 14,8 89,46+2,83 22,4
1993 46,7 ±0,423 14.6 1,32±0,009 12,3 0,60±0,005 13,4 128,3±2,12 18,6
1992 59,4 ±0,314 10,5 1,39±0,006 9,4 0,63±0,005 12,7 168,2±1,74 16,5
Варьирование морфометрических параметров хвои отдельных побегов в пределах одного года вегетации, согласно классификации Мамаева С.А. (1973), имеет низкие значения [4]. Для длины хвои коэффициент вариации изменялся в масштабе 3,4-8,5 %, для ширины - 3,6-7,8 %, толщины - 2,8-
13.7 %, площади поверхности хвои - 4,1-
11.7 %. Общие размеры хвои отдельных деревьев характеризуются более высокими показателями вариации, а именно: коэффициент вариации длины хвои достигает 11,5 %, ширины -13,5 %, толщины - 15,6 %, площади поверхности хвои - 15,8 %. Повышение коэффициентов вариации связано с прямым влиянием на биометрию хвои качественных признаков побегов, таких как сексуализация, порядок ветвления, месторасположение в кроне. Наиболее мелкая хвоя формируется на мужских побегах в нижней части кроны, наиболее крупная - на осевых побегах в верхней части кроны.
Межиндивидуальные различия биометрии хвои в наибольшей степени проявились в годы экстремальных климатических условий (1993, 1994 гг.), когда годовое количество осадков составляло 50-70 % от средней многолетней нормы. В 1993 г. был зафиксирован абсолютный минимум осадков (310 мм) за весь период метеонаблюдений на Никитской метеорологической станции. Следует также отметить, что усиление стрессовой ситуации проявлялось в накоплением отрицательного эффекта дефицита
влаги, когда два чрезвычайно засушливых сезона следовали один за другим. Для хвои суммарный отрицательный эффект в наибольшей степени проявился в 1994 г. (табл. 2). Ее средняя длина в этот сезон была на 41 % меньше по сравнению с общей многолетней характеристикой, средняя толщина на 16%, средняя ширина на 9 % . Самое большое относительное сокращение отмечалось для размеров площади поверхности хвои, она в среднем была меньше на 50 %.
Столь резкое снижение морфометрических характеристик хвои, особенно интегрального показателя, которым является площадь поверхности, определяет ответную реакцию растений на действие стресса по обеспечению сокращения площади испарения ассимилирующей поверхности. Это проявилось не только в уменьшении размеров хвои, но и в количестве реализовавшихся в весенне-летний период 1994 г. брахибластов. В среднем на побегах 1994 г. хвоинок было на 25 и 40 % меньше, чем на побегах 1993 и 1992 гг. соответственно. Более того, к концу первого года вегетации (осень 1994 г.) 50-60 % молодой хвои полностью засохло и отпало, что определило увеличение функциональной нагрузки на хвою предшествующих и последующих сезонов вегетации. Известно, что для Р. основное значение в
биопродуктивности процессов ассимиляции имеет хвоя второго и третьего сезона вегетации [4, 7]. Поэтому адаптивная реакция растений по сбросу хвои текущего года имела
не только количественные, но и качественные характеристики - сократить поверхность испарения и сохранить наиболее продуктивные структуры ассимилирующего аппарата.
В 1995 г. длина хвои имела максимальные размера за рассматриваемый период наблюдений, хотя количество осадков (как наиболее важный лимитирующий фактор) не намного превышало среднюю многолетнюю норму. Достаточно высокими были также показатели площади поверхности хвои (табл. 2). Очевидно, резкое увеличение длины хвои и площади ее поверхности связано не только с более благоприятными условиями вегетации, но и с действием компенсационных механизмов обеспечения необходимого уровня ассимиляции, что, в конечном итоге, определяет увеличение пределов толерантности вида в отношении лимитирующих факторов в условиях пессимума.
Анализ двухфакторного дисперсионного комплекса с целью выявления влияния отдельных факторов на биометрические характеристики хвои показал, что наиболее консервативным признаком в отношении действия факторов внешней Среды является толщина хвои (табл. 3). Суммарный эффект действия факторов внешней Среды (фактор А) в общем объеме вариации составляет 8,6 %, что незначительно превышает индивидуальную изменчивость (внутрипоиуля-ционный фактор -В).
