CC BY
111
УДК 581.5
Российское популяционно-онтогенетическое направление научных исследований и его развитие в Марийском госуниверситете
Л.А. Жукова
Марийский государственный университет, Йошкар-Ола
Статья посвящена истории приоритетного для России популяционно-онтогенетического направления в экологии растений и становлению его молодого центра в Марийском госуниверситете. В ней даны основные концепции направления; приведена карта 67 центров исследований в России и сопредельных государствах; освещены основные разделы исследований сотрудников кафедры экологии и их ноу-хау.
The article considers the history of the population-ontogenetic direction in plant ecology being of high priority for Russia and the formation of its center at the Mari State University. The basic concepts of the direction, the map of 67 Russian and contiguous states' research centers, the main branches of research at the Department of Ecology and their know-how are presented in the article.
Выход в свет первого номера Вестника Марийского университета - знаменательное событие в его научной жизни. Престиж любого университета, в первую очередь, поддерживается его научными школами, их научными достижениями, в том числе научными трудами работающих в них ученых, их авторитетом в научном мире. В Марийском госуниверситете есть ряд серьезных научных школ гуманитарного и естественно-научного направлений. С 80-х годов ХХ столетия на кафедре ботаники, экологии и физиологии растений стало развиваться приоритетное для России популяционно-онтогенетическое направление, являющееся приемником Московского центра. Его основоположники - Т.А. Работнов и А.А. Уранов (рис. 1.) - фитоценолог и луговед - независимо друг от друга, обратили свое внимание на популяцион-ную жизнь растений, ранее изучавшуюся в основном генетиками. В отличие от последних, их интересовало индивидуальное развитие особей разных видов, прежде всего, травянистых растений, продолжительность их жизни, организация популяций. Первое крупное исследование в этой области - статья А.П. Пошкурлат (1941), аспирантки А.А. Уранова, предложившей периодизацию онтогенеза пустынного плотнодерновинного злака - чия дернистого. Почти одновременно появляются статьи Т.А. Работнова (1945, 1946), посвященные популяциям травянистых субальпийских растений. По результатам своих исследований Т.А. Работнов предложил выделять три основных типа популяций: инвазионный, нормальный и регрессивный, соответствующие возникновению популяции, ее полному развитию и угасанию.
В результате первых популяционных исследований аспирантов А.А. Уранова 50-х годов были получены точно установленные факты значительной длительности онтогенеза многолетних трав, полукус-
тарничков и кустарничков. Оказалось, что они живут гораздо дольше, чем это предполагалось ранее, - десятки и сотни лет. Для деревьев это было известно с древнейших времен. Но «дикие травы», которые, казалось, умирают каждую осень, а весной появляются снова?! Их жизнь оставалась во многих отношениях тайной, потому что людей интересовали в основном возделываемые растения: их сеяли весной, а осенью собирали урожай. Жизнь длиною в один-два года... У «дикарей» многое оказалось не так, поэтому изучение онтогенеза многолетних травянистых растений стало первоочередной задачей нового направления. Это был первый этап становления нового для России популяци-онно-онтогенетического направления.
Расширение круга объектов исследований привело к подразделению генеративного периода и выделению молодых, средневозрастных и старых генеративных растений (Трулевич, 1961; Злобин, 1961; Жукова, 1961; Сна-говская, 1965; Онтогенез и возрастной состав., 1967).
Таким образом, была сформулирована концепция дискретного описания онтогенеза, предложены признаки-маркеры для выделения онтогенетических состояний растений разных жизненных форм (Ценопопуляции растений ..., 1976, 1977, 1988; Смирнова, 1987; Жукова, 1995; Gatsuk et al., 1980; The population structure ..., 1985).
В дальнейшем Э.В. Шестакова, развивая концепцию дискретного описания онтогенеза, на примере тмина обыкновенного (Carum carvi L.) дифференцировала виргинильное состояние и выделила новое скрытогенеративное состояние (g0) как переходное от виргинильного к молодому генеративному, в котором растения успевают лишь заложить в почках зачатки генеративных органов.
Для ряда видов ей удалось установить четкие корреляции между формой или степенью расчлененности
развернувшихся листьев и дифференциацией генеративных почек (Жукова, Шестакова, 1995).
Позднее Е.Л. Нухимовский (1997) выделил эмбриональный период онтогенеза, включив в него два этапа или подпериода: собственно эмбриональный и латентный. В настоящее время при описании полного онтогенеза растений широко используется периодизация онтогенеза, предложенная Т.А. Работ-новым (1950а), дополненная А. А. Урановым (1975) и его учениками (Ценопопуляции растений..., 1976, 1988; Онтогенетический атлас ..., 1997, 2000, 2002, 2004) и включающая 4 периода, 2 подпериода и 12 онтогенетических состояний.
На втором и последующих этапах развития попу-ляционной экологии достаточно подробно были описаны онтогенезы и структура ценопопуляций растений, наиболее распространенных фитоценозов России: широколиственных лесов (Старостенкова, 1971; Смирнова, Торопова, 1974; Смирнова, Чере-мушкина, 1975; Торопова, 1977; Смирнова, 1987; Истомина, Богомолова, 1991; Евстигнеев и др., 1992; Восточноевропейские..., 1994), пойменных и материковых лугов (Диагнозы и ключи..., 1981, 1983а, 1983б, 1997; их авторы - сотрудники кафедры ботаники и ПБЛ МПГУ: A.M. Былова, Н.М. Григорьева, В.Н. Егорова, И.М. Ермакова, Л.А. Жукова, Е.И. Курченко, А.Р. Матвеев, Н.С. Сугоркина - и аспиранты: М.С. Снаговская, М.П. Бахматова, Н.П. Песковацкова и др.); степей и полупустынь (Кожевникова, Трулевич, 1971; Vorontzova, Zaugolnova, 1985; Матвеев, 2002а, 2002б, 2004), горных фитоценозов (Онипченко, 1983, 1984; Малиновский и др., 1984; Царик, Жиляев, 1989),
сорных и рудеральных растений (Марков, 1980, 1992; Злобин, 1984, 1989; Лебедев, 1984), хвойных лесов (Злобин, 1961; Рысин, Рысина, 1976, 1990; Антонова, 1976; Полянская, 2001).
Этот огромный материал требовал более детальных классификаций ЦП. Поэтому Л.А. Жуковой (1967), А.А. Урановым и О.В. Смирновой (1969) была разработана классификация нормальных популяций, среди которых по абсолютному максимуму участия gl, g2, gз или 88 групп выделены молодые, зрелые, стареющие и старые, рассматриваемые как этапы развития сукцессивных ЦП. Классификация инвазионных и регрессивных популяций предложена Л.Л. Рысиным и Т.Н. Казанцевой (1975) и в коллективной монографии «Ценопопуляции растений...» (1976), подготовленной под руководством А.А. Уранова. В то же время Л.Б. Заугольновой (1976) сформулирована концепция базового спектра как модального спектра дефинитивных популяций изучаемого вида в пределах ареала.
Несомненно, фундаментальным обобщением второго этапа развития популяционно-онтогенетического направления явилась статья А.А. Уранова, предложившего рассматривать «повторяющийся из поколения в поколение онтогенез как элемент правильного волнового процесса, связанного с переносом энергии» (Уранов, 1975), в которой периодизация онтогенеза или «шкала возрастных состояний» рассматривается как «особая форма учета онтогенетического времени», и тогда каждый этап -онтогенетическое состояние - имеет свою энергетическую «цену», или возрастность, определяемую как «доля энергии, как часть жизненного потенциала, которая освоена особью к середине данного возрастного состояния»
Онтогенетическое состояние: p
Онтогенетическое состояние: j
Онтогенетическое состояние: g1
Онтогенетическое состояние: g2
Онтогенетический гербарий
Марийский государственный университет кафедра ботании, экологии и физиологии растений Gramineae - Злаки Poa pratensis L. - Мятлик луговой Волжкий р-н, окр. оз. Яльчик Обочина дороги
Собрал: Филимонова Т.Л. 16.06.1993 Оределил: Самущенко С.В. Проверил: Файзуллина С.Я.
Онтогенетический гербарий
Марийский государственный университет кафедра ботании, экологии и физиологии растений Gramineae - Злаки Poa pratensis L. - Мятлик луговой Волжкий р-н, окр. оз. Яльчик Обочина дороги
Собрал: Филимонова Т.Л. 16.06.1993 Оределил: Самущенко С.В. Проверил: Файзуллина С.Я.
Онтогенетическое состояние: im
Онтогенетическое состояние: v
Онтогенетический гербарий
Марийский государственный университет кафедра ботании, экологии и физиологии растений Gramineae - Злаки Poa pratensis L. - Мятлик луговой Волжкий р-н, окр. оз. Яльчик Обочина дороги
Собрал: Филимонова Т.Л. 16.06.1993 Оределил: Самущенко С.В. Проверил: Файзуллина С.Я.
Онтогенетическое состояние: g3
Онтогенетическое состояние: s
Онтогенетический гербарий
Марийский государственный университет кафедра ботаники, экологии и физиологии растений Gramineae - Злаки Poa pratensis L. - Мятлик луговой Волжкий р-н, окр. оз. Яльчик Обочина дороги
Собрал: Филимонова Т.Л. 16.06.1993 Оределил: Самущенко С.В. Проверил: Файзуллина С.Я.
Рис. 3. Онтогенетические состояния мятлика лугового (автор фото Е.А. Комарова)
(Уранов, 1975). В 80-90-е годы, на третьем этапе развития популяционно-онтогенетического направления, у некоторых видов степных, луговых и лесных растений (Artemisia lerchiana Web. ex Stechn., Galium ruthenicum Willd, Lerchenfeldia flexuosa (L.) Schur, Medicago falcata L., Phleum pratense L., Tilia cordata Mill. и др.) были обнаружены различные модификации онтогенетических состояний (Снаговская, 1965; Матвеев, 1975; Воронцова, Заугольнова, 1978; Чистякова, 1978; Жукова, 1979; 1986).
Это явление получило название многовариантности, мультивариантности, поливариантности развития (Сабинин, 1963; Ценопопуляции растений..., 1976, 1988). Основные причины, лежащие в основе огромной пластичности растительных организмов, -их модульная организация, неограниченный рост, прикрепленный образ жизни и мультипатентность меристематических клеток (Заугольнова, Жукова, Шорина, 1988). Все эти свойства реализуются у растений в широком наборе структурных единиц (модулей или фитомеров), в их разнообразных сочетаниях у разных биоморф, в неодинаковой скорости их формирования и длительности жизни. Поэтому для каждого онтогенетического состояния особей любого вида может существовать в меняющихся экологических условиях широкий диапазон варьирования структурной организации, жизненности, способов размножения и сезонного и онтогенетического темпов развития.
В 80-ые годы была предложена классификация разных проявлений поливариантности онтогенеза, выделены два надтипа и пять ее типов: А - структурный (типы поливариантности: размерная, морфологическая, способов размножения); Б - динамический (типы: ритмологиче-ская и по темпам индивидуального развития) (Жукова, 1986, 1995; Жукова, Комаров, 1990, 1991).
Морфологическая поливариантность описана для большинства жизненных форм древесных и травянистых растений в различных экологических условиях. Наши многолетние наблюдения подтвердили, что представление о постоянстве жизненной формы каждого вида растений устарело. У большинства многолетних растений многообразие путей онтогенеза часто реализуется благодаря морфологическим адаптациям, затрагивающим как вегетативную, так и генеративную сферы. Максимальная изменчивость биоморфы описана для стержнекорневых растений, у которых обнаружено 16 вариантов жизненной формы: от типичной стержнекорневой до подушковидной и «перекати-поле» (Жукова, 2001).
Размерная поливариантность нашла свое подтверждение при изучении практически любого вида растений, и поэтому потребовалось непосредственно связать ее с жизненным состоянием особей в ЦП.
Значительно раньше началась разработка балловых шкал для определения жизненного состояния растений в фитоценозах (Уранов, 1960). В 70-80-е годы были созданы подробные методики определения жизненности особей на разных этапах онтогенеза
и ЦП (Воронцова, Гатцук, Ермакова, 1987; Ермакова, 1987). Наиболее детально исследование виталитетной структуры ЦП проводил Ю.А. Злобин (1984, 1989), предложивший их классификацию и разделив на процветающие, равновесные, депрессивные в зависимости от жизненного состояния особей и их распределения по виталитетным группам.
Размерная поливариантность в пределах каждой онтогенетической группы позволяет выявить различные пути онтогенеза при разных уровнях жизненности (Гатцук, Воронцова, 1976). К.А. Малиновский, его ученики и коллеги (1984), проводившие биоценотиче-ские исследования в экосистемах Украинских Карпат в ЦП белоуса торчащего (Nardus stricta L.), ожики лесной (Luzula sylvatica (Huds.) Gaudin), подбельника альпийского (Homogyne alpina (L.) Cass.), сольданел-лы венгерской (Soldanella hungarica Simonk.), установили четкие корреляции между уровнем жизненного состояния особей этих видов и длительностью полного онтогенеза или отдельных его этапов, жизненностью ЦП и ее продуктивностью.
В 2005 году один из представителей Львовской популяционной школы Г.Г. Жиляев выпустил монографию «Жизнеспособность популяций растений». Как писал основатель этой школы К.А. Малиновский, «... эта монография - введение в виталитетную экологию, ... необходимую для объяснений сохранения жизнеспособности и адекватной диагностики состояния природных популяций, . для обоснования стратегии взаимодействия человека с природой» (Жизнеспособность популяций растений, 2005).
На четвертом и последующих этапах популяци-онно-онтогенетического направления, в 90-х годах и в начале XXI веков, в Марийском госуниверситете и в институте биологии Коми научного центра УрО РАН развертываются эколого-физиологические исследования в области изучения онтогенеза растений (Жукова и др., 1996; Грошева, Воскресенская, 1998; Пигулевская и др., 1998; Головко, 1999; Скочилова и др., 2000; Тетерюк, 2001; Воскресенская и др., 2005; Воскресенская, Сарбаева, 2006).
Наблюдения за маркированными растениями в искусственных и природных популяциях позволили выявить высокую вариабельность скорости индивидуального развития особей семенного и вегетативного происхождения. Наиболее длительный мониторинг на постоянных площадках - 30-45 лет наблюдений -проводится И.М. Ермаковой в пойме р. Угры (Ермакова и др., 2001), В.Г. Онипченко - 20 лет наблюдений - на альпийских лугах Кавказа (Онипченко, Комаров, 1997), Е.В. Акшенцевым (2006) - в субальпийском поясе Южного Урала (11 лет наблюдений). Это пятый, наименее изученный тип временной поливариантности, или поливариантности по темпам индивидуального развития в онтогенезе, представленный в каждый конкретный момент следующими классами: 1) нормально развивающиеся растения; 2) ускоренно развивающиеся растения; 3) расте-
ния с замедленным развитием; 4) растения в состоянии вторичного покоя; 5) растения с реверсией развития (омоложение); 6) растения, в онтогенезе которых пропущены один или несколько этапов. Сочетания разных темпов развития на протяжении онтогенеза одной особи также обеспечивают существование разных путей онтогенеза, расширяют адаптационные возможности популяции, определяют ее устойчивость (Жукова, 1986, 1995; 2001а; Жукова, Комаров, 1990, 1991; Ив-шин, 1999).
Дальнейшее развитие популяционно-онтогенети-ческого направления привело к проникновению популя-ционных концепций в фитоценологию и биоценологию, к смене ряда парадигм и более крупным обобщениям, рассматривающим биоценотический покров как комплекс взаимодействующих популяций организмов разных трофических уровней, как «хорологический и хронологический континуум популяционных мозаик, объединенных популяционными потоками ведущих (ключевых) видов» (Оценка и сохранение биоразнообразия ..., 2000; Восточноевропейские леса ..., 2004 Т.1, Т.2). Специфические характеристики элементарных популяционных (демографических) единиц и их сочетаний позволяют реконструировать потенциальную структуру биоценотического покрова модельных ландшафтов, оценить степень их нару-шенности и предложить способы восстановления. Постепенно в результате работы многих исследователей в разных научных учреждениях России сложились основные представления популяционной экологии:
1. Концепция дискретного описания онтогенеза и его периодизация (Работнов, 1950; 1967).
2. Концепция жизненности (виталитета) особей и жизнеспособности популяций (Уранов, 1960; Злобин, 1984; Жиляев, 205).
3. Классификации популяций (Жукова, 1967; Уранов, Смирнова, 1969; Рысин, Рысина, 1975).
4. Концепция популяционных потоков и волнового развития популяций (Уранов, 1975).
5. Концепция поливариантности индивидуального развития (Жукова, 1986, 1995, 2004; Жукова, Комаров, 1990, 1991).
6. Концепция базового спектра ЦП (Заугольнова, 1976).
7. Концепция стратегий жизни и популяционно-го поведения (Раменский, 1935; Работнов, 1975; Grime, 1979).
8. Популяционные модели динамики растений разных биоморф (Комаров, 1988).
9. Экологические характеристики ЦП и сообществ. Разработка новых представлений об экологической валентности (Жукова, 2003, 2004).
Эти представления позволили по-новому использовать предложенные ранее А.А. Урановым концепцию сопряженности растений (1935) и концепцию фитогенного поля (1965). Работы Б.А. Юр-цева, рассматривавшего флору любой территории как совокупность популяций произрастающих на
ней видов, позволили использовать достижения по-пуляционно-онтогенетического направления во флористических исследованиях, в частности, в работах Н.В. Налимовой, описавшей флору Присур-ского заповедника(2003).
В последние годы особенно интенсивно исследуются:
1) древесные растения, прежде всего, деревья и кустарники - О.В. Смирнова и ее ученики: А.А. Чистякова, И.И. Истомина, О.И. Евстигнеев, О.И. Недосеко и др.;
2) кустарнички, полукустарнички, травянистые многолетние и однолетние растения, в том числе лекарственные и возделываемые - коллектив кафедры экологии МарГУ;
3) древесные и травянистые растения Сибири -лаборатория В.А. Черемушкиной (ЦБС РАН);
4) спорофиты и гаметофиты папоротников -кафедра ботаники М11ГУ; Н.И. Шорина и ее ученики; директор филиала КГУ И.Г. Криницын;
5) гигрофиты и гидрофиты - группа Н.П. Савиных (Вятский госуниверситет);
6) орхидные - М.Г. Вахромеева (МГУ), И.В. Тата-ренко (1996), Т.М. Быченко (Иркутский госпедуни-верситет), А.Р. Ишбирдин, М.М. Ишмуратова (Башкирский госуниверситет; 2003), М.Б. Фардеева (КГУ);
7) лишайники - сотрудники Института экологии растений и животных УрО РАН И.Н. Михайлова, Е.Л. Воробейчик (Екатеринбург); Ю.Г. Суетина (МарГУ);
8) красные водоросли - И. К. Евстигнеева (Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского НАН Украины, Севастополь).
В самых отдаленных районах России: в Якутске (В.В. Семенова - Институт биологических проблем криолитозоны Сибирского отделения РАН), в Улан-Уде (Д.В. Санданов - Институт общей экспериментальной биологии Сибирского отделения РАН), во Владивостоке (Т.А. Безделева), в Красноярске (А.Б. Безделев) работают ботаники-экологи, изучающие онтогенез, прежде всего, эндемичных, редких и массовых видов растений, произрастающих на этих территориях.
Таким образом, концепция дискретного описания онтогенеза используется сейчас не только для изучения онтогенеза высших растений, но и для представителей подцарства эукариотических водорослей и царства грибов. Это еще раз подтверждает, что указанная концепция является всеобъемлющим законом индивидуального развития, как и концепция поливариантности онтогенеза.
За последние 60 лет изучению возрастной структуры и динамики ЦП в разных фитоценозах были посвящены многочисленные статьи, монографии, разделы учебников (Работнов, 1978, 1983; Любарский, Полуянова, 1974; Уранов, 1975; Ценопопуляции растений ..., 1976, 1977, 1988; Злобин, 1984, 1989; Малиновский и др., 1984; Динамика ценопопуляции, 1985; Смирнова, 1987; Заугольнова и др., 1988; Марков, 1992; Восточно-европейские широколиственные леса, 1994; Популяционная экология ..., 1994; Жукова, 1995,
2001; Восточноевропейские леса ..., 2004; The population structure ..., 1985). Для описания ЦП был введен ряд новых демографических параметров: возрастность ЦП (Уранов, 1975), индексы восстановления и замещения (Жукова, 1987, 1988, 1995), стабильность баланса ЦП (Заугольнова и др., 1988), скорость и специфическая скорость развития ЦП (Жукова, 1988, 1995), индекс старения (Глотов, 1998); напряженность фито-генного поля ЦП (Акшенцев, 2006а). Развивая идеи А.А. Уранова о полночленных и неполночленных ценопопуляциях, О.В. Смирнова предложила новую классификацию нормальных популяций: а) с полночленным спектром, б) с вегетативно-полночленным спектром, в) с прерывистым спектром, г) с фрагментарным спектром (Оценка и сохранение..., 2000).
Новым шагом в развитии представлений А.А. Ура-нова является построение шкалы эффективности онтогенетических состояний, расчет эффективной плотности ЦП и новая классификация ЦП Л.А. Животовского (2001), в которой используются два показателя: возрас-тность и средняя эффективность ЦП; их определенные сочетания позволяют выделить следующие типы нор -мальных ЦП: молодую, зреющую, зрелую, переходную, стареющую, старую.
В настоящее время особое внимание уделяется таким проблемам, как:
а) пространственная структура ценопопуляций, анализируемая в разных популяционных центрах России;
б) влияние антропогенных факторов на структуру популяций - этому направлению посвящен огромный поток исследований: В.С. Безель, Т.В. Жуйкова - Институт экологии растений и животных УРО РАН (Екатеринбург); В.А. Мартыненко, О.В. Дымова, Л.В. Тете-рюк - Институт биологии Коми Центра УРО РАН (Сыктывкар); Н.М. Матвеев - Самарский государственный университет; О.Л. Воскресенская, Е.В. Сарбае-ва, Алябышева Е.А., Н.В. Турмухаметова - кафедра экологии МарГУ (Йошкар-Ола); М.М. Ишмуратова, А.Р. Ишбирдин - Сибайский институт Башкирского госуниверситета (Уфа) и др.;
в) изучение организации популяций растений на границе ареала - В.А. Мартыненко, И.И. Полетаева, Б.Ю. Тетерюк, Л.В. Тетерюк, Т.К. Головко - Институт биологии Коми Центра УРО РАН (Сыктывкар);
г) популяционный подход к изучению экосистем -О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова (ЦЭПЛ РАН); О.И. Евстигнеев (Заповедник «Брянский лес»); А.И. Широков (Нижегородский госуниверситет); М.В. Бобровский (Пущинский госуниверситет); В. Коротков (ВНИИЭЛ);
д) моделирование динамики биосистем организ-менного, популяционного и экосистемного уровней -А.С. Комаров, А.В. Михайлов, Е.В. Зубкова, Н.В. Михайлова (Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН); М.М. Паленова (ВНИИЭЛ); С.И. Чумаченко (Московский госуниверситет леса);
е) биоиндикация; использование экологических шкал для характеристики местообитаний популяций
и сообществ; более широкое применение совместных разработок компьютерного комплекса Ecoscale, осуществленного Л.Б. Заугольновой (ЦЭПЛ РАН), Л.Г. Ханиной и Т.И. Грохлиной (Институт математических проблем биологии);
ж) разработка методов определения экологической валентности и толерантности видов растений
- Л.А. Жукова (кафедра экологии (МарГУ).
Таким образом, популяционно-онтогенетическое направление, насчитывающее сотни последователей Т.А. Работнова и А.А. Уранова (рис. 1), продолжает интенсивно развиваться, в 67 научных центрах России и сопредельных государств решаются его проблемы. Одним из них является кафедра экологии растений (рис. 2) Марийского госуниверситета (МарГУ) - молодой российский центр, работающий в области по-пуляционной экологии по следующим направлениям:
1. Изучение онтогенеза растений, в том числе лекарственных и редких видов. Впервые сотрудниками кафедры описаны онтогенезы более 80 видов цветковых растений, уточнены макроморфологические признаки-маркеры и диагнозы возрастных состояний для ряда ранее изучавшихся видов. Создан уникальный онтогенетический гербарий, включающий более 4600 листов 380 видов семенных растений различных онтогенетических состояний (научный руководитель - Л. А. Жукова, заведующие - О.П. Ведерникова, Г.О. Османова); начата публикация «Онтогенетического атласа лекарственных растений» (отв. ред. - Л.А. Жукова, редколлегия: О.В. Смирнова, О.П. Ведерникова, Э.В. Шестакова), уже вышли первые 4 тома (1997, 2000, 2002, 2004), в которых опубликованы статьи 162 авторов, в них приведены диагнозы и рисунки онтогенетических состояний для 147 видов цветковых растений разных биоморф и одного вида лишайникаXanthoria parientina (L.) Th. Tr.
У ряда однолетних и многолетних растений изучали физиологические особенности: интенсивность фотосинтеза, содержание пигментов, специфику водного режима, динамику окислительно-восстановительных ферментов, изменение химического состава, содержание элементов минерального питания, белков, витаминов, флавоноидов и биологическую продуктивность (Аля-бышева, Воскресенская, 1998). С помощью методов быстрой и замедленной флуоресценции установлено, что каждое онтогенетическое состояние характеризуется определенным уровнем активности фотосинтетического аппарата (ФСА), достоверно различающимся в популяциях с разной напряженностью внутрипопуляционных взаимодействий, экологического и антропогенного стресса (Жукова и др., 1996; Грошева, Воскресенская, 1998; Скочилова и др., 2006).
Изучение водного обмена показало, что содержание разных фракций воды у трав: стержнекорневого однолетника - календулы лекарственной (Calendula qfficinalis L.) - и длиннокорневищного поликарпика -тысячелистника обыкновенного (Achillea millefolium L.)
- в онтогенезе изменялось по одновершинной кривой, что говорит об интенсивно протекающих процессах
водного обмена в середине онтогенеза. Увеличение содержания флавоноидов у растений генеративного периода, по сравнению с прегенеративным, может служить косвенным подтверждением активной роли этих соединений в метаболизме исследуемых видов растений. При загрязнении атмосферы у особей туи западной при разном уровне жизненности меняется соотношение пероксидазы и каталазы, общей и связанной воды. Вероятно, одним из механизмов адаптации растений к меняющейся напряженности экологических факторов и внутрипопуляционных взаимоотношений является изменение роли ряда ферментативных систем и веществ вторичного обмена на разных этапах онтогенеза (Воскресенская, Сарбаева, 2006).
Рассматривая онтогенетические состояния как узловые моменты развития, отличающиеся особенностями морфогенеза, определенными соотношениями новообразования и отмирания, в настоящее время выявляется также специфика физиолого-биохимических процессов у особей разной жизненности. Таким образом, предложенная ранее классификация поливариантности развития организмов должна быть дополнена третьим надти-пом - функциональным, включающим физиологический и биохимический типы поливариантности.
Одновременно исследования физиологов выявили специфику воздействия антропогенных факторов в городской среде на разных этапах онтогенеза. Впервые была выпущена книга «Экология города Йошкар-Олы» (Воскресенская, Алябышева, Копылова, Сарбаева, Баранова, 2005; Воскресенская, Сарбаева, 2006) и ряд методических пособий по физиологии растений (Организм и среда, 2005 и др.). Исследованию динамической поливариантности онтогенеза способствовал длительный мониторинг, проводившийся сотрудниками и аспирантами кафедры на постоянных площадках в природных популяциях и посадках. Рит-мологическая поливариантность проявляется в сдвигах фенологических состояний у особей одной ЦП или в разных локальных популяциях. В работах Н.В. Турмухаметовой (2005, 2006) было показано, что сезонное развитие на урботерритории деревьев березы повислой (Betula pendula Roth) разных онтогенетических групп генеративного периода протекает более асинхронно, чем в относительно чистых условиях среды. Четко выделяются две феноритмогруппы: g2 _ особи с ускоренным развитием и gb g3 _ с замедленным. Фрагменты локальной городской популяции B. pendula отличаются по феноритмике. По сравнению с относительно чистыми условиями лесопарка у B. pendula в урбанизированной среде устанавливаются более ранние сроки начала фенофаз, сокращается длительность общей вегетации. Следовательно, рит-мологическая поливариантность онтогенеза проявляется у отдельных особей B. pendula, у разных онтогенетических групп в пределах фрагмента популяции и в разных ЦП, что в целом определяет адаптационные возможности вида и многообразие путей развития этих популяций. Подробный анализ внутрипопуляци-
онного биоразнообразия в природных и искусственных ЦП модельных видов доказал существование высокого уровня морфологической изменчивости на разных этапах онтогенеза при воздействии экологических антропогенных факторов. Это дало возможность разработать классификацию морфологической поливариантности травянистых растений разных биоморф (Жукова, 1995) и представить основные модусы морфологических преобразований на разных этапах онтогенеза для вегетативных и генеративных органов травянистых растений. Наиболее значительные морфологические преобразования приводят к смене типа жизненной формы рассматриваемых видов. Так, С.В. Балахоновым было описано превращение кис-текорневого поликарпика подорожника большого (Plan-tago major L.) в стержнекорневой малолетник. У плотно дерновинных злаков: лерхенфельдии извилистой (Lerchenfeldia flexuosa L.) и луговика дернистого (Deschampsia cespitosa P.B. (L.) обнаружены полицентрические системы, как и у короткокорневищного поли-карпика подорожника ланцентного (Plantago lanceo-lata L.) (Онтогенетический ..., 1997; Ведерникова, 1987; Жукова, Османова, 1999). В городских посадках описано пять декоративных форм у туи западной (Сарбаева, 2006).
Анализ многолетних наблюдений за маркированными растениями изучаемых видов (Deschampsia cespitosa P.B. (L.), P. major, P. lanceolata, Trollius eu-ropaeus и др.) в посадках разной плотности и в природных популяциях позволил составить таблицы запретов - разрешений переходов из одного состояния в другие. Разнообразие комбинаций таких разрешений и запретов, а также меняющаяся продолжительность онтогенетических состояний обеспечивают существование неодинаковых путей онтогенеза любого элемента, определяют высокий уровень гетерогенности ЦП и представляют динамическую поливариантность онтогенеза. Длительный мониторинг за природными популяциями купальницы европейской показал, что практически каждое генеративное растение проходит свой индивидуальный путь развития. Повторение путей онтогенеза обнаружено только у групп прегенера-тивного периода (Акшенцев, 2006б).
2. Изучение структуры и динамики природных и искусственных популяций лекарственных растений. За последние 10 лет сотрудники и аспиранты кафедры обследовали более 400 природных ЦП 78 видов цветковых растений и более 80 различных вариантов посадок 20 видов лекарственных растений на агробиостанции МарГУ (Жукова и др., 1996а; Жукова, Закамская, Османова и др., 2001).
При 1-2-кратном обследовании ЦП учитывались основные популяционные параметры: общая плотность, плотность онтогенетических групп; коэффициент воз-растности (Уранов, 1975), индексы восстановления и замещения. При регулярных многоразовых наблюдениях в посадках определялись скорость и специфическая скорость развития (Жукова, 1995). Таким образом, органи-
зация ЦП определяется спецификой биоморфы, типом стратегии, силой воздействия экологических, в том числе антропогенных, факторов и напряженностью внутри-популяционных взаимоотношений.
Следовательно, ЦП как системы надорганизменно-го уровня включают в себя в качестве подсистем онтогенетические, виталитетные, морфобиологические, рит-мологические, динамические и другие группы, по-разному реагирующие на антропогенный стресс. Все это отражает разные проявления внутрипопуляционного биоразнообразия. Подобная организация ЦП обеспечивает их широкие адаптационные возможности, устойчивость и динамизм (Ведерникова, Жукова, 1998).
3. Изучение биоразнообразия в экосистемах Национального парка «Марий Чодра». В ряде работ сотрудников кафедры экологии в 2001-2005 гг. проанализированы многообразие, особенности структуры популяций и онтогенез бореальных видов (Полянская, 2004, 2006), особенности онтогенеза, биологии и реакции водных и прибрежных растений в озерах национального парка (Алябышева, 2001, 2004, 2006), определено биоразнообразие участков хвойно-широ-колиственных лесов, включая бриофлору (Бекман-суров, 2003). Там же и на других малых реках РМЭ было проведено изучение почвенных банков семян (ПБС) (Иванова, 2004, 2005). Удалось установить преобладание рудеральных и эксплерентных видов в составе ПБС, а также порционность прорастания, отмечавшуюся ранее в лесных ценозах (Петров, 1989). Коллектив кафедры начал периодически выпускать научное издание «Биоразнообразие в экосистемах Национального парка «Марий Чодра», вышло в свет 2 части в 2002 и 2004 годах.
В настоящее время на кафедре созданы два банка геоботанических описаний: по лесным сообществам -М.В. Бекмансуров; по луговым и экотонным - Ю.А. До-рогова, в который вошли описания, составленые сотрудниками кафедры Л.А. Жуковой, Л. И. Шабалиным, С.Я. Файзуллиной, О.П. Ведерниковой, М.В. Бекман-суровым, С.Е. Королевым, Ю.А. Дороговой и др. в 1960-2000-х гг. Уже сейчас этот банк включает более 400 единиц хранения. Использование программного комплекса ЕсоБсак, составленного по экологическим шкалам Л.Г. Раменского и др. (1956) и Д.Н. Цыганова (1976) (разработчики - Л.Б. Заугольнова, А.С. Комаров, Л.Г. Ханина, Т.И. Грохлина), позволило представить экологические характеристики местообитаний ЦП изученных видов растений и растительных сообществ. Обновление этого комплекса Т.И. Грохлиной (2006) дало возможность определить экологическую валентность видов по 10 экологическим факторам, рассчитать индекс толерантности (Жукова, 2003, 2004, 2006).
На кафедре более 10 лет создавался эколого-популяционно-онтогенетический музей. Для него подготовлены 22 стенда с гербарными образцами и фотографиями онтогенетических состояний растений разных биоморф, гербарными материалами по морфологической и размерной поливариантности он-
тогенеза, плакатами, демонстрирующими возрастную, пространственную структуру ценопопуляций и их динамику. Создание этого музея, не имеющего мировых аналогов, несомненно, будет иметь не только образовательное и прикладное значение, но и способствовать интенсивному развитию популяционной экологии.
Основные разделы научной работы кафедры экологии удалось осуществить благодаря финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (РФФИ) в 1995-2006 гг., а также Министерства высшего и специального образования (грант Б-43). Кафедра экологии Марийского университета организовала и провела в 2004 и 2006 гг. две всероссийских конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия», поддержанных РФФИ, и выпустила книги материалов этих конференций.
ЛИТЕРАТУРА
Акшенцев Е.В. Распределение элементов ценопопуляции купальницы европейской в ряду некоторых экологических факторов // Современные аспекты экологии и экологического образования. -Казань, 2005. - С. 79-81. Антонова Л.А. Антэкология растений широколиственного леса // Экология опыления. - Вып. 2, 1976. -С. 30-62. Балахонов С.В., Галеева С.В., Морозова Е.Н., Глотов Н.В. О диагностике подвидов Plantago major L. ssp. Major и ssp. pleiosperma II Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола, 1998. С. 179-182. Бекмансуров М.В. К изучению консорций Plantago major L. // Экология. 1996. - № 2. - С. 153-155. Воскресенская О.Л., Скочилова Е.А., Копылова Т.И., Алябышева Е.А., Сарбаева Е.В. Организм и среда: факториальная экология: Учеб. пособ. - Йошкар-Ола, 2005. - 175 с. Воскресенская О.Л., Сарбаева Е.В. Эколого-физиологические адаптации туи западной (Thuja occidentalis L.) в городских условиях. - Йошкар-Ола, 2006. - 130 с. Восточно-европейские широколиственные леса / Попадюк Р.В., Чистякова А.А, Смирнова О.В. и др. - М.: Наука, 1994. - 364 с. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность: В 2 кн. / Центр по пробл. экологии и продуктивности лесов. - М.: Наука, 2004. Кн.1 / Отв. ред. О.В. Смирнова. - 479 с. Кн. 2 / Отв. ред. О.В. Смирнова. - 575 с. Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. Муль-тивариантность развития особи в течение онтогенеза и ее значение в регуляции численности и состава ценопопуляций растений // Журн. общ. биол. - 1978. - № 4. - С. 555-562. Глотов Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Ч. I. - Йошкар-Ола,
1998. - С. 146-149. Глотов Н.В., Жукова Л.А. Демографо-генетические подходы к изучению популяций растений // Матер. конф. «Экология популяций». М., 1995. С. 203-215. Глотов Н.В., Жукова Л.А., Комаров А.С., Губанов В.С. Имитационная демографо-гене-тическая модель природной популяции подорожника большого (Plantago major L.) // Там же. 1995. С. 224-231. Головко Т.К. Дыхание растений (физиологические аспекты). - СПб.: Наука,
1999. - 204с. Грошева Н.П., Воскресенская О.Л. Физиологические аспекты изучения популяций растений // Экология и генетика популяций. - Йошкар-Ола, 1998. - С. 212-214. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. Ч. I. - М., 1980. - 112 с.; Ч. II. - 1983а. - 98 с.; Ч. III. - 19836. - 80 с.; 1997. - 141 с. Динамика ценопопуляций. - М., 1985. - 206 с. Евстигнеев О.И., Ко-ротков В.Н., Бакалина Л.В. Популяционная организация грабовых лесов Каневского заповедника // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1992. -Т. 97. - Вып. 2. - С. 81-89. Ермакова КМ. Метод многобалльной оценки жизненности особей и его применение для характеристики ценопопуляций: Подходы к изучению ценопопуляций и консор-ций. - М., 1987. - С. 24-36. Ермакова И.М., Сугоркина Н.С., Та-расенко Т.Э., Скворцова Е.С. Влияние хозяйственного использования на структуру травостоя и урожай пойменного луга // Тр. междунар. конф. по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения А.А. Уранова. -М., 2001. - С. 60-62. Ермакова И.М., Сугоркина Н.С. Подходы
к определению жизненных форм луговых растений при составлении спектра жизненных форм // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Сб. материалов II Всерос. науч. конф.; Мар. гос. унт. - Йошкар-Ола, 2006. - С. 31-32. Жиляев Г.Г. Ценопопуляции Nardus stricta L. в растительных сообществах Карпат // Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций растений. - М.: Наука, 1982. - С. 96-98. Жиляев Г.Г. Влияние заповедности и выпаса на структуру ценопопуляций в сообществе овсяницы приземистой // Бот. Журн. - 1984. - Т. 69. - № 4. - С. 506-511. Жиляев Г.Г. Генеративное размножение белоуса торчащего в фитоценозах Черно-горья // Экология. - 1985. - № 3. - С. 83-85. Жиляев Г.Г. Формирование популяционных границ энтомофильных растений в связи с опылением // Журн. Общ. Биологии. - 1989. - Т. 50. - № 5. - С. 646655. Жиляев Г.Г. Пространственная структура как фактор устойчивости популяций растений при антропогенных воздействиях // Тез. Всес. Шк. «Проблемы устойчивости биологических систем» (Севастополь, 15-20 окт. 1990). - Харьков: Выща шк., 1990. - С. 239242. Жиляев Г.Г. Жизнеспособность популяций растений / Отв. редактор Малиновский К.А. - Львов, 2005. - 304 с. Жукова Л.А. Особенности возрастных изменений луговика дернистого // Морфогенез растений. Т. 2. - М., 1961. - С. 121-125. Жукова Л.А. Большой жизненный цикл луговика извилистого и структура его ценопо-пуляций // Бот. журн. - 1979. - Т. 64. - № 4. - С. 525-540. Жукова Л.А., Шейпак О.А. Влияние гербицидов на возрастной состав ценопопуляций подорожника большого // Воздействие гербицидов на растения на организменном и популяционном уровнях. - М.,
1985.- С. 3-25. Жукова Л.А. Поливариантность луговых растений // Жизненные формы в экологии и систематике растений. - М.,
1986.- С. 104-114. Жукова Л.А. Динамика ценопопуляций луговых растений // Динамика ценопопуляций травянистых растений. - Киев: Наукова Думка, 1987. - С. 9-19. Жукова Л.А. Динамика ценопопуляций // Ценопопуляции растений. - С. 102114. Жукова Л.А., