Рост и развитие генетически однородной линии многокоренника обыкновенного Spirodela polyrhiza (L. ) Schleid. При воздействии водными экстрактами дикорастущих растений Якутии

Алексеева Саргылана Ильинична; Охлопкова Жанна Михайловна

БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ

УДК 574.34

С. И. Алексеева, Ж. М. Охлопкова

Рост и развитие генетически однородной линии

многокоренника обыкновенного Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. при воздействии водными экстрактами дикорастущих растений Якутии

СВФУ им. М.К. Аммосова, г. Якутск, Россия

Аннотация. В данной работе исследовано воздействие водных экстрактов дикорастущих растений - полыни крузе Artemisia kruhsiana Bess., шлемника обыкновенного Scutellaria galericulata L., шлемника скордиелистного Scutellaria scordiifolia Fisch. ex Schrank., произрастающих на территории Якутии, на динамику роста и развития генетически однородных линий Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. (многокоренника обыкновенного). Использованы генетически однородные линии многокоренника обыкновенного, культивируемые в условиях лаборатории в % питательной среды Гельригеля. В качестве показателей роста и развития взяты количество образовавшихся листецов-почек на каждом растении и диаметр листецов растений. Продолжительность культивирования контрольных и опытных линий при 24-часовом световом периоде составила 21 сутки. Рост численности популяции опытной линии многокоренника обыкновенного при добавлении водного экстракта из листьев шлемника обыкновенного, произрастающего на территории Центральной Якутии, проявил наивысшие показатели по сравнению с контрольной линией (26,9±1,34 %). Отмечается и положительное влияние данного экстракта на морфометри-ческие показатели листецов и почек ряски. Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. (многокоренник обыкновенный) - однодольное покрытосеменное водное растение семейства ароидные

АЛЕКСЕЕВА Саргылана Ильинична - аспирант ИЕН СВФУ, м. н. с. учебно-научной лаборатории «Молекулярно-генетические и клеточные технологии» ИЕН СВФУ им. М.К. Аммосова.

E-mail: [email protected]

ALEKSEEVA Sargylana Ilinichna - Postgraduate Program Student, Junior Researcher of the "Molecular-genetic and cell technologies" Laboratory, Institute of Natural Sciences, M.K. Ammosov North-Eastern Federal University.

ОХЛОПКОВА Жанна Михайловна - к. б. н., доцент, научный руководитель, в. н. с. учебно-научной лаборатории «Молекулярно-генетические и клеточные технологии» ИЕН СВФУ им. М.К. Аммосова.

E-mail: [email protected]

OKHLOPKOVA Zhanna Mikhailovna - Candidate of Biological Sciences, Associate Professor, Head and Lead Researcher of the "Molecular-genetic and cell technologies" Laboratory of the Department of Biology, Institute of Natural Sciences, M.K. Ammosov North-Eastern Federal University.

подсемейства рясковые. Подсемейство рясковые характеризуется наличием одного корня или пучка из нескольких корней, двумя боковыми кармашками на листеце, одиночным соцветием, заключенным в пленчатое покрывало, состоящим из двух мужских и одного женского цветка. В подсемействе рясковых 2 рода: ряска (Lemna) и многокоренник (Spirodela). Многокоренник обыкновенный - многолетнее маленькое растение на поверхности стоячих и медленно текущих вод. Листецы в виде округлых пластинок от 6 до 10 мм в длину. Образует колонии от 2 до 5 растений. Размножается растение в основном вегетативно, зимующей формой являются буро-красные зимующие почки (турионы). В виду быстрого роста и накопления отдельных химических веществ представители подсемейства рясковых выступают модельными объектами для экологических исследований и мониторинга окружающей среды. Данная работа подтверждает правильность использования генетически однородной линии Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. в качестве тест-объекта для изучения динамики роста популяции при воздействии водными экстрактами, полученными из разных частей дикорастущих растений Якутии.

Ключевые слова: многокоренник обыкновенный, водное растение, генетически однородная линия, популяция, водные экстракты дикорастущих растений, листец, почки, питательная среда Гельригеля, динамика, рост и развитие, лабораторные условия.