Факторы внешней Среды проявляют относительно высокую степень влияния на
показатели длины хвои, доля влияния фактора А 40,8 %, ширины - 25,7 % , площади поверхности хвои - 42,5 %. В то же время отмечается достаточно существенная отрицательная связь изменения генотипической и паратипической составляющих в общем объеме вариансы. Более всего это проявляется в факториальной динамике интегрального показателя, площадь хвои имеет самые высокие значения паратипической и самые низкие генотипической дисперсии. Таким образом, наиболее важные биометрические параметры хвои Р. косЫапа, определяющие уровень ее жизненного потенциала, на фоне усиления действия факторов внешней Среды имеют тенденцию к снижению индивидуальной и повышению общей изменчивости, что в целом обеспечивает увеличение экологической пластичности вида.
В оценке воздействия климатических факторов на изменение размеров хвои Р. косЫапа достоверная связь на 5 %-ом уровне значимости установлена для динамики количества осадков холодного периода, предшествующего сезону вегетации (последних три месяца предыдущего и первых три месяца текущего года), коэффициент корреляции данного фактора с изменением длины хвои равен 0,810±0,239. Отмечены также некоторые тенденции положительной связи длины хвои с суммой эффективных температур выше 10° в весенний период сезона вегетации.
Таблица 3
Показатели факториальной изменчивости биометрии хвои Р. косЫапа
Биометрия. показатели хвои НА (%) Нв (%) Ндв (%) Рд Рп Рав Табличные значения на 1 %-ом уровне значимости
РА Рв Рав
длина 40,8 4,3 6,7 253,5 53,8 21,1 4,61 4,61 3,32
толщина 8,6 6,8 4,1 31,9 50,7 7,6 4,61 4,61 3,32
ширина 25,7 2,4 5,6 108,9 19,9 11,8 4,61 4,61 3,32
площадь 42,5 1,6 5,6 238,5 17,8 16,9 4,61 4,61 3,32
Н - сила влияния фактора; Р - критерий Фишера; А, В - факторы; число степеней свободы факториальных дисперсий - Ка = Кв = 2, Кав = 4, Ке > 200
Динамика роста побегов Р. косЫапа, также как и хвои, определяется целым спектром факторов (месторасположение в кроне, сексуализация, порядок ветвления). Самый низкий прирост отмечался у мужских побегов в нижней части кроны, самый высокий у осевых вегетативных побегов. Средние значения годового прироста по отдельным деревьям имели следующие характеристики: дерево № 1 - 26,3 ± 1,43 мм; дерево № 2 -
20,7 ± 1,06 мм; дерево № 3 - 23,5 ± 1,08 мм. Общий показатель среднего годового прироста побегов составил 23,9 ± 1,74 мм. Динамика роста побегов характеризуется большей инертностью реакции на действие внешних факторов в сравнении с динамикой роста хвои. Так, например, в 1993 г., в год начала засухи, средний прирост составил 33,4 ± 3,91 мм, что на 2 % превышало аналогичный показатель предыдущего года и на 40 % среднюю многолетнюю характеристику, в то время как длина хвои 1993 г. по сравнению с хвоей 1992 г. была меньше на 27 %. Влияние засухи на рост побегов стало заметно проявляться только в 1994 г., когда размер побегов сократился до 18,1 ± 2,68 мм. Самые низкие показатели годового прироста побегов наблюдались в 1995 г. Практически по всем побегам независимо от места их расположения, порядка ветвления и сексуализации величина годового прироста уменьшилась почти в два раза по сравнению с 1994 г., при этом резко снизился не только средний показатель (11,4 ± 1,16 мм), но и коэффициент его вариации, что, очевидно, было связано с нивелированием активности ростовых процессов у побегов разной качественной характеристики. Данный факт свидетельствует о весьма значительной пролонгации действия засухи, проявившейся в угнетении важнейших физиологических процессов, определяющих баланс содержания фитогормонов (ауксинов и ингибиторов), их активности как регуляторов роста.
В 1996 г. ростовые процессы побегов стали приближаться к норме, что в конечном итоге определило отставание на один год реакции изменения роста побегов Р.
косЫапа на экстремальное действие дефицита влаги в сравнении с подобной реакцией хвои. Следует также отметить, что у побегов отсутствовала резкая постшоковая интенсификация ростовых процессов, наблюдавшаяся у хвои 1995 г. вегетации. В целом, средняя величина прироста, которая отмечалась у отдельных деревьев до начала засушливого периода, была достигнута только в 1998 г., что характеризует большую зависимость динамики роста побегов от климатических условий предшествующих сезонов вегетации.
Выводы
1. Наиболее консервативным признаком хвои Р. косЫапа является показатель толщины, который характеризуется сравнительно небольшим различием генотипической и паратипической вариансы.
2. Морфометрические показатели длины, ширины и площади поверхности хвои Р. косЫапа в пессимальных условиях произрастания имеют тенденцию к снижению индивидуальной и повышению общей изменчивости, что в целом определяет увеличение экологической пластичности вида.
