CC BY
57
ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК РЕСПУБЛИКИ ТАДЖИКИСТАН
2006, том 49, №1
БОТАНИКА
УДК 581.14:582.751.9
М.Ходжиматов
РОСТ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ Б1е1атпш 1ааэЫкогит Ууеё.
В ВИРГИНИЛЬНОМ ПЕРИОДЕ
(Представлено академиком АН Республики Таджикистан Х.Х.Каримовым 27.10.2005 г.)
Ясенец таджикский - Dictamnus tadshikorum Vved. (сем. Rutaceae) - издавна в народной медицине используется как сосудорасширяющее, тонизирующее, отхаркивающее средство, а также при тропической малярии, желтухе, крапивнице, при тотальном и гнездном облысении. Отвар корней употребляют в качестве средства, укрепляющего желудок, а также при перемежающейся лихорадке и эпилепсии (саръ) и как абортивное средство.
Ранее нами сообщалось об особенностях семенного возобновления и развития проростков, цветения и плодоношения ясенца таджикского [1-3].
Наблюдения за биологией роста и развития D. tadshikorum проводились в течение двух лет (1966-1967) на стационаре Кухак Варзобской горной ботанической станции Института ботаники АН РТ, расположенной в верховьях ущ. Кондара басс. р.Варзоб, южн. склон Гиссарского хребта на высоте 1850 м над ур. м. Вопросы онтогенеза эндемичного вида Э. 1аё8Ыкогиш ранее не изучались.
Модельные растения, выбранные нами для наблюдений, произрастали на северном склоне урочища Кухак (Квак) в снытьево-высокотравном и разнотравно-югановом кленовниках.
Виргинильный период ясенца таджикского в естественных условиях, по нашим наблюдениям, продолжается 8-9 лет. В течение этого времени происходит постепенное усложнение морфологии вегетативных органов растения.
К концу первого года жизни у особей ясенца таджикского формируется стержневая, слабо ветвящаяся корневая система, состоящая из главного корня и небольшого числа боковых корней I и II порядков. Она проникает в почву на глубину 20-25 см. Длина боковых корней по мере удаления от базальной части стержневого корня постепенно уменьшается от 4,2 см до нескольких миллиметров.
В течение виргинильного периода стержневой корень постепенно утолщается: у 4-5-летних особей диаметр его в базальной части не превышал 0,4 см, у 6-7-летних особей - 0,3 см, а у 8-9-летних - 2-3 см (рис. 1,2). У 2-4-летних ювенильных растений, также как и у более молодых особей, боковые корни 1 порядка равномерно распределены по всей длине стержневого корня. Они имеют диаметр до 0,1 см, длина их не превышает 8 см. У особей старше 4-х лет боковые корни первого порядка, отходящие от базальной части главного корня в числе 3-5, развиваются сильнее, чем все остальные боковые корни. Диаметр их значительно увеличивается (до 0,4 см), и они проникают в почву на ту же глубину, что и главный корень (рис. 1).
Рис. 1. Виргинильные растения П1с1ашпи$ 1аё8Ыкогиш Vved.: 1-однолетние, 2-двулетние, 3-пятилетние, 4- семилетние.
Интенсивность ветвления корней с увеличением возраста растений постепенно возрастает; появляются боковые корни III, IV и V порядков, число которых у 6-7-летних особей достигает 40-50. Основная масса корней у особей, находящихся в предгенера-тивном состоянии, залегает на глубине до 40 см, а радиус корневой системы равен 125 см (рис. 2).
см
Порядковый номер междоузлий
Рис. 2. Длина междоузлий средней части годичного вегетативного побега 7-летней особи Dictamnus tadshikorum Vved.
Для однолетних особей Э. tadshikoruш характерно наличие одного побега, после отмирания которого в конце вегетационного периода моноподиальное нарастание материнского побега сменяется симподиальным.
В течение первых 6-7 лет жизни ясенца продолжает развиваться только один побег, надземная часть которого ежегодно отмирает, а подземная - частично сохраняется и постепенно одревесневает.
Стебель D. tadshikorum неветвистый олиственный. Уже у растений первого года жизни он в нижней части слабо опушен короткими волосками, в средней и в верхней частях покрыт единичными эфирномасличными, а в средней и верхней частях покрыт одиночными эфирномасличными железками. Размеры стебля с возрастом постепенно увеличиваются. Так, у однолетних особей он достигает высоты от 8 до 23 см, у 2-5летних - до 30 см, а у 6-8-летних максимальная высота для виргинильных особей достигает до 65 см.
