CC BY
45
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2006, Том 15, Экспресс-выпуск 320: 529-537
Материалы по экологии обыкновенного козодоя Caprimulgus europaeus unwini в гнездовой период
Д. О. Елисеев
Второе издание. Первая публикация в 1986*
Большинство имеющихся в литературе сведений о размножении и питании обыкновенного козодоя были собраны в европейской части СССР и относятся к номинальному подвиду Caprimulgus europaeus europaeus Linnaeus, 1758 (Мальчевский, Нейфельдт 1954; Прокофьева 1958; Дерим 1962; Колесников 1976). В Казахстане и Средней Азии распространён другой подвид козодоя - C. e. unwini (Hume, 1871), биология которого изучена недостаточно, а сведения о размножении и питании птенцов практически отсутствуют.
Материалом для настоящей статьи послужили результаты полевых исследований, проведённых в весенне-летние сезоны 1980-1984 г. на заповедном острове Барсакельмес в Аральском море. Природные условия острова уже неоднократно описаны (Демченко 1950; Кузнецов 1979; и др.). Численность птиц определяли по время пешеходных маршрутов и на учётных площадках общей площадью 37 га. Все необходимые взвешивания производились с точностью до 0.1 г, линейные измерения — до 0.5 мм. Питание гнездовых птенцов изучали методом наложения шейных лигатур (Мальчевский, Кадочников 1953). Большую помощь в определении насекомых оказал научный сотрудник Барсакельмесского заповедника Д.Д.Пирюлин.
Излюбленным биотопом козодоя на Барсакельмесе являются гря-дово-бугристые закреплённые пески. Здесь средняя плотность населения этого вида составляет 1.0-1.5 пары на 10 га, а на некоторых участках гнездится до 3 пар козодоев на 10 га. При этом если почти все найденные гнёзда располагались на участках с редким невысоким кустарником (джузгун, курчавка, саксаул), то подавляющее большинство отдыхающих днём самцов и не имеющих гнёзд самок были встречены в густом саксаульнике. Значительно реже, чем в песках, но достаточно регулярно козодой встречается в полынно-биюргуновой стации на плато и сниженной равнине острова, а отдельные пары гнездятся и в непосредственной близости от поселений человека.
Весной козодои появляются на Барсакельмесе сравнительно поздно.
* Елисеев Д.О. 1986. Материалы по экологии обыкновенного козодоя (Caprimulgus europaeus unwini, Hume 1871) в гнездовой период // Экология и размножение птиц. Л.: 19-28.
В 1982 г. первый самец встречен 1 мая, в 1983 - 8 мая, в 1984 - 11 мая. Самки появляются через 1-3 дня после самцов.
После прилёта самок самцы начинают токовать. На Барсакельмесе первые песни самцов отмечены: в 1982 г. — 10 мая, в 1983 — 9 мая и в 1984 — 13 мая. Уже через 1-2 дня после начала токования количество поющих самцов перестаёт увеличиваться и держится на достигнутом уровне до 20-х чисел июня, после чего постепенно начинает снижаться, хотя большинство самцов продолжают петь до середины июля. Самое позднее пение козодоя на Барсакельмесе отмечено 4 августа 1983. Наиболее активно поют самцы ещё или уже не обременённые заботой о птенцах, однако и в период выкармливания птенцов самцы время от времени присаживаются на ветки кустов и поют. В июле встречаются поющие самцы, сопровождаемые хорошо летающими молодыми.
В мае-июне самцы начинают петь за 30-40 мин до захода солнца. Обычно покинувший место днёвки самец какое-то время поёт, сидя на боковой ветке куста, а после нескольких длинных трелей перелетает на 20-30 м и вновь начинает петь, иногда замолкая на 10-15 мин. после того, как зайдёт солнце, можно наблюдать токовые полёты самцов. Во время токового полёта самец летает в нескольких метрах от самки, периодически громко ударяя крылом о крыло и издавая отрывистые крики. После нескольких минут такого полёта он присаживается на куст и пропев одну-две трели, вновь устремляется за самкой. Поднятые днём самцы довольно часто перед тем, как вновь затаиться, некоторое время поют или пролетают 30-40 м, ударяя крылом о крыло. Иногда самцы поют днём без каких-либо видимых причин. В конце мая-начале июня редкий день не услышишь в песках одну-две короткие трели козодоя.
Образование пар происходит, видимо, сразу же после прилёта самок. Днём самец и самка, как правило, держатся на некотором расстоянии друг от друга (от 5 до 70 м) и зафиксировать наличие пары возможно только при находке гнезда или наблюдая в сумерках токовой полёт, но во время токования нередки случаи, когда за одной самкой летают сразу два самца. Является ли это следствием избытка самцов или элементами своеобразной бигамии, установить не удалось. Территориальные конфликты, если и имеют место, то очень редки, а в период выкармливания птенцов границы гнездовых участков нарушаются часто и безболезненно. Только однажды удалось наблюдать, как самец прогнал другого козодоя, подлетевшего в сумерках к гнезду с птенцами.
Период начала откладки яиц у козодоев на Басакельмесе растянут на полтора месяца и мало зависит от погодных условий года (рис. 1). В самом раннем из найденных в 1982 г. гнезде первое яйцо было отложено 16 мая, а в самом позднем — 26 июня. В 1983 г. первая кладка
была начата 17 мая, последняя — 23 июня. В году возможен только один полный репродуктивный цикл, но в случае гибели кладок или птенцов довольно часто (3 случая из четырёх, см. рис. 1) имеет место повторное гнездование.
Рис. 1. Сроки размножения обыкновенного козодоя на острове Барсакельмес в разные годы.
По оси ординат - число кладок, начатых в каждую пятидневку; по оси абсцисс - даты. Условные обозначения: 1 - гнездо разорено или брошено; 2 - достоверно установленные с помощью мечения птиц повторные кладки.
Гнёзда козодоев располагаются прямо на земле или на скудном сухом опаде, тонкий слой которого к концу насиживания полностью раздвигается насиживающей птицей. К моменту вылупления гнездо выглядит как округлая площадка голой земли диаметром 10-13 см. Довольно часто эта площадка приобретает вид мелкой (до 1 см глубиной) лунки со следами когтей на дне. Место для гнезда выбирается самкой за 1-2 дня до откладки первого яйца. В этот период самка, а часто и самец, проводят день на месте будущего гнезда. До этого, а также после откладки второго яйца самец проводит день в 5-70 м от самки.
Большинство найденных кладок находилось с северо-западной стороны кустов, но тем не менее сидящая на яйцах самка по нескольку часов в день подвергалась воздействию прямых солнечных лучей. Некоторые гнёзда были расположены так, что освещались солнцем с восхода до заката. В этих случаях температура на поверхности почвы, измеренная максимальным термометром в непосредственной близости от гнезда с насиживающей самкой, достигала порой 61-64°С.
Из 20 найденных на Барсакельмесе кладок козодоя 19 содержали 2 яйца и 1 кладка - 1 яйцо. Второе яйцо откладывается примерно через 48 ч после первого (4 наблюдения). Яйца овальной формы, с почти одинаковым закруглением обоих концов, несколько вытянутые. Скорлупа гладкая, со слабым блеском. Основной фон белый, часто с кремовым оттенком. По этому фону беспорядочно разбросаны крупные голубовато-серые глубокие пятна и в значительно меньшем количестве — коричневые, поверхностные. На некоторых яйцах кроме пятен имеются довольно длинные извилистые линии, чёрточки и завитушки. Размеры яиц из гнёзд, найденных на Барсакельмесе, мало отличались от приводимых для других районов (Спангенберг 1951; Корелов 1970; Абдусалямов 1971) и составляли (по 19 яйцам из 10 кладок) 28.5-34.0x20.0-23.0 мм, в среднем 30.47±0.36 х 21.37±0.19 мм. Отношение длины яйца к его диаметру варьирует от 1.30 до 1.54, но у большинства яиц равняется 1.35-1.45. Масса свежеотложенных яиц (по 8 яйцам из 4 гнёзд) колеблется от 7.1 до 7.8, в среднем составляя 7.5±0.1 г.
Самка приступает к насиживанию после откладки первого яйца. К посещению гнезда человеком большинство самок относятся спокойно и не оставляют гнезда даже после их отлова и окраски части оперения. В трёх случаях самки по невыясненной причине бросили кладки, которые уже начали насиживать. Две из них вскоре повторно загнезди-лись, а о судьбе третьей ничего не известно, так как она не была помечена.
Вылупление начинается на 18-й день после откладки первого яйца (3 наблюдения). Второй птенец вылупляется заметно позже. В 4 случаях это произошло примерно через сутки, в 3 случаях — через 1.5-2 сут и в 1 случае — через 12-16 ч после вылупления первого птенца.
