CC BY
13
УДК 630.181.2: 582.475
РОСТ БОКОВЫХ ПОБЕГОВ И ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ ХВОИ ВИДОВ
PICEA В ЛЕВОБЕРЕЖНОМ ЗАВОЛЖЬЕ
С.М. Лазарева
Поволжский государственный технологический университет, Йошкар-Ола, Россия 424000 Йошкар-Ола, пл. Ленина, 3, Ботанический сад-институт
По продолжительности хвои выделены три группы интродуцированных елей по требовательности к условиям освещения. Рассмотрены некоторые закономерности роста побегов второго порядка за 2000-2012 годы. Предложен ряд относительной засухоустойчивости образцов и краткие рекомендации по подбору места посадки и сроков полива.
Ключевые слова: ель, хвоя, рост бокового побега, требовательность к свету, засухоустойчивость
For the duration of the needles, three groups of firs introduced by demanding of lighting conditions. Considered some shoots of growth of the second order for the years 2000-2012. A number of relative drought patterns and brief advice on the selection of the landing site and timing of irrigation.
Keywords: spruce, pine needles, the growth of side shoots, demanding to light, drought
ВВЕДЕНИЕ
Род Picea А. Dietr. включает большое количество деревьев с высокими декоративными качествами. Тем не менее, в озеленении населенных мест ели используются крайне редко из-за широко распространенного мнения об их низкой устойчивости к антропогенным нагрузкам, высокой требовательности к условиям увлажнения воздуха и плодородию почв (Галактионов и др., 1967; Шиманюк, 1967; Холявко, Глоба-Михай-ленко, 1980; Никитинский, Соколова, 1990; Булыгин, 1991; Пчелин, 2007). Российским озеленителям больше известна экология и биология ели европейской, с которой они автоматически переносят «неблагонадежность» на другие виды рода. Род ель является третьим по численности видов и внутривидовых таксонов (38 и 29 соответственно (The Plant List)) в семействе Pinaceaea Lindl., уступая только роду сосна. С учетом культиваров (например, для P. pungens Engelm., зарегистрировано 107 Auders, Spicer, 2012), вероятность выбора таксона для включения в основной и дополнительный ассортиментные списки для целей озеленения населенных мест Республики Марий Эл (РМЭ) и Левобережного Заволжья Российской Федерации в целом существенно возрастает.
Цель настоящего сообщения - рекомендации для ассортиментного списка видов ели для озеленения населенных мест РМЭ на базе анализа закономерностей роста их побегов второго порядка и засухоустойчивости в условиях выращивания в Дендрарии Ботанического сада-института Поволжского государственного технологического университета (БСИ ПГТУ).
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
ИССЛЕДОВАНИЙ
Объектами исследования служили 12 видов (14 образцов) рода ель, выращиваемых в выровненных почвенно-грунтовых и агротехнических условиях
Дендрария БСИ ПГТУ Их краткая характеристика приведена в таблице 1.
Таблица 1 - Краткая характеристика елей - объектов исследования
воз- Средняя
Название вида (№ образца) Происхождение раст, лет зимостойкость, балл
Picea abies (L.) H. Карпаты, рас- 35 1,00
Karst. тения-дички
Picea asperata ГБС, г. Москва, 30 1,33
Mast. растения
Picea x fennica Местный вид, ~60 1,00
(Regel) Kom. семена
Picea glauca ГБС, г. Москва, 32 1,00
(Moench) Voss растения
Picea glehnii (F. Неизвестно ~57 1,00
Schmidt) Mast.
Picea jezoensis Дальний Восток,
(Siebold & Zucc.) семена 62 1,03
Carrière (1)
Picea jezoensis Неизвестно
(Siebold & Zucc.) 60 1,03
Carrière (2)
Picea mariana ГБС, г. Москва,
(Mill.) Britton, растения 34 1,00
Sterns & Poggenb.
Picea obovata Башкирия, рас- ~47 1,00
Ledeb. тения
Picea omorika ГБС, г. Москва, 32 1,03
(Pancic) Purk. (1) растения
Picea omorika Неизвестно,
(Pancic) Purk. (2) прививки на P х fennica ~50 1,00
Picea pungens Липецкая ЛОСС, 56 1,00
Engelm. растения
Picea rubens Sarg. ГБС, г. Москва, 31 1,00
растения
Picea schrenkiana г. Хорог, растения 30 2,28
Fisch. & C.A.Mey.