3. Достаточно высокая связь изменения размеров хвои с действием климатических факторов отмечается для показателя динамики длины хвои с количеством осадков холодного периода, предшествующего сезону вегетации, коэффициент корреляции на 5 %-ом уровне значимости равен 0,810 ±
0.239.
4. Динамика роста побегов характеризуется инертностью реакции на действие лимитирующих факторов в сравнении с динамикой роста хвои, она в большей степени зависит от влияния климатических условий предшествующих сезонов вегетации.
Литература
1. Видякин А.Н. Изменчивость анатомо-морфоло-гического строения хвои сосны в географических культурах Кировской области // Лесоведение. -1981.-№5.-С. 18-25.
2. Кочкин М.А. Почвы, леса и климат Горного Крыма и пути их рационального использования //
Тр. ботан. сад. / Никит, ботан, сад. - М.: Колос, 1967.-Т. 38.-336 с.
3. Лакин Г.Ф. Биометрия. - М.: Высшая школа, 1990.-350 с.
4. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. - М.: Наука, 1973. - 234 с.
5. Молчанов А.А., Смирнов В.В. Методика изучения прироста древесных растений. - М.: Наука, 1967. - 100 с.
6. Привалова Л.А., Рубцов Н.И., Рындина Г.П., Кузнецов С.И. Культивируемые и дикорастущие го-
лосеменные растения Крыма //Материалы по флоре и растительности Крыма / Научн. тр./ Никит. ботан. сад. - 1975. - Т. LXII. - С. 83-130.
7. Физиология сосны обыкновенной / Отв. редактор Г.М.Лисовский. - Новосибирск, 1990. - 223 с.
8. Чепик Ф.А. Биология развития и типы морфогенеза побегов древесных растений (на примере сосны обыкновенной): Учебное пособие с элементами НИРС. - Л.: ЛАТ им. С.М.Кирова, 1982. -72 с.
СТИМУЛИРУЮЩЕЕ ДЕЙСТВИЕ ЦИРКОНА НА РОСТ СЕЯНЦЕВ
ХВОЙНЫХ ИНТРОДУЦЕНТОВ
Н.В. ПЕНТЕЛЬКИНА, в. н. с. ВНИИЛМа,
Ю.С. ПЕНТЕЛЬКИНА, аспирант кафедры лесных культур МГУЛа
Главным целевым направлением лесного хозяйства является повышение продуктивности, качественного состава и многоцелевого функционирования леса. Один из путей решения этой проблемы - интродукция хозяйственно ценных лесообразователей, введение в лесные культуры экзотов.
Актуальность интродукции ряда ценных хвойных пород объясняется осгрой необходимостью быстрого восстановления лесосырьевой базы по хвойному хозяйству, целесообразности переноса ряда ценных, но ранее малодоступных лесных пород, в достаточно обжитые районы, расширением возможностей прижизненного побочного пользования лесом.
Лесоводы издавна проявляют интерес к поиску и внедрению древесных пород, которые в аналогичных условиях приносят заметный экологический и хозяйственный эффект. В лесной зоне это, главным образом, хвойные породы, среди которых достойное место занимает сосна кедровая сибирская или кедр сибирский (Pinus sibirica Du Tour), лиственница сибирская (Larix sibirica Ledb.).
Интродукция кедра сибирского имеет длительную историю. Значительно расширен ареал искусственного распространения культур кедра. Но в связи с биологическими особенностями данной породы и трудностя-
ми ее размножения имеется достаточно проблем. Некоторые из них - преодоление глубокого физиологического покоя семян, сокращение сроков стратификации и ускорение роста сеянцев на начальном этапе выращивания.
Отличительной особенностью кедра сибирского является медленный в первые годы рост, первые мутовки ветвей появляются лишь в 5-7 - летнем возрасте. В последующие годы в благоприятных условиях развивается не хуже сосны.
Вопросами искусственного выращивания кедра сибирского в центральных областях зоны смешанных лесов более 30 последних лет занимается кафедра лесных культур МГУЛа. Здесь разработаны научно обоснованные рекомендации по выращиванию сеянцев и саженцев этой породы и созданию лесных культур. Разработаны технические условия на эти виды посадочного материала, вошедшие в ГОСТы на сеянцы и саженцы древесных пород.
Кедр сибирский требователен к экологическим условиям, к влажности почвы и воздуха. В то же время морозостоек, теневынослив. В связи с этими требованиями разработаны специфические лесоводствен-ные мероприятия и интенсивная агротехника его выращивания от подготовки семян к посеву до формирования молодняков [1-3].