DOI 10.25587/SVFU.2018.64.12126

S. I. Alekseeva, Zh. M. Okhlopkova

The Growth and Development of a Genetically Homogeneous Line Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. when Exposed to Water Extracts of wild Plants of Yakutia

M.K. Ammosov North-Eastern Federal University, Yakutsk, Russia

Abstract. The effect of water extracts from wild plants - Artemisia kruhsiana Bess., Scutellaria galericulata L., Scutellaria scordiifolia Fis^. ex Schrank., growing on the territory of Yakutia, on the growth and development dynamics of genetically homogeneous lines of Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. Genetically homogeneous lines of duckweed are used and cultivated in laboratory conditions in % of Helrigel's nutrient medium. As indicators of growth and development, the amount of leaf-buds formed on each plant and the diameter of the leaves of plants were taken. The cultivating duration of control and experimental lines with a 24-hour light period was 21 days. The increase in the population size of the experimental line of Spirodela polyrhiza with addition of an extract from the leaves of an ordinary sculpin growing on the territory of Central Yakutia showed the highest indices in comparison with the control line (26.9 ± 1.34 %). There is also positive effect by this extract on morphometric indices of duckweed flaxen. Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. - a monocotyled angiosperm aquatic plant of the family Araceae, subfamily Lemnaceae. The Lemnaceae is characterized by the presence of one root or bundle of several roots, two side pockets on a leaf, a single inflorescence enclosed in a filmy coverlet consisting of two male and one female flowers. In the subfamily Lemnaceae of the 2nd genus: duckweed (Lemna) and Spirodela polyrhiza. Duckweed is a perennial small plant on the surface of stagnant and slowly flowing waters. Fronds are in the form of rounded plates from 6 to 10 mm in length. It forms colonies from 2 to 5 plants. The plant reproduces mainly vegetatively, the wintering form is brown-red wintering buds (turiones). In view of the rapid growth and accumulation of individual chemicals, representatives of the subfamily of the duckweed are model objects for environmental research and environment monitoring. This work confirms the correctness of using the genetically homogeneous line Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. As a test object for studying the dynamics of population growth when exposed to water extracts obtained from different parts of wild plants of Yakutia.

Keywords: Spirodela polyrhiza, water plants, genetically homogeneous line, population, water extracts of wild plants, leaf, buds, Gelrigel's nutrient medium, dynamics, growth and development, laboratory conditions.

Введение

Подсемейство рясковые, широко известные как ряски, является самым маленьким, самым быстрорастущим и самым простым покрытосеменным растением [1]. В этом подсемействе водных однодольных существует 33 вида, представляющих пять родов: Spirodela, Landoltia, Lemna, Wolffiella и Wolffia. Отдельные растения имеют размеры от 1,5 см длиной (Spirodela polyrhiza) до менее одного миллиметра (Wolffia globosa), что говорит о последовательном сокращении морфологических структур параллельно с эволюционным продвижением в данном подсемействе [2]. Представляют собой сильно измененную структурную организацию, которая упрощена или потеряла многие морфологические и анатомические особенности. Биомасса рясок быстро удваивается, в оптимальных условиях в два раза быстрее, чем у других быстро растущих цветковых растений [3].

Рясковые главным образом размножаются вегетативно с помощью почек, находящихся в почечных кармашках. Эти почки производят новые дочерние листецы по типу розеток. У многокоренника обыкновенного, а также у некоторых рясок образование дочерних растеньиц происходит поочередно то из одного, то из другого кармашка материнского листеца; у ряски тройчатой это происходит из двух кармашков сразу, поэтому спираль менее заметна [4, 5]. Вегетативное размножение рясок продолжается с июня по август и осуществляется очень быстро. При этом рясковые удваивают массу своего тела за 1-6 суток, подобно водорослям и грибам, а удвоение количества листецов происходит за 2-3 суток. В течение своей жизни каждое растение производит значительное количество дочерних, которые через некоторое время соединяются с материнским растением с помощью короткой гиалиновой или длинной зеленой ножки в группы или цепочки, затем отрываются и становятся самостоятельными особями [6-8].

Представителей подсемейства рясковых в основном используют в качестве тест-объектов при биотестировании окружающей среды [9]. О содержании того или иного загрязнителя в исследуемом объекте судят по изменениям процессов жизнедеятельности у высших водных растений и их внешнему виду [10]. При этом ряска является устойчивым растением по отношению к очень высоким концентрациям этих веществ. Содержание азота в клетках рясковых может в 2000 раз превышать его концентрацию в воде, фосфора - в 7000, калия - в 5000 раз. Это свойство позволяет использовать это семейство для очистки отработанных коммунальных и сельскохозяйственных сточных вод. Поскольку рясковые могут накапливать и токсичные тяжелые металлы, ряд авторов предлагает использовать эти растения в очистке промышленных вод [11-14].