Использованные методики. Зимостойкость оценивали по семибалльной шкале Главного ботанического сада Российской академии наук (Лапин, Сиднева, 1973) с расчетом среднего многолетнего значения. Величину годичного прироста измеряли линейным способом с точностью до 0,1 см на побегах второго порядка южной и восточной экспозиций на высоте 1,2-1,8 м. Продолжительность жизни хвои определяли визуально. Полевые материалы обработаны методами описательной статистики и дисперсионного анализа (Котов, Лебедева, 1977; Зайцев, 1984) с использованием прикладной программы Excel (Мид-лтон, 2005) на 95-процентном уровне значимости, а также графически. Долю влияния фактора на изменчивость длины текущего прироста рассчитывали по Н.А. Плохинскому (Плохинский, 1970). Определение ботанической достоверности таксонов проводили методами описательной морфологии вегетативных и генеративных органов с использованием доступных источников (Флора..., 1934; Деревья..., 1949; Rehder, 1949; Шкутко, 1970; Жизнь., 1978; Козубов, Муратова, 1986; Крюссман, 1986; Коропачинский, Встовская, 2002; Встовская, Коропачинский, 2005; Древесные., 2005; Фирсов, Орлова, 2008). Номенклатура выверена по базе данных сосудистых растений Королевского ботанического сада Кью (The Plant List) и Базе данных Голосеменных (The Gymnosperm Database). Условия увлажнения периода активной вегетации - по значению гидротермического коэффициента Г.Т. Селянинова (Сенников и др., 2006) на базе данных метеорологического поста БСИ ПГТУ.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Выращивание экзотов и включение их в ассортиментные списки для озеленения населенных мест в условиях нестабильного умеренно-континентального климата, на первый взгляд, всегда рискованно. Основным лимитирующим фактором должны были бы являться условия перезимовки. Однако, все исследованные деревья пихты в течение последних 30-62 лет (в том числе и зима 1978-1979 годов, когда абсолютный минимум температуры составил -44,6°С) перезимовывают без существенных повреждений побегов и имеют 1 балл зимостойкости (табл. 1). Исключением является образец ели Шренка, растения которого в отдельные годы повреждались ниже уровня снегового покрова и имели 5-6 балл зимостойкости.
По мнению лесных экологов и дендрологов, ели являются тенелюбивыми древесными породами. Косвенным показателем степени требовательности растения к свету является продолжительность жизни хвои. Можно видеть (табл. 2), что разные виды экзо-тов имеют хвою с разной продолжительностью жизни: от 3-4 лет у е. европейской, е. Шренка, е. колючей и е. сибирской до 14 лет у е. шероховатой, е. Глена и е. черной. Средняя продолжительность периода, в течение которого хвоя сохраняется на побеге второго порядка, зависит от видовой принадлежности и колеблется от 4,8 года у е. европейской до 12,2 года
у е. черной. Изменчивость анализируемого признака у всех изученных образцов не превышает верхней нормы варьирования. Используя критерий хср ± с, исследованные виды по степени теневыносливости условно можно поделить на следующие группы: тенелюбивые (е. черная, е. красная, е. Глена и привитые растения е. сербской), теневыносливые (е. аянская, е. шероховатая, корнесобственная е. сербская, местная е. финская, е. канадская и е. сибирская) и светолюбивые (е. европейская, е. Шренка и е. колючая).