Птенцы козодоя вылупляются зрячими, с открытыми слуховыми проходами. Кожа у них сильно пигментированная, клюв и цевка тёмные, почти чёрные, полость рта розовато-серая. Всё тело покрыто густым и довольно длинным пухом, пятнистая, песочно-серая окраска которого делает птенцов совершенно незаметными. Часто один птенец бывает окрашен темнее другого. Масса тела и некоторые линейные промеры, позволяющие определить возраст птенцов, приведены в таблице 1, которая составлена по результатам ежедневных наблюдений за 4 птенцами из 3 гнёзд и проведена контрольными промерами 6
птенцов из 4 гнёзд. Следует заметить, что достаточно точно определить возраст можно только у старшего птенца, так как почти в половине выводков младший птенец, начиная с 3-дневного возраста, с каждым днём всё сильнее отстаёт в развитии от старшего, и порой создаётся впечатление, что птенцы родились с интервалом в 3-5 сут. Особенно часто подобная тенденция наблюдается в поздних гнёздах. В одном случае, когда обоим птенцам в течение 5 вечеров подряд на 2 ч накладывались шейные лигатуры, старший птенец развивался нормально, а у младшего, который вылупился на 2 дня позже, в возрасте 8 сут трубочки маховых имели длину всего 11 мм, рулевых — 4 мм, что свойственно птенцам в возрасте 5-6 сут, а цевка едва достигала 13 мм.
Таблица 1. Возрастное изменение некоторых морфологических признаков
у птенцов обыкновенного козодоя
Возраст, Масса тела, Длина, мм
сут г Цевки 4-го махового Центрального рулевого
0 5.1-6.3 8.5-9.5
1 8.3-9.5 9.5-11.0
2 10.0-11.1 10.5-12.5
3 12.0-13.5 13.0-14.0
4 14.1-15.9 14.5-15.0
5 16.0-17.4 15.0-16.0
6 17.4-20.0 15.0-16.5
7 19.7-22.1 15.5-16.5
8 21.6-24.0 15.5-16.5
9 23.2-25.2 15.5-16.5
10 25.0-28.4 15.5-16.5
11 28.0-31.7 15.5-16.5
12 31.0-33.0 15.5-16.5
13 - 15.5-16.5
14 — 15.5-16.5
0.5-1.5 -
2.5-4.0 -
5.5-8.0 0.5-1.5
8.0-10.0 2.0-3.5
11.0-14.0 3.5-4.5
16.5-20.0 7.0-9.0
21.0-25.0 9.0-11.5
26.0-30.0 12.0-14.0
30.0-34.0 14.0-16.0
37.0-40.0 17.0-22.0
43.0-50.0 20.0-26.0
53.0-59.0 28.0-35.0
58.0-63.0 36.0-41.0
На 2-е сут у птенцов прорезаются трубочки маховых, а на 4-е сут — рулевых, хотя из-за длинного пуха они ещё день-два остаются почти незаметными. В этом возрасте птенцы при опасности пытаются бегать, а будучи настигнутыми,— широко раскрывают рты и шипят. У 8-суточных птенцов тело покрыто кисточками растущих перьев, начинают разворачиваться опахала маховых и рулевых перьев. В возрасте 14 сут птенцы представляют собой миниатюрную копию родителей. Длина крыла достигает у них 96-98 мм, опахала маховых и рулевых развёртываются уже на 2/3. При опасности они убегают, поднимая расправленные крылья, но взлететь ещё не пытаются. На 16-17 сут птенцы способны пролететь 20-30 м и поймать их практически невозможно. В возрасте 18-19 сут молодые, как правило, летают уже совер-
шенно свободно. Судя по имеющимся в литературе сведениям (Мальчевский, Нейфельдт 1954), в более северных частях ареала птенцы козодоя развиваются медленнее и начинают летать в более позднем возрасте.
Кормят птенцов и самец, и самка. Днём на гнезде можно встретить только самку. Самец сменяет её после захода солнца, а в дальнейшем родители сидят на гнезде по очереди, сменяясь во время кормления птенцов. Обогревая птенцов ночью, родители сидят на гнезде особенно плотно, часто позволяя взять себя в руки. Днём самка не так доверчива и не подпускает к себе ближе, чем на 1.5-2.0 м. Поднятые в любое время суток с гнезда самки пытаются отводить, «притворяясь ранеными». Самцы же, как правило, немного пошипев, взлетают и вьются над головой, часто зависая в воздухе, распустив хвост и трепеща крыльями, но некоторые из них ведут себя подобно самкам и самоотверженно пытаются отводить от гнезда.
Если во время насиживания кладки самки вынуждены проводить часть времени под прямыми лучами солнца, то сразу же после вылуп-ления второго птенца самка вместе с выводком перебирается в ближайшую тень. В тех случаях, когда гнездо устроено возле достаточно высокого и густого куста, то козодои, следуя за тенью, передвигаются по его периметру. Но часто самка вместе с птенцами, перемещаясь в поисках тени от куста к кусту, через несколько дней оказывается в 510 м от того места, где когда-то было гнездо и остались лежать скорлупки. Покинувшие гнездо и уже научившиеся летать молодые козодои держатся на своём гнездовом участке долго, возможно, до самого отлёта. Примерно до месячного возраста слётки проводят день вместе с одним из родителей, причём одинаково часто их можно встретить и с самкой, и с самцом. Позже их можно встретить и поодиночке, но и в это время днюющие неподалёку родители в случае опасности нередко спешат им на помощь и, бывает, птенец уже давно улетел, а самка всё продолжает биться на земле перед наблюдателем, отвлекая его внимание на себя.
Из 39 яиц, отложенных в 20 контролируемых гнёздах, вылупилось 33 птенца (84.6±5.9%). 6 яиц находились в 3 брошенных гнёздах. Ни болтунов, ни случаев гибели эмбрионов зарегистрировано не было. Из всех появившихся на свет птенцов 1 погиб по невыясненной причине, 2 других, гнездо которых было огорожено сплошной оградой высотой 20 см, стали жертвами какого-то хищника, а птенцовая смертность составила 9.1±4.7%. Из 4 пар, потерпевших неудачу при первой репродуктивной попытке, 3 загнездились повторно и успешно вырастили птенцов. Таким образом, у 17 пар наблюдавшихся в 1980-1984 гг. козодоев выросло 30 слётков, что составляет 88.2±5.7% от максимально теоретически возможного репродуктивного успеха.
Таблица 2. Состав корма гнездовых птенцов обыкновенного козодоя (107 пищевых проб, полученных от 11 птенцов из 6 гнёзд)
Таксоны Число экз. Размер кормовых объектов, мм* Доля (в %) от общего числа экз.
□егтар1ега 13 23.1±0.6 0.9
Мап1ор1ега 5 29.0±2.9 0.3
Мап1е1Ьае 5 20-35
ОгШор!ега 208 19.6±0.3 14.0
ТеШдоп1Ьае 15 28-30
Огу!^ае 181 15-23
ОееапИЬае 3 15-24
Асп^ае 9 20-45
Иотор1ега 9 8.2±2.4 0.6
Сюа^ае 1 24
АисИепоггИупсИа 8 3-13
Иет1р1ега 78 5.1±0.2 5.3
М^ае 5 1-2
С1Ьп1Ьае 23 4-6
Иет1р1ега 50 5-10
Со!еор1ега 305 8.5±0.2 20.3
СагаЫЬае 58 4-13
БсагаЬае1Ьае 189 3-13
81арИу!1п1Ьае 7 17-32
ТепеЬг1оп1Ьае 2 7-13
СИгувоте^ае 2 3
□егт1$11Ьае 2 6
Б^е^ае 8 8-20
Соссте^ае 1 5
Сигси!1оп1Ьае 36 3-12
Ыеигор1ега 129 32.9±0.9 8.7
Мугте!еопМае 105 28-60
СИгузор1Ьае 24 8-17
Тг1сИор1ега 2 12 0.1
Ьер1Ьор1ега 502 12.4±0.2 33.4
Ыос^Ьае 186 13-25
Аг^^ае 2 20
Созз1Ьае 3 28-30
Р1га!1Ь1Ьае 75 8-18
Micгofгeпata ¡Ье1 236 3-15
Иутепор1ега 237 9.8±0.1 15.7
Ichпeumoпidae 5 15-20
Muti!!idae 15 10-15
Foгmicidae 217 8-11
Diptera 10 6.9±1.6 0.7
Nematoceгa iпdet. 5 4-7
Asi!idae 1 20
ВгасИусега 4 3-8
ВСЕГО: 1498 Среднее = 13.7±0.2 100.0
* - Размеры кормовых объектов для семейств приводятся максимальные и минимальные, для отрядов - только средние.
90 68 103
33 38 69 44 27 90 126 62 37 30 25
15 16
Июнь
Из
]6
Рис. 2. Изменение состава корма птенцов обыкновенного козодоя в июне-июле 1983 г.
По оси ординат - состав корма в % от общего количества кормовых объектов (указано над каждым столбцом), собранных в каждые сутки. По оси абсцисс - даты. Условные обозначения: 1 - Orthoptera; 2 - Coleoptera; 3 - Myrmeleontidae (Neuroptera); 4 - Lepidoptera; 5 - Hemiptera; 6 - прочие насекомые.
Пишу для себя и птенцов козодой добывает преимущественно в воздухе, но часть корма собирает с земли и травянистой растительности. В 1982-1983 гг. от 11 птенцов из 6 гнёзд методом наложения шейных лигатур было получено 107 порций корма, содержащих 1498 кормовых объектов (табл. 2). Большинство насекомых, обнаруженных при анализе птенцового корма, скорее всего были пойманы в воздухе, но некоторые из них (нимфы богомолов — 2 экз., бескрылые формы «медовых» муравьёв — более 200 экз.) могли быть пойманы только на твёрдом субстрате. Кроме насекомых, которые отдаются птенцам без какой-либо предварительной обработки, часто ещё живыми, в пищевых комках присутствовали мелкие (5-9 мм) обломки белых раковин-сердцевидок. Заглатывание птенцами и взрослыми козодоями мелких раковин и камешков отмечено и другими авторами (Прокофьева 1958, 1963; Корелов 1970).
Состав и размеры приносимого птенцам корма практически не зависят от возраста птенцов. Например, 18 июля 1983 десятидневным птенцам в одном гнезде птенцам из другого гнезда, младший из которых был новорождённым, родители приносили жуков афодиев ЛрНо-йшБ, бабочек, богомолов и сверчков. При анализе корма, собранного у
птенцов в возрасте 2-3 и 9-10 сут 13 июля 1983 сколько-нибудь значимых различий в составе пищи также не обнаружено.
Соотношение различных групп насекомых в корме птенцов козодоя постоянно меняется на протяжении всего гнездового сезона (рис. 2). Представители одних отрядов, например бабочки (преимущественно совки) и жуки (преимущественно афодии), в той или иной пропорции встречаются во всех наблюдениях, а появление других (сверчки, муравьиные львы, клопы) носит хорошо выраженный сезонный характер. Особое место в списке кормов занимают муравьи. Хотя их доля (см. табл. 2) достаточно велика, но фактически они не являются для козодоя типичным видом корма, так как 95.4% (207 экз.) всех муравьев, обнаруженных в пробах, были получены за один вечер 28 июня 1982 от птенцов из одного гнезда. Результаты проведенного в закреплённых песках (параллельно со сбором птенцового корма) лова насекомых на свет, не дают основания для предположения о наличии избирательно -сти в питании козодоя. По всей видимости, во время охоты он ловит подряд всех активных в ночное время летающих насекомых, за исключением особо крупных жуков и медведок. Изменения, происходящие в качественном составе корма козодоя (см. рис. 2), по данным Д.Д.Пи-рюлина (устн. сообщ.), практически полностью соответствуют изменениям, наблюдавшимся в составе прилетающих на свет насекомых.
Литература
Абдусалямов И.А. 1971. Фауна Таджикской ССР: Птицы. Душанбе. Демченко Л.А. 1950. Растительность острова Барса-Кельмес как кормовая база
копытных // Тр. заповедника Барса-Кельмес 1: 6-37. Дерим Е.Н. 1962. О поведении козодоя в гнездовой период // Орнитология 5: 410413.
Колесников А.Д. 1976. К биологии размножения козодоя в лесах Приднепровья //
Орнитология 12: 234-235. Корелов М.Н. 1970. Отряд Козодои // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 3: 22-37. Кузнецов Л. А. 1979. Физико-географический очерк о. Барсакельмес // Стационарные исследования экосистем Северного Приаралья. Л.: 4-28. Мальчевский А.С., Кадочников Н.П. 1953. О методике изучения питания насекомоядных птиц в гнездовой период // Вестн. Ленингр. ун-та 4: 25-33. Мальчевский А.С., Нейфельдт И.А. 1954. Материалы по размножению и питанию обыкновенного козодоя // Учён. зап. Ленингр. ун-та 181: 61-76. Прокофьева И.В. 1958. О питании гнездовых птенцов некоторых видов лесных
птиц // Учён. зап. ЛГПИ им. А.И.Герцена 143: 49-66. Спангенберг Е.П. 1951. Отряд козодои // Птицы Советского Союза. М., 1: 466-485. Степанян Л.С. 1975. Состав и распределение птиц фауны СССР: Неворобьиные Non-Passeriformes. М.