Ряски небольшие, морфологически быстрорастущие, легко культивируемые в асептических условиях, они являются идеальной системой для биологических исследований [15-17].

Целью настоящей работы является поиск путей повышения показателей роста и развития Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. в лабораторных условиях.

Материал и методы

Ряски могут размножаться быстро за очень короткий промежуток времени. Из-за их небольшого размера, способности к быстрому и преимущественно вегетативному воспроизводству для формирования генетически однородных клонов, простоты в обращении и высокой чувствительности к органическим и неорганическим веществам ряски широко используются в качестве модельных растений для исследований физиологии растений, генетики, экологии и экологического мониторинга [18, 19].

Ранее нами были собраны образцы многокоренника обыкновенного из диких популяций на водоемах пригородной территории г. Якутска, и в течение нескольких лет мы получали и поддерживали их популяции в % питательной среде Гельригеля. Маточные культуры Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. содержались в данной среде в колбах

Таблица 1

Состав % питательной среды Гельригеля для культивирования многокоренника обыкновенного в условиях лаборатории (на 1 л дистиллированной воды)

№ Минеральные компоненты Навеска, в мг

1 Ca(NO3)2 12,30

2 KH2PO4 3,40

3 MgSO4 1,50

4 KCl 1,86

5 FeCl3 0,62

(250 мл) при комнатной температуре и интенсивности света в 3000 люкс со световым периодом 24 ч/сут.

Для исследования роста и развития генетически однородной линии Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. использовали водные экстракты дикорастущих растений Якутии: Artemisia kruhsiana Bess., Scutellaria galericulata L., Scutellaria scordiifolia Fisch. ex Schrank.

Для получения водных экстрактов из разных частей растений брали по 2 г сухого сырья, измельченного до размеров частиц диаметром в 1 мм. Сырье экстрагировали дистиллированной водой объемом 100 мл в течение 72 ч на мультишейкере Biosan PSU-20i с настроенным режимом оборотов. Свежие экстракты дважды профильтровывали через стерильные бумажные фильтры, хранили при условиях +4-+6 °С в течение использования в эксперименте.

Для учета роста численности популяции многокоренника обыкновенного использовали такой показатель, как количество листецов-почек. Продолжительность эксперимента составила 21 сутки. Измерения проводили каждые третьи сутки культивирования со сменой среды. В эксперименте использована генетически однородная популяция многокоренника обыкновенного, поддерживаемая в % питательной среды Гельригеля (табл. 1) при комнатной температуре и освещенности в 3000 люкс.

Для эксперимента генетически однородная линия Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. была разделена на 2 группы: контрольную и опытные линии. Вначале эксперимента в каждую колбу размещали по 1 растению с 1-4 листецами с ярко-зеленой окраской. Каждые 3 суток осуществляли замену среды и добавляли в опытные линии по 130 мкл водных экстрактов дикорастущих растений (рис. 1).

Результаты исследования

Воздействие водных экстрактов Scutellaria galericulata (из стеблей, соцветий и листьев), Artemisia kruhsiana (из корней и листьев) и Scutellaria scordiifolia (из стеблей, соцветий и листьев) на рост и развитие генетически однородной линии Spirodela polyrhiza (L.) Schleid.

Исследование воздействия водных экстрактов дикорастущих растений Якутии на рост и развитие генетически однородной линии многокоренника обыкновенного Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. основывалось на культивировании в течение 21 суток.

На третьи сутки во всех линиях культивирования отмечается инициация роста и развития дочерних листецов (рис. 2-7). До шестых суток наблюдается одинаковый рост растений ряски в контрольной и опытных линиях. С девятых суток культивирования отмечается разница в росте и развитии объекта исследования в контрольной и опытных линиях. Далее показатели роста численности популяций в обоих вариантах меняются.