Таблица 2 - Продолжительность жизни хвои елей БСИ ПГТУ лет
Название вида (№ образца) Лимиты Средние значения Коэф-т вариации, % Достоверность отличия от P. x fennica
P. abies 4 - 5 4,8 ± 0,25 10,5 5,94
P. asperata 5 - 14 9,2 ± 0,72 28,5 2,43
P. x fennica 7 - 9 7,6 ± 0,40 11,8 -
P. glauca 5 - 10 7,2 ± 0,97 30,1 0,38
P. glehnii 8 - 14 11,0 ± 0,63 16,1 4,56
P. jezoensis (1) 5 - 13 8,4 ± 0,56 29,8 1,16
P. jezoensis (2) 8 - 12 10,3 ± 0,36 12,8 5,02
P. mariana 11 - 14 12,2 ± 0,58 10,7 6,53
P. obovata 4 - 10 6,2 ± 0,79 40,1 1,58
P. omorika (1) 6 - 11 8,6 ± 0,36 15,5 1,86
P. omorika (2) 7 - 14 11,0 ± 0,58 20,3 4,83
P. pungens 4 - 6 5,3 ± 0,33 15,3 4,44
P. rubens 8 - 14 11,1 ± 0,60 20,2 4,85
P. schrenkiana 3 - 7 4,9 ± 0,46 33,6 4,43
Высокая чувствительность разных видов ели к влажности воздуха и субстрата должна приводить к снижению прироста в засушливых условиях. Все ли виды одинаково требовательны к влаге и одинаково реагируют на засушливые условия периода вегетации? Засуха непосредственно в период роста побега или в предшествующий ему период замедляет рост? Ответы на эти вопросы позволят аргументировать необходимость и сроки полива вводимых в культуру елей. Размер побегов второго порядка интересен и с точки зрения формирования формы кроны. При наличии апикального доминирования у всех видовых елей, особенно в молодом возрасте, именно размеры боковых побегов будут определять, ширококоническая, конусовидная, узкоконусовидная или колонновидная форма будет формироваться у посаженного растения. Легкой/ небольшой искусственной корректировки можно добиться, подобрав место посадки с учетом интенсивности освещения, и регулируемым поливом.
Абсолютные значения величины годичного прироста побега второго порядка у изученных образцов елей (табл. 3) варьируют в довольно широких пределах - от 0,8 - 0,9 см у дальневосточных е. аянской и е. Глена до 24,3 см у китайской е. шероховатой. Средние значения анализируемого признака в зависимости от вида колеблются от 4,6 см у среднеазиатской е. Шренка до 14,7 см у североамериканской е. колючей. Статистически достоверно более короткие боковые побеги формируются на растениях е. канадской, е. черной, е. красной, е. Глена, е. сербской и е. Шренка.
Таблица 3 - Длина текущего прироста побега второго порядка елей БСИ ПГТУ см
Досто-
Сред- Коэф-т Асим- верн0сть Лими- ние ^ отличия
вариа- меты значе- г „. от ции, % трия л ния г Р. х
fennica
Название вида (№ образца)
P. abies (вос- 3,7 - 10,7 ± 27,2 -0,16 0,21
ток) 17,6 0,84
P. asperata 2,0 - 9,6 ± 34,6 0,31 1,58
(юг) 24,3 0,96
P. x fennica 5,3 - 11,9 ± 29,2 0,79
(юг) 22,8 1,10
P. x fennica 5,7 - 10,4 ± 34,2 0,82
(восток) 17,1 1,12
P. glauca (юг) 2,8 -12,4 6,7 ± 0,83 30,5 -0,21 3,77
P. glehnii (юг) 1,4 -8,4 4,8 ± 0,47 31,0 -1,07 5,94
P. glehnii 0,9 - 4,9 ± 38,7 -0,83 4,33
(восток) 7,6 0,60
P. jezoensis 2,4 - 8,5 ± 9,4 -0,55 2,50
(1 юг) 16,2 0,80
P. jezoensis (1 5,7 - 11,5 ± 14,5 -0,17 0,90
восток) 19,7 0,48
P. jezoensis 0,8 - 8,2 ± 34,7 -1,09 2,70
(2 юг) 14,1 0,82
P. jezoensis (2 4,3 - 9,4 ± 25,0 -0,86 0,75
восток) 16,7 0,71
P. mariana 2,1 - 5,1 ± 26,0 0,03 5,53
(юг) 8,2 0,55
P. obovata 4,6 - 8,4 ± 23,0 -0,11 2,78
(юг) 17,0 0,61
P. obovata 3,8 - 8,3 ± 28,2 -0,31 1,56
(восток) 14,8 0,74
P. omorika 2,2 - 7,5 ± 29,2 -0,13 3,37
(1юг) 16,2 0,70
P. omorika 3,1 - 7,1 ± 22,8 -0,74 2,72
(1восток) 12,0 0,47
P. omorika (2 2,7 - 7,3 ± 12,8 -1,17 4,04
юг) 11,7 0,29
P. omorika (2 восток) 5,5 -11,3 8,2 ± 0,40 15,4 -0,80 1,85
P. pungens 6,2 - 14,7 ± 25,1 1,26 1,83
(юг) 23,8 1,06
P. pungens 8,4 - 13,8 ± 18,1 -0,49 2,55
(восток) 20,8 0,72
P. rubens (юг) 1,5 -13,7 6,6 ± 0,93 51,0 0,64 3,68
P. rubens 1,3 - 8,0 ± 47,3 0,02 1,56
(восток) 19,1 1,05
P. schrenkiana 1,8 - 5, 5 ± 27,8 -0,77 5,22
(юг) 10,1 0,54
P. schrenkiana 1,9 - 4,6 ± 36,6 -0,35 4,56
(восток) 9,6 0,60
тренд следует учитывать при проектировании схем размещения елей на озеленяемых территориях.