Длина 1-го междоузлия (считая снизу вверх по стеблю) однолетних растений обычно на 0,5-1,0 см длиннее последующих. У растений 2-8-летнего возраста длина междоузлий уменьшается по мере их расположения вверх по стеблю. У 2-летних растений для средней формации листьев длина 1-го междоузлия равна 5,0-8,6 см, второго -уже 1,0-1,2 см, третьего - 0,7-1,0 см, а четвертого - всего лишь 0,3 см. Как видно из данных, приведенных на рис. 4, аналогичная картина изменений длины междоузлий у листьев средней формации наблюдалась и у растений 7-летнего возраста.
В процессе онтогенеза особенно заметно изменяется характер и расположение листьев: однолетние особи несут 2 или 3 пары супротивных простых листьев.
По мнению К. Гебеля (ОеоЬе1, 1928-33), супротивное листорасположение у ювенильных особей характерно для большинства двудольных растений, причем у взрослых особей листья могут иметь не только супротивное, но и очередное расположение.
У особей ясенца более старшего возраста развиваются две формации листьев (низовые и серединные), и листорасположение становится очередным. Низовые листья -чешуевидные, подземные и надземные. Листья, расположенные на подземной части побега, пленчатые, ланцетовидной формы с заостренной верхушкой, голые, желтоватые (или слегка окрашены антоцианом) либо коричневатые. Число и размеры этих листьев постепенно увеличиваются по мере увеличения возраста растений: у двухлетних особей их 2-5, до 0,2 см длины и до 0,1 см ширины; у 5-7- летних их уже 4-8 до 0,3 см длины и 0,2 см ширины. Эти листья сохраняются до конца вегетации растений.
Вслед за чешуевидными листьями в нижней надземной части стебля располагаются также сидячие простые, но ассимиляционные листья. Пластинка их цельная, обратно-ланцетовидная или лопатчатая (иногда неравнобокая) с округлой верхушкой, по краю крупнопильчатая, с верхней поверхности темно-зеленая, с нижней - светлозеленая, с хорошо заметными (под лупой) погруженными железками. Опушение из сидячих, шиловидных, простых, одноклеточных волосков. Жилкование перисто-сетчатое. Эти листья можно рассматривать как переходные между листьями нижней и средней формациями (Серебряков, 1952) или условно отнести к надземным листьям нижней формации (Федоров и др., 1969).
Число их с увеличением возраста растений возрастает: у 2-летних особей их 2-4, у 4-5-летних - 3-5, у 6-8-летних - 5-9. Размеры одинаковых по расположению листьев так-
75
же увеличиваются с возрастом растений. Так, у 2-летних особей 1-й лист, нижний по расположению, достигает 0,10 см в длину и 0,05 см в ширину, а последний соответственно - 0,8 и 0,2 см. У 7-летних особей размеры первого листа 0,3 см длины и 0,2 см ширины и верхнего - 6,5 см длины и 5,0 см ширины. Надземные листья нижней формации недолговечны: уже к середине июня они часто засыхают и опадают. Поэтому они большей частью отсутствуют в гербарных образцах и характеристика их в описании ясенца обычно отсутствует.
Серединные листья черешчатые, располагаются в средней и верхней частях стебля. У 2-3-летних особей они простые. У растений более старшего возраста наблюдается постепенное усложнение пластинки листа, но только у части листьев. Например, у 4летних особей 1,2,3 и 6-й листья простые, а 4 и 5-й сложные. Причем, последние являются в свою очередь наиболее простыми по своему строению - двойчатосложными. 3-5летние особи имеют 2-3 простых листа (это обычно 1-й, 2-й и самый верхний по расположению лист), а остальные листья сложные: двойчато- и тройчатосложные, а также парноперистосложные и непарноперистосложные, состоящие из 2-4 пар листочков.
Пластинка простых листьев цельная, лопатчатая или эллиптическая с округлой верхушкой, по краю крупнопильчатая, с верхней стороны темно-зеленая, с нижней -светло-зеленая, густо покрытая хорошо заметными под лупой железками, погруженными в ткань листа. Черешок короткий (0,2-0,4 см), голый, слегка крылатый. Размеры простых листьев сильно варьируют. У одновозрастных растений нижние и верхушечные листья мелкие, серединные значительно крупнее. Например, у растений 2-3-летнего возраста нижние и верхние листья имели длину от 1,2 до 2,0 см. Серединные же - соответственно от 2,7 до 3,6 см.
