CC BY
17
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2017, Том 26, Экспресс-выпуск 1455: 2319-2323
Рост и развитие гнездовых птенцов сибирской гаички Parus cinctus в Центральной Якутии
А.Н.Секов
Андрей Николаевич Секов. ФГБУН Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, проспект Ленина, д. 41, г. Якутск, 677000, Россия. E-mail: ansekov@yandex.ru
Поступила в редакцию 22 мая 2017
Материал для данного сообщения собран на двух участках с искусственными гнездовьями (синичники), расположенных недалеко от города Якутска в смешанном сосновом лесу на Лено-Амгинском междуречье (участок № 1, 61°53'30" с.ш., 129°55'12" в.д.) и лиственничном лесу на Лено-Вилюйском междуречье (№ 2, 62°6'19" с.ш., 129°15'24" в.д.) в мае-июне 1999-2001 и 2014-2015 годов. Всего на участках общей площадью 1 км2 было установлено 176 синичников (Секов 2014, 2015).
Использован метод изучения индивидуальных серий развития, при котором изменения массы и линейных размеров тела птенцов прослеживались ежедневно — от момента вылупления до вылета из гнезда (Познанин 1979). Время вылупления птенцов устанавливалось путём не менее двукратного в течение суток (утром и вечером) осмотра кладок. В целях минимизации беспокойства, исследованию подвергались только те птенцы, которые вылупились в течение дня. Весовые характеристики измерялись с точностью до 0.1 г, длина цевки и клюва (от верхней рамфотеки надклювья до его вершины) измерялось с точностью до 0.1 мм. Длину 5-го первостепенного махового и среднего рулевого перьев (расстояние от основания пера или «пенька» до его дистального конца) мерили с точностью до 0.5 мм, длину крыла и хвоста — с точностью до 1 мм. Удельную скорость роста рассчитали по следующей формуле (Познанин 1979):
çv= (log v2 ~log vi) (t2 - tx) X 0.4343
где, v1 и v2 — величина начального и конечного измерений, t\ и t2 — соответствующий им возраст (при ежедневном измерении их разность равняется 1).
Всего изучено развитие 53 птенцов из 10 гнёзд, кроме того, измерена 51 взрослая особь (31 самка, 14 самцов и 6 птиц, пол которых не определён). Продолжительность пребывания птенцов в гнезде определено по 11 контрольным гнёздам, в которых осмотр проводился лишь для установления даты вылупления и вылета птенцов, а измерениями птиц не беспокоили. Математическая обработка проведена с использованием программы Attestat 12.5.
Масса тела только что вылупившегося птенца сибирской (сероголо-вой) гаички Parus (Poecile) cinctus варьирует от 0.9 до 1.9 г и в среднем составляет 1.2±0.04 г (см. таблицу). Максимальной массы тела птенцы достигают на 15-16-е сут после вылупления — в среднем 14.3±0.2 г, что соответствует средней массе взрослых особей (14.0±0.2 г). Затем масса
Рост массы, оперения и некоторых частей тела гнездовых птенцов сибирской гаички Parus cinctus
Длина, мм
Возраст, сут Число особей Масса, г Цевки Клюва 5-го первостепенного махового пера Среднего рулевого пера Крыла Хвоста
Пеньки Кисточки Пеньки Кисточки
0 33 0.9-1.9 5.2-6.6 2.9-3.8
1.2±0.04 5.9±0.07 3.2±0.04
1 36 1.0-3.0 5.6-8.8 3.0-4.2
1.9±0.06 7.0+0.11 3.7±0.06
2 26 2.0-3.7 7.1±9.6 3.5-4.7
2.9+0.10 8.5±0.14 4.2±0.09
3 38 3.0-5.5 8.9-12.0 4.0-5.1
4.2±0.12 10.3±0.16 4.6±0.07
4 30 4.0-7.0 10.0-16.0 4.3-5.4 >1 >1
5.4±0.13 12.4+0.22 5.0+0.04
5 28 5.2-8.0 12.1-15.7 4.6-6.8 1.6-3.3 0.6-0.7
6.7±0.16 13.7+0.19 5.4+0.08 2.3+0.2 0.6+0.02
6 36 6.2-10.1 13.9-16.9 5.1-6.9 1.8-7.0 0.5-3.0
8.5±0.19 15.5+0.17 5.7+0.07 3.6+0.33 1.1+0.17
7 53 7.9-11.0 15.0-17.6 5.2-6.5 4.0-9.7 1.0-3.0
9.5+0.13 16.6+0.12 5.9+0.05 6.7+0.36 1.8+0.13
8 48 9.5-12.2 16.6-18.4 5.4-6.6 6.7-10.3 2.3-4.8
10.8+0.17 17.4+0.11 6.010.07 9.0±0.54 3.4+0.35
9 49 11.0-13.9 17.2-19.3 5.6-6.9 13.8-15.0 1.1-4.0 6.5-8.0 0.7-2.0
12.2±0.16 18.2±0.12 6.2±0.08 14.5±0.25 2.2±0.32 7.2+0.25 1.2+0.19
10 48 11.8-13.5 18.2-19.6 6.1-8.1 14.5-16.9 4.6-7.0 7.2-9.1 2.6-4.2
12.5±0.22 18.9±0.14 6.7±0.23 15.8±0.4 5.5±0.43 8.5±0.3 3.2+0.22
Продолжение таблицы
Возраст, сут Число особей Масса, г Длина, мм
Цевки Клюва 5-го первостепенного махового пера Среднего рулевого пера Крыла Хвоста
Пеньки Кисточки Пеньки Кисточки
11 40 10.0-14.2 17.4-19.7 5.5-7.7 15.0-19.0 3.1-10.0 9.0-11.0 2.0-6.8
12.810.2 18.7±0.11 6.7+0.12 17.110.64 6.610.61 9.810.41 3.9+0.44
12 31 11.7-14.8 17.8-19.1 6.1-7.4 12.0-16.0 9.5-17.0 8.9-13.0 3.0-9.0
13.6+0.26 18.6±0.14 6.9+0.12 14.710.72 12.411.06 10.710.68 6.1+0.89
13 36 12.2-14.7 18.1-19.9 6.5-8.0 14.5-15.0 12.3-19.5 11.0-13.0 5.5-11.0 38.0-44.0 20.0-28.1
13.4±0.16 18.9±0.12 7.2+0.1 14.6115.0 15.910.96 12.011.0 8.6+0.67 41.410.61 23.810.95
14 36 12.1-15.3 14.0-19.9 6.5-9.1 10.0-13.0 14.0-25.0 10.0-12.5 7.0-14.0 42.0-49.0 24.0-34.0
13.9±0.14 18.8±0.21 7.5±0.12 11.511.5 21.210.73 11.211.25 12.310.81 45.6±0.45 29.210.67
15 26 13.0-15.0 18.0-19.8 7.0-9.3 10.0-10.5 21.0-29.0 9.0-10.0 11.7-18.0 45.0-50.0 27.0-37.0
14.2±0.17 19.1+0.12 7.9+0.16 10.210.25 25.210.69 9.510.5 15.110.55 47.510.43 32.710.75
16 21 13.0-15.2 18.2-19.5 6.7-8.9 7.5-8.0 26.0-34.0 9.5-10.0 14.5-21.0 49.0-52.0 31.0-39.5
14.3±0.2 19.0+0.13 7.9±0.26 7.810.25 29.110.94 9.710.25 17.210.79 50.310.31 35.011.11
17 21 12.5-14.7 18.3-19.8 6.9-8.3 7.0-9.0 30.5-35.3 9.0-10.0 20.0-25.0 51.0-54.5 34.0-42.5
13.5±0.21 18.9±0.12 7.7±0.16 7.710.67 33.910.68 9.610.33 23.010.6 53.310.6 38.211.06
18 19 12.7-15.0 18.2-19.8 7.8-8.7 7.0-8.0 33.5-37.0 7-10 22.0-26.0 53.0-57.0 36.0-47.0
13.6±0.24 19.110.19 8.210.13 7.310.33 36.110.46 8.3+0.5 25.210.55 55.010.48 41.711.52
Взрослые особи 51 12-17.5 17.8-21 8.4-11.4 56.0-71.0 60.0-86.0
14.0±0.2 19.0+0.1 9.910.1 66.8+0.4 70.6+0.7
Примечание. Указаны минимальное и максимальное значения показателя, его среднее арифметическое и среднеквадратичная ошибка.
тела птенцов незначительно снижается и к моменту вылета из гнезда (в возрасте 18 сут) она составляет в среднем 13.6±0.24 г.