Кривые распределения величин годичного прироста побегов второго порядка близки к графику нормального распределения у всех изученных видов. Однако, для местного вида - е. финской - характерна типичная правосторонняя асимметрия (As=0,79 - 0,82). Данный факт может свидетельствовать о том, что у ели в условиях Среднего Поволжья в ходе эволюции выработалась способность к формированию максимально длинного прироста как приспособление к комплексу экологических факторов региона. Аналогичный тренд формирования максимально длинных приростов побегов второго порядка обнаружен для двух североамериканских видов (е. колючая - As=1,26, е. красная - As=0,64) и одного дальневосточного вида - е. шероховатой (As=0,31). Для остальных дальневосточных видов, е. Шренка и е. сербской описана левосторонняя асимметрия кривых распределения годичных приростов побегов второго порядка. Данный факт может свидетельствовать о том, что растения выше названных образцов в процессе акклиматизации «экономят строительные и энергетические ресурсы» для выживания в условиях интродукционной культуры.
Погодичная изменчивость величины годичного прироста у всех изученных образцов не превышает верхней нормы варьирования. Исключение - е. красная с большим уровнем изменчивости анализируемого признака. Более 60 % изменчивости средней длины годичного прироста бокового побега елей за изученный отрезок времени определяется видовой специфичностью (табл. 4), климатические условия вносят существенно более низкий вклад (20,3 - 22,4 %), на долю «погрешности», в том числе и индивидуальные особенности деревьев, взаимодействие генотипа со средой, остается чуть более 17 %.
Таблица 4 - Двухфакторный дисперсионные анализ длины текущего прироста побегов второго порядка елей
Различные величины средних значений текущего прироста побегов второго порядка южной и восточной экспозиций могут свидетельствовать о разной скорости увеличения диаметра кроны елей, высаженных на участках с различной ориентацией по сторонам света. Например, разность диаметра кроны в 1 м двух растений, растущих на участках южной и восточной экспозиций, у е. сербской и е. колючей может быть достигнута через 56 лет, е. красной - 36 лет, е. финской - 33 года, е. аянской - 17 лет. Данный
Источник изменчивости F . опытный F й критический Доля влияния, %
Восточная экспозиция:
видовая специфичность 25,48 1,97 62,5
год формирования 11,81 2,14 20,3
погрешность, в т.ч. особен-
ности генотипа, взаимодей- - - 17,2
ствие факторов и др.
Южная экспозиция:
видовая специфичность 17,13 1,92 60,1
год формирования 15,29 2,37 22,4
погрешность, в т.ч. особен-
ности генотипа, взаимодей- - - 17,5
ствие факторов и др.
Результаты однофакторного дисперсионного анализа показали, что отдельные биотипы изученных образцов родового комплекса показывают высокую чувствительность к условиям формирования побега второго порядка. Например, изменчивость длины годичного прироста дерева №5 е. красной на 94 % обусловлена особенностями климата в период закладки и роста побега, растения №1 е. Шренка - на 86 %,
деревьев №№ 7 и 8 е. канадской - 87,2 % и 58,7 %, соответственно. Влияние ориентации побегов на изменчивость средней длины годичного прироста побегов второго порядка обнаружено только для двух образцов: е. красной - 5,1 % и е. аянской (1) - 14,6 %.