№

В начале эксперимента

Линия

В конце эксперимента

к - контрольная

1 - опытная; с добавлением экстракта из корней

Artemisia kruhsiana

2 - опытная; с добавлением экстракта из листьев и соцветий

Artemisia kruhsiana

1

2

3

Рис. 1. Рост популяции многокоренника обыкновенного (контрольной и опытных линий)

3 - опытная; с добавлением экстракта из стеблей и соцветий Scutellaria galericulata

4 - опытная; с добавлением экстракта из листьев Scutellaria galericulata

5 - опытная; с добавлением экстракта из листьев Scutellaria scordiifolia

6 - опытная; с добавлением экстракта из стеблей и соцветий Scutellaria scordiifolia

Рис. 1. Рост популяции многокоренника обыкновенного (контрольной и опытных линий)

4

5

6

7

<ч es Э S

£ ю

.CS

«

S =

s -

X =

=

о

S

«

о =

--

о а

н =

л

о -

о

я =

о И О В

ю о я

S =

=

о

а

о

о -

о Я

s S S

к

£

=

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

о =

CJ

ос

о 00 00 о 00 съ CD 8

S ^ о ИЯЬОЦ CD -н -H о -Н -Н CD -н -H -H

1) ■ <N CS к 1<Й1ЭХЭИ1Г vo -н m oo ni t^ ^ <N ОО ^ <N li^" -Н 15

о c^ О 00

VO 00 о

^ ияьоп CD -н -H -Н -Н о -Н оо о -H -H

0 1) 1 00

CK СЧ т 00 ^ о

CS к 1Ч11ЭХЭИЕ нн -H oo НН in 13

CD m li^ т с:к 0

S ияьоп ^r CD -н cd' -H <N cd' -Н <N cd' -Н <N CD -Н cd' HH <N CD -H

0 1) 1 in г^

CK <N 00 оо о, <N CK o\ vo c^

CS 1Ч11ЭХЭИЕ CD -н HH CD -Н \D НН НН CD -H oo HH <N

¡J <N t^ <N <N

= si о F о В X о S ii ^ о ИЯЬОЦ 00 CD 00 o„ CK -н 00 о" -Н 00 cd' НН <N CK -H cd' -H <N

ES О В о н CJ S Ч н & о S В о о н СО 1) 1 <N CS К 1<Й1ЭХЭИ1Г <N CD -H CD vo CD -H ЧО -Н CD -Н гч vo CD -H <N CD -H 1П5 ГЧ -H ГЧ

о в н CJ о г S ч н ^ о ияьои CK o„ CD' -H o„ -H 00 о, о" -Н 00 о, о" -Н cd' -H <N 00 £ CK o„ -H

3 1 CS рр 1Ч11ЭХЭИЕ cd' -H in CD -H in CD НН in CD -Н CD -H 0^8 vo CD -H cd' -H 8

VO О vo с^ о \o CD VO

ияьои -H о -H -н о -Н -H CD -H 0 -H

1) ■ \D CS РР ^^

1<Й1ЭХЭИ1Г ГЧ CD' -H гч -Н гч -Н CD -Н in c^ CD -H in CD -H 00 CD -H

<N <N О <N <N О <N <N О <N

Н ияьои -H О -Н -Н О -Н -H О -H li^ 0 -H

о с^ о c^ c^

S 1 m CS К 1Ч11ЭХЭИЕ in o" -H m in cd' -Н m in о" -Н m in cd' -Н m in cd' -H m in cd' -H m in cd' -H m

c^ с^ с^ с^ c^ c^ c^

н ияьои -H о -Н -Н о -Н -H 0 -H -H

о

1) 1 CS к 1Ч11ЭХЭИЕ in o„ HH in с^" НН in о, о" НН in НН in c^" HH in CD HH in CD HH

1чхнвис1вд w - <N т ^r in vo

£ - <N т in VO

«

к =

к

S I

U

н §

ю

о

«

vo

« U

к ft о а

а о

со «

£ Щ

К ^

л о

es и

н „

а ^

г* и о « а ю

S р

н ^

! 5

U CS

« ь

В Й

es es

ю

о

«

л н а л а н

и о н

ä а н

m I

ts т

S „

К 13

Н С

ю -5

о а

« Js S

Ю ¡3

¡3 а

н m

§ 3

s i

u -

s

es Ю о

J3 а .u

£

H

ä 'S

я -13

s

H Ci Cö

«

s ¡5

й и

s w

es Ц-

h ° u

a s

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

n =s

s S «

s ю

ä "

u 5

я S

CS S

Ю es

Рис. 2. Динамика роста и развития Spirodelapolyrhiza (L.) Schleid. в контрольной и опытной линиях (с добавлением экстракта из корней Artemisia kruhsiana Bess.)