Птенцы вылупляются в эмбриональном пуху, который отпадает к возрасту 15-16 сут. Слуховые проходы открываются на 4-5-е сут, глаза птенцы держат открытыми на 7-8-е сут. Пеньки маховых и рулевых перьев выходят на поверхность кожи на 4-5-й день, пеньки контурных
/ и и ' о и и
перьев (на дорсальной, вентральной, бедренной, плечевой и грудной птерилиях) — на 6-7-е сут. Опахала контурных перьев начинают разворачиваться (появляются «кисточки») практически одновременно с их появлением на 6-7-е сут, маховых и рулевых — на 9-е сут.
Характерная видовая окраска оперения становится выраженной с возраста в 10 сут. Яйцевой «зуб» сохраняется до 12-13-дневного возраста. Ярко-жёлтая окраска клювных валиков начинает тускнеть, а сами валики уменьшаться после 14 сут гнездового развития.
С 15-дневного возраста птенцы при подходе наблюдателя к гнезду перестают издавать голосовые сигналы и шум, у них появляется реакция затаивания.
CY
1>6 1 1,4 1,2 1
0.8 0.6 0,4 0,2 0 -02
•
1 \
» - • ♦ » ^ а • ^
Г Г -1-1-1-1-1-1-г ' г 1-1-1-1-1--Т I г г
8
10
12
14
16
18
Возраст, сутки
Удельная скорость роста Cv тела и его частей у гнездовых птенцов сибирской гаички Parus cinctus. — — масса тела; ▲ — цевка; X — клюв; ■ — среднее рулевое перо; • — 5-е маховое перо. Стрелкой указан день (возраст) начала развёртывания опахал маховых и рулевых перьев.
Характер изменения удельной скорости роста массы тела, длины цевки, клюва и маховых перьев в целом сходны и обратно пропорциональны возрасту (см. рисунок). Наибольшие её значения наблюдаются
в первые дни после вылупления с постепенным уменьшением до 11-су-точного возраста, после чего прирост стабилизируется. Интенсивность роста рулевых перьев с момента появления чехликов сначала увеличивается (до начала развёртывания опахала), затем резко снижается и примерно с 11-дневного возраста стабилизируется.
Таким образом, у гнездовых птенцов в возрасте 11 сут рост массы тела, клюва и цевки практически прекращается, а рост первостепенных маховых и рулевых перьев значительно замедляется. Вместе с тем, с этого периода наблюдается интенсивный рост и развёртывание опахал контурных перьев.
Длина цевки птенцов на 9-10-е сутки достигает размеров взрослых особей, дальнейший рост идёт преимущественно в сторону утолщения. С этого возраста птенцы могут довольно цепко хвататься лапами и висеть вниз головой. На 18-е сутки постэмбрионального развития (перед вылетом) длина клюва составляет 84% таковой взрослых особей, крыла — 82% и хвоста — 58%. Однако птенцы уже в возрасте 16-17 сут могут довольно хорошо перелетать с дерева на дерево (на расстояние до 10 м) и передвигаться (лазать) по стволу.
Продолжительность пребывания птенцов сибирской гаички в контрольных гнёздах (n = 11), где их не беспокоили, составила в среднем 19.45±0.25 сут (от 18 до 20 сут). В гнёздах, где птенцы ежедневно осматривались и измерялись (n = 10) птенцы оставляли гнёзда раньше, в среднем в возрасте 17.7±0.15 сут (от 17 до 18 сут).
Работа подготовлена в рамках фундаментального базового проекта ИБПК СО РАН 0376-2016-0002 "Структура и динамика популяций и сообществ животных холодного региона Северо-Востока России в современных условиях глобального изменения климата и антропогенной трансформации северных экосистем: факторы, механизмы, адаптации, сохранение" (2017-2020 гг.).
Литератур а
Познанин Л.П. 1979. Эколого-морфологический анализ онтогенеза птенцовых птиц:
общий рост и развитие пропорций тела в постэмбриогенезе. М.: 1- 296. Секов А.Н. 2014. Территориальное поведение и структура населения сибирской гаички Parus cinctus и пухляка P. montanus в Центральной Якутии // Рус. орнитол. журн. 23 (1059): 3175-3180.
Секов А.Н. 2015. Сероголовая гаичка Parus cinctus в Якутии // Рус. орнитол. журн. 24 (1227): 4543-4545.