Средние значения величины годичного прироста боковых побегов в 2000 - 2012 годах (рис.) показывают, что реакция непосредственно на очень сильную засуху 2010 г. в виде формирования минимальной длины побега второго порядка характерна только
для образцов е. Шренка. Для остальных видов засуха имеет пролонгированное действие, минимальные приросты побегов второго порядка формировались в 2011 г.: у е. аянской (2) он составил всего 13,9 % от максимального за изученный период, е. красной -17,0 %, е. Глена - 22,7 %, е. шероховатой - 26,1 %, местной е. финской - 35,5 %. Наиболее устойчивыми к засухе показали себя деревья е. сербской (60,1 %) и двух североамериканских видов - е. черной (53,6 %) и е. канадской (44,2 %).
-1-1-1-■-12012 2011 2010 2009 2008 2007
-1-■-1-1-1-1-■—
2012 2011 2010 2009 2008 2007 2006 2005
20 15
2012 2011 2010 2009 2008 2007
2012 2011 2010 2009 2008 2007 2006 2005 2004 2003 2002 2001
\ 4
\ ,
-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1
2012 2011 2010 2009 2008 2007 2006 2005 2004 2003
2012 2011 2010 2009 2СС8 2007 2005 2005 2Ю4 2СС3 2002 2001
0 ^-1-1-1-1-1-1-1-1-г-
2012 2011 2010 2009 2008 2007 2006 2005 2004 2003
—|-1-1-1-1-1-1-1-1—
2012 2011 2010 2009 2008 2007 2006 2005 2004 2003
М
—I-1-1-1-1-1-1-1-1—
2012 2011 2010 2009 2008 2007 2006 2005 2004 2003
О
15 10
#>Л #>ч
/
П
2012 2311 2310 2009 2008 2ГО7 2006 2005 2334 2008 2032 2001
6
4
4
2
2
0
0
В
Г
4
2
5
0
0
4
2
0
5
0
Рисунок - Средние текущие приросты побегов второго порядка елей БСИ ПГТУ южной (---) и восточной
(—) экспозиций (ось ординат) 2000-2012 годов формирования: А - е. канадская, Б - е. Шренка, В - е. черная, Г - е. шероховатая, Д - е. красная, Е - е. Глена, Ж - е. аянская (2), И - е. аянская (1), К -е. сибирская, Л - е. сербская (2), М - е. сербская (1), Н - е. финская, О - е. европейская, П - е. колючая
Данные таблицы 5 могут дать общие сведения о влиянии условий увлажнения периода активной вегетации в целом и после окончания роста побегов предшествую-
щего года, во время набухания почек и в период линейного роста на величину среднего значения текущего прироста побега второго порядка изученных образцов елей.
Таблица 5 - Условия увлажнения в предшествующий и текущий годы формирования максимального и минимального прироста побегов елей БСИ ПГТУ
Максимальный средний текущий прирост Минимальный средний текущий прирост
Название вида (№ образца) ц и з о с a о ПАВ предшествующего года ПАВ с Пб4 предшествующего года Пб1-Пб2 текущего года П63-П64 текущего гоад ПАВ пред-шест-вую-щего года ПАВ с Пб4 предшествующего года Пб1-Пб2 текущего года Пб3-Пб4 текущего
P. abies в БкС СлЗ ОСЗ ПУв ОСЗ ОСЗ ОСЗ Пув
P. asperata ю Д Д ОСЗ НД ОСЗ ОСЗ ОСЗ Пув
P. x fennica ю в Д Д ОСЗ Д ОСЗ БкС ОСЗ БкС ОСЗ Пув БкС
P. glauca ю БкС БкС СрЗ НД ОСЗ ОСЗ ОСЗ Пув
P. glehnii ю в СЗ Д СЗ Д ОСЗ ОСЗ Д НД ОСЗ ОСЗ ОСЗ Пув
P. jezoensis (1) ю в НД БкС НД Д ОСЗ ОСЗ СлЗ СлЗ НД НД ОСЗ СлЗ
P. jezoensis (2) ю в Д БкС Д БкС ОСЗ ОСЗ БкС ПУв ОСЗ ОСЗ ОСЗ ПУв
P. mariana ю БкС БкС НД СлЗ ОСЗ СЗ СлЗ ПУв
P. obovata ю в БкС НД БкС НД ОСЗ СлЗ НД НД ОСЗ ОСЗ ОСЗ ПУв
P. omorika (1) ю в Д БкС Д СлЗ ОСЗ БкС НД Д ОСЗ ОСЗ ОСЗ ПУв
P. omorika (2) ю в БкС Д Д Д ПУв ОСЗ ОСЗ НД ОСЗ ОСЗ ОСЗ ПУв
P. pungens ю,в БкС БкС Д СлЗ ОСЗ ОСЗ СлЗ ПУв
P. rubens ю НД БкС СЗ ПУв ОСЗ СЗ СлЗ ПУв
в БкС СлЗ Д НД СлЗ СлЗ ОСЗ ОСЗ
P. schrenkiana ю,в БкС НД ОСЗ БкС СлЗ БкС ОСЗ ОСЗ
Примечания: в - восточная экспозиция, ю - южная экспозиция; ОСЗ - очень сильная засуха, СЗ - сильная засуха, СрЗ - средняя засуха, СлЗ - слабая засуха, НД - недостаточное увлажнение, БкС - близкое к среднему увлажнение, Д- достаточное увлажнение, ПУв - переувлажнение; ПАВ - период активной вегетации; Пб1 - набухание вегетативных почек, Пб2 - разверзание вегетативных почек, Пб3 - начало линейного роста побегов, Пб4 - окончание линейного роста побегов
В целом, даже очень сильная засуха в период набухания - разверзания почек не влияет на величину текущего прироста. Для формирования максимально длинного побега более важны условия увлажнения, складывающиеся в предшествующий вегетационный период, при этом значение гидротермического коэффициента Г.Т. Селянинова должно быть не ниже 0,8. В противном случае в августе - сентябре интодукци-онные посадки елей необходимо поливать.
ВЫВОДЫ
1. Выбор места для посадки елей должен производиться с учетом их требовательности к степени освещенности: тенелюбивые (е. черная, е. красная, е. Глена и привитые растения е. сербской), теневыносливые (е. аянская, е. шероховатая, корнесобственная е. сербская, местная е. финская, е. канадская и е. сибирская) и светолюбивые (е. европейская, е. Шренка и е. колючая);
2. При проектировании схем посадок с участием елей необходимо учитывать разную скорость роста побегов второго порядка различных экспозиций;
3. Реакция елей на засуху является видоспецифи-ческим признаком, ряд засухоустойчивости изученных образцов елей в условиях выращивания в БСИ ПГТУ в порядке ее повышения выглядит следующим образом: е. Глена - е. красная - е. аянская (2) - е. шероховатая - е. Шренка - е. финская - е. е. сербская (1) 0 е. сибирская - е. канадская - е. колючая - е. аянская (1) - е. черная - е. сербская (2).
4. При наступлении средней засухи в период после окончания линейного роста побега посадки ели необходимо поливать.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Булыгин, Н.Е. Дендрология: учебник / Н.Е. Булыгин. - Л.:
Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1991. - 352 с. Встовская, Т.Н. Древесные растения Центрального сибирского ботанического сада / Т.Н. Встовская, И.Ю. Ко-ропачинский. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, филиал «Гео», 2005. - 235 с. Галактионов, И.И. Декоративная дендрология: учеб. пособ. / И.И. Галактионов, А.В. Ву, В.А. Осин. - М.: «Высш. школа», 1967. - 319 с. Деревья и кустарники СССР: дикорастущие, культивируе-
мые и перспективные для интродукции Т. 1. Голосеменные / Ред. д-р биол. наук. проф. С.Я. Соколов, чл.-корр. АН СССР Б.К. Шишкин. - М.-Л.: Изд-во академии наук СССР, 1949. - 463 с. Древесные растения Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН: 60 лет интродукции / Отв. Ред. А.С. Демидов; Гл. ботан. сад им. Н.В. Цицина. - М.: Наука, 2005.
- 586 с.
Жизнь растений. Т. 4. Мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные растения. / Под ред. проф. И.В. Грушвиц-кого, канд. биол. наук С.Г. Жилина. - М.: «Просвещение», 1978. - С. 315-334, 350-373. Зайцев, Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев. - М.: Изд-во «Наука», 1984.
- 424 с.
Козубов, Г.М. Современные голосеменные (морфолого-си-стематический обзор и кариология) / Г.М. Козубов, Е.Н. Муратова; Отв. ред. А.А. Яценко-Хмелевский. - Л.: Изд-во «Наука», Ленинградское отделение, 1986. - 192 с. Коропачинсткий, И.Ю. Древесные растения Азиатской России / И.Ю. Коропачинский, Т.Н. Встовская. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, филиал «Гео», 2002. - 707 с. Котов, М.М. Применение биометрических методов в лесной селекции: учеб. пособ. / М.М. Котов, Э.П. Лебедева. -Горький: Горьковский государственный ун-т им. Н.И. Лобачевского, 1977. - 120 с. Крюссман, Герд. Хвойные породы / Герд Крюссман; Пер. с нем. Н.Н. Непомнящего; под ред. и предисловие канд. биол. наук Н.Б. Гроздовой. М.: Лесная промышленность, 1986. 256 с. Лапин, П.И. Оценка перспективности интродукции древесных растений по данным визуальных наблюдений / П.И. Лапин, С.В. Сиднева // Опыт интродукции древесных растений (сборник научных работ). - М.: ГБС, 1973.
- С. 7-67.
Мидлтон, М.Р. Анализ статистических данных с использованием Microsoft® Excel для Office XP: учеб. издание / М.Р. Мидлтон. Пер. с англ.; под ред. Г.М. Кобелькова. -М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2005. - 296 с.
Никитинский, Ю.И. Декоративное древоводство: учеб. пособ. / Ю.И. Никитинский, Т.А. Соколова. - М.: Агропро-миздат, 1990. - 255 с.
Плохинский, Н.А. Биометрия / Н.А. Плохинский. - М.: Изд-во Московского ун-та, 1970. - 367 с.
Пчелин, В.И. Дендрология: учебник / В.И. Пчелин. - Йошкар-Ола: Марийский государственный технический унт, 2007. - 520 с.
Сенников, В.А. Практикум по агрометеорологии: учеб. пособ. / В.А. Сенников, Л.Г. Ларин, А.И. Белолюбцев, Л.Н. Коровина. - М.: Колос С, 2006. - 215 с.
Флора СССР: Т. 1. / Сост. Е.Г. Бобров, М.М. Ильин, В.Л. Комаров, А.Н. Криштофович, Б.А. Федченко, А.В. Фомина, С.В. Юзепчук; гл. ред. акад. В.Л. Комаров; ред. первого тома М.М. Ильин. - Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1934. - 302 с.
Фирсов, Г.А. Хвойные в Санкт-Петербурге / Г.А. Фирсов, Л.В. Орлова. - СПб.: ООО «Издательство «Росток», 2008. - 336 с.: ил.
Холявко, В.С. Дендрология и основы зеленого строительства: учебник / В.С. Холявко, Д.А. Глоба-Михайленко. - М.: «Высш. школа», 1980. - 248 с.
Шиманюк, А.П. Дендрология: учебник / А.П. Шиманюк. -М.: «Лесная промышленность», 1967. - 334 с.
Шкутко, Н.В. Хвойные экзоты Белоруссии и их хозяйственное значение / Н.В. Шкутко; ред. акад. АН БССР и АН Таджикской ССР, д-р биол. Наук, проф. Н.В. Смоль-ский. - Мн.: Изд-во «Наука и техника», 1970. - 269 с.
Auders, Aris G. RHS Encyclopedia of Conifers. V. 1. / Aris G. Auders, Derek P. Spicer. - London: Royal Horticultural Society, 2012. - Р. 540-779.
Rehder, Alfred. Manual of cultivated trees and shrubs hardy in North America exclusive of the subtropical and warmer temperate regions / Alfred Rehder. - New York: The MacMillan Company, 1949. - P. 8-48.
The Gymnosperm Database [Интернет-ресурс]. - Режим доступа: http://www.conifers.org/.
The Plant List [Интернет-ресурс]. - Режим доступа: http:// www.theplantlist.org/browse/G/.
Поступила в редакцию 15.07.14 Принята к печати 20.12.14