Рис. 3. Динамика роста и развития Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. в контрольной и опытной линиях (с добавлением экстракта из листьев и соцветий Artemisia kruhsiana Bess.)

Рис. 4. Динамика роста и развития Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. в контрольной и опытной линиях (с добавлением экстракта из стеблей и соцветий Scutellaria galericulata L.)

Рис. 5. Динамика роста и развития Spirodelapolyrhiza (L.) Schleid. в контрольной и опытной линиях (с добавлением экстракта из листьев Scutellaria galericulata L.)

Рис. 6. Динамика роста и развития Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. в контрольной и опытной линиях (с добавлением экстракта из листьев Scutellaria scordiifolia Fisch. ex Schrank.)

Рис. 7. Динамика роста и развития Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. в контрольной и опытной линиях (с добавлением экстракта из стеблей и соцветий Scutellaria scordiifolia Fisch. ex Schrank.)

Таблица 3

Морфометрические характеристики растений многокоренника обыкновенного Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. (в контрольной и опытных линиях)

№ Линия Диаметр растений ряски, см (n=5) Вес популяции, г

В начале культивирования В конце культивирования Сырой Сухой

1 К - контрольная 1,16±0,05 1,16±0,05 0,30 0,03

2 Опытная - 1 1,06±0,05 1,16±0,05 0,21 0,08

3 Опытная - 2 1,10±0,05 1,20±0,06 0,58 0,05

4 Опытная - 3 1,14±0,05 1,22±0,06 0,99 0,11

5 Опытная - 4 1,15±0,05 1,48±0,07 0,37 0,02

6 Опытная - 5 1,10±0,05 1,34±0,06 0,50 0,10

7 Опытная - 6 1,16±0,05 1,16±0,05 0,36 0,08

Примечание: варианты означают: к - контроль, рост без добавления экстрактов; 1 - с добавлением экстракта из корней Artemisia kruhsiana; 2 - с добавлением экстракта из листьев и соцветий Artemisia kruhsiana; 3 - с добавлением экстракта из стеблей и соцветий Scutellaria galericulata; 4 - с добавлением экстракта из листьев Scutellaria galericulata; 5 - с добавлением экстракта из листьев Scutellaria scordiifolia; 6 - с добавлением экстракта из стеблей и соцветий Scutellaria scordiifolia

Для морфометрической характеристики многокоренника обыкновенного Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. нами были выполнены промеры диаметров растений в разных линиях культивирования, для чего брали по пять экземпляров с каждой популяции в конце периода культивирования, а также измерили сырой и сухой вес всей популяции в конце эксперимента (табл. 3).

Как видно из табл. 3, ряски с большим диаметром наблюдаются в опытной линии 4 варианта (d=1,48 см), т. е. в популяции многокоренника обыкновенного после воздействия экстрактом из листьев шлемника обыкновенного Scutellaria galericulata L., произрастающего на территории Центральной Якутии.

В последние десятилетия ряска рассматривается как ценный экспериментальный объект для лабораторных исследований благодаря ряду положительных качеств. При относительной простоте строения и вегетативном размножении растение обладает быстрым ростом, высокой чувствительностью к поллютантам. Неприхотливость ряски к среде обуславливает легкость культивирования в лабораторных условиях в синтетических питательных средах с использованием света и тепла определенной интенсивности. Возможность обеспечения оптимальных условий для лабораторного выращивания рясок позволяет проводить исследования в течение года независимо от вегетационного сезона в естественных условиях.

Заключение

Исследование подтверждает правильность выбора представителя семейства ароидные - многокоренника обыкновенного Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. в качестве объекта изучения динамики роста популяции и ее подверженности внешним приложи-мым факторам. В данном случае в качестве приложимого извне фактора применены водные экстракты дикорастущих растений, произрастающих на территории Якутии.

Анализ динамики роста популяций многокоренника обыкновенного Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. в контрольной и опытных линиях показывает положительное воздействие водных экстрактов растений на увеличение численности. В контрольной линии было отмечено наличие частичного хлороза листецов ряски без потери целостности. Во всех

опытных линиях Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. наблюдается увеличение динамики роста популяций на 22,65±1,13 % по сравнению с контрольной линией.

При сравнении разных вариантов опытных линий водный экстракт, полученный из листьев шлемника обыкновенного Scutellaria galericulata L., произрастающего на территории Центральной Якутии, на 26,9±1,34 % повышает рост численности популяции многокоренника обыкновенного по сравнению с контрольной линией.

Таким образом, воздействие водных экстрактов дикорастущих растений Якутии вызвало положительную динамику в росте и развитии генетически однородной линии многокоренника обыкновенного Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. в течение периода культивирования с увеличением морфометрических показателей. Представленный подход можно приложить к разработкам по изучению накопления востребованных биологически активных соединений, содержащихся в экстрактах из растений Якутии, в биомассе примененного тест-объекта.

Л и т е р а т у р а

1. Замощина Т. А. Биологическая активность спиртовых извлечений из ряски малой (Lemna minor L.) в отношении процесса воспаления / Т. А. Замощина, Л. А. Никифоров, Е. Ю. Просекина, Т. А. Томова // Вестн. Томск. гос. ун-та. Биология. 2011. - № 2(14). - C.73-80.

2. Stomp A. M. The duckweeds: a valuable plant for biomanufacturing // Biotechnology Annual Review.

- 2005. - N11. - P. 69-99.

3. Cowgill U. M., Milazzo D. P. and Landenberger B. D. The sensitivity of Lemna gibba G-3 and four clones of Lemna minor to eight common chemicals using a 7-day test. J. Water Pollut. Control Fed. - 1991.

- N63. - P.991-998.

4. Буркова Е. А., Канарская З. А., Канарский А. В. Влияние токсикантов на физиологические свойства ряски малой Lemna minor L. // Вестник Казанского технологического университета. - 2014.

- С. 129-132.

5. Никифоров Л. А., Фурса Н. С., Кривощеков C. В., Куркин В. А., Белоусов М. В. Сравнительное исследование веществ первичного обмена ряски малой (Lemna minor L.), ряски тройчатой (Lemna trisulca L.) и многокоренника обыкновенного (Spirodella polyrhiza L. Schleid.) // Бюллетень сибирской медицины. - 2017. - С. 59-64.

6. Шитиков В. К., Розенберг Г. С., Зинченко Т. Д. Количественная гидроэкология. Методы, критерии, решения. - М.: Наука, 2005. - С. 151-154.

7. Appenroth K.-J., Keresztes A., Sarvari A. E., Jaglarz S. and Fischer W. Multiple effects of chromate on Spirodela polyrhiza : Electron microscopy and biochemical investigations // Plant Biology. - N5. - 2003.

- P. 315-323.

8. Dvorak V., Caldova J. and Trnkova L. Differential Sensitivity оf the Lemnaceae Species To Chromium And Zinc // Proceedings of ECOpole. - 2012. - N6. - P. 505-510.

9. Цаценко Л. В. Чувствительность различных тестов на загрязнение воды тяжёлыми металлами и пестицидами с использованием ряски малой (Lemna minorL.) / Л. В. Цаценко, Н. Г. Малюга // Экология, 1998. - №5. - С. 407-409.

10. Жданов В. С. Аквариумные растения. Часть вторая - Растения, содержащиеся в аквариумах. -М.: Лесная промышленность, 1987. - С. 220-223.

11. Цаценко Л. В., Перстенева А. А., Гусев В. Г. Оценка фитотоксичности почвы на посевах подсолнечника с помощью биотеста ряски малой (Lemna minor L.) // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета (Научный журнал КубГАУ) [Электронный ресурс]. - Краснодар: КубГАУ, 2010. - №05(059). - С. 301-309.

12. Appenroth K-J., Krech K., Keresztes A., Fischer W. and Koloczek H. Effects of nickel on the chloroplasts of the duckweeds Spirodela polyrhiza and Lemna minor and their possible use in biomonitoring and phytoremediation // Chemosphere. - N78. - 2010. - P. 216-223.

13. Brain R. A., Solomon K. R. A protocol for conducting 7-day daily renewal tests with Lemna gibba // Natural Protocol. - 2007. - N2. - P. 979-987.

14. Leblebici Z., Aksoy A. Growth and Lead Accumulation Capacity of Lemna minor and Spirodela polyrhiza (Lemnaceae): Interactions with Nutrient Enrichment // Water Air Soil Pollut. - 2011. - P. 175-184.

15. Loveson A. and Sivalingam R. Phytotoxicological assessment of two backwater wetlands in Kannamaly, Ernakulam using aquatic macrophyte Spirodela polyrhiza // Journal Environmental Analysis Toxicology. - 2013. - N3. - P. 1-5.

16. Scherr C., Simon M., Spranger J., Baumgartner S. Test system stability and natural variability of a Lemna gibba L. bioassay // PLoS One. - 2008. - N3. - P. 1-7.

17. Wenqin W., Randall A. K., Todd P. M. Evolution of genome size in Duckweeds (Lemnaceae) // Hindawi Publishing corporation. Journal of Botany. - 2011. - P. 1-9.

18. Baudo R., Foudoulakis M., Arapis G., Perdaen K., Lanneau W., Paxinou A.-C. M., Kouvdou S., Persoone G. History and sensitivity comparison of the Spirodela polyrhiza microbiotest and Lemna toxicity tests // Knowledge and Management of Aquatic Ecosystems. - 2015. - N23. - P. 1-9.

19. Les D. H., Crawford D. J., Landolt E., Gabel J. D., and Kimball R. T. Phylogeny and systematics of Lemnaceae, the duckweed family // Systematic Botany. - 2002. - N2. - P. 221-240.

R e f e r e n c e s

1. Zamoshchina T. A. Biologicheskaia aktivnost' spirtovykh izvlechenii iz riaski maloi (Lemna minor L.) v otnoshenii protsessa vospaleniia / T. A. Zamoshchina, L. A. Nikiforov, E. Iu. Prosekina, T. A. Tomova // Vestn. Tomsk. gos. un-ta. Biologiia. 2011. - № 2(14). - C.73-80.

2. Stomp A. M. The duckweeds: a valuable plant for biomanufacturing // Biotechnology Annual Review.

- 2005. - N11. - P. 69-99.

3. Cowgill U. M., Milazzo D. P. and Landenberger B. D. The sensitivity of Lemna gibba G-3 and four clones of Lemna minor to eight common chemicals using a 7-day test. J. Water Pollut. Control Fed. - 1991. -N63. - P.991-998.

4. Burkova E. A., Kanarskaia Z. A., Kanarskii A. V. Vliianie toksikantov na fiziologicheskie svoistva riaski maloi Lemna minor L. // Vestnik Kazanskogo tekhnologicheskogo universiteta. - 2014. - S. 129-132.

5. Nikiforov L. A., Fursa N. S., Krivoshchekov C. B., Kurkin V. A., Belousov M. V. Sravnitel'noe issledovanie veshchestv pervichnogo obmena riaski maloi (Lemna minor L.), riaski troichatoi (Lemna trisulca L.) i mnogokorennika obyknovennogo (Spirodella polyrhiza L. Schleid.) // Biulleten' sibirskoi meditsiny. -2017. - S. 59-64.

6. Shitikov V. K., Rozenberg G. S., Zinchenko T. D. Kolichestvennaia gidroekologiia. Metody, kriterii, resheniia. - M.: Nauka, 2005. - S. 151-154.

7. Appenroth K.-J., Keresztes A., Sarvari A. E., Jaglarz S. and Fischer W. Multiple effects of chromate on Spirodela polyrhiza: Electron microscopy and biochemical investigations // Plant Biology. - N5. - 2003.

- P. 315-323.

8. Dvorák V., Caldová J. and Trnková L. Differential Sensitivity of the Lemnaceae Species To Chromium And Zinc // Proceedings of ECOpole. - 2012. - N6. - P. 505-510.

9. Tsatsenko L. V. Chuvstvitel'nost' razlichnykh testov na zagriaznenie vody tiazhelymi metallami i pestitsidami s ispol'zovaniem riaski maloi (Lemna minor L.) / L. V. Tsatsenko, N. G. Maliuga // Ekologiia, 1998. - №5. - S. 407-409.

10. Zhdanov V. S. Akvariumnye rasteniia. Chast' vtoraia - Rasteniia, soderzhashchiesia v akvariumakh. -M.: Lesnaia promyshlennost', 1987. - S. 220-223.

11. Tsatsenko L. V., Persteneva A. A., Gusev V. G. Otsenka fitotoksichnosti pochvy na posevakh podsolnechnika s pomoshch'iu biotesta riaski maloi (Lemna minor L.) // Politematicheskii setevoi elektronnyi nauchnyi zhurnal Kubanskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta (Nauchnyi zhurnal KubGAU) [Elektronnyi resurs]. - Krasnodar: KubGAU, 2010. - №05(059). - S. 301-309.