Листочки сложного листа продолговатые или эллиптические, заостренные; верхушечный листочек широко-продолговатый, у основания узкооттянутый. Опушен только по жилкам из единичных длинных и коротких одноклеточных волосков. Многочисленные железки встречаются на верхней и нижней сторонах листочков. Размеры сложных листьев колеблются в следующих пределах: у двойчатосложных листьев длина от 8 до 18 см, ширина от 2 до 13 см; у тройчатосложных -7 см (длина), 6 см (ширина); у непарноперистосложных листьев, состоящих из 2 пар листочков, от 6,5 до 24,0 см (длина) и от 3 до 12 см (ширина).
С увеличением возраста растений наблюдается увеличение размеров как простых, так и сложных листьев. Например, длина простых одинаковых по расположению листьев (10-го листа) у 4-6-летних растений колебалась от 5,5 до 25,0 см, а ширина - от 2,5 до 10,0 см; у особей 4-7 -летнего возраста размеры двойчатосложных листьев (14-го листа) колебались от 9 до 13 см (длина) и от 4,5 до 6,0 см (ширина).
Интересно отметить, что Германн [6], наблюдая за трехлетними растениями D.albus L., выращенными из семян, обратил внимание на то, что они имеют 5 простых листьев (размеры нижних листьев - 2,5 см длины, 1,5 см ширины; верхних - соответственно - 6,5 см и 4,5 см). На основании этого Германн пришел, по нашему мнению, к ошибочному заключению, что он обнаружил новую форму D. а1Ьш L. с простыми ли-
76
стьями и описал ее как D.albus L. f. justus simplicifolius. В связи с тем, что растения D.albus L. полностью погибли, не успев зацвести, Германн не смог провести дальнейших наблюдений за растениями более старшего возраста. Мы полагаем, что именно поэтому он не смог наблюдать постепенного усложнения листовой пластинки у более взрослых особей и появления, наряду с простыми листьями, сложных, непарноперистых, что нам удалось проследить у D.tadshikorum.
Следует отметить, что по характеру серединных листьев можно ориентировочно судить о возрасте особей. Так, однолетние сеянцы несут только 2 или 3 пары супротивных простых листьев. Особи 2-3-летнего возраста имеют уже очередные, но только простые листья. Число их не превышает 6. Для 4-летних особей характерно, наряду с 3-5 простыми цельными листьями, наличие одного или двух двойчатосложных листьев. У 5летних особей присутствуют, кроме 3-5 простых цельных листьев, два - очень редко четыре тройчатосложных, непарноперистосложных листьев, состоящих из 2-3 пар листочков. 6-8-летние особи имеют, кроме 5-9 простых листьев, от трех до пяти сложных листьев, состоящих, в основном, из 2-3 пар листочков.
Таким образом, для виргинильных особей D.tadshikorum характерно наличие хорошо развитой стержневой корневой системы с ветвистым стеблекорнем. Виргиниль-ный период ясенца таджикского в естественных условиях продолжается 8-9 лет. Институт ботаники Поступило 14.08.2005 г.
АН Республики Таджикистан
ЛИТЕРАТУРА
1. Ходжиматов М. - Изв. АН ТаджССР Отд. биол. наук. 1974, №3 (56), с.28-33.
2. Ходжиматов М. - Растит. ресурсы. 1970, т. VI, вып.3, с.355-367.
3. Ходжиматов М. - Изв. АН ТаджССР Отд. биол. наук. 1973, №4 (53), с.16-21.
4. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Советская наука, 1952, с. 132.
5. Федоров Ал.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии и высших растений (стебель и корень). М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1969, с.106.
6. Hermann F. - Mitteilungen der Thiringischen Botanichen Gesellschaft, 1960, bd.2, hf. 1, s. 214.
М. Климатов РУШД ВА ТАГЙИРИ Dictamnus tadshikorum Vved.
ДАР ДАВРАИ ТО ГУЛШУКУФТ
Давраи рушд ва нашъунамои чормогак - D. tadshikorum ва тагйироти х,ама узвх,ои он мавриди тадкдк; кдрор гирифтааст.
М. Khodzhimatov
THE GROWTH AND VARIABILITY OF Dictamnus tadshikorum Vved.
IN THE VIRGINAL PERIOD
In this article we bring the research results of the Dictamnus tadshikorum ontogenesis in virginal petiod.
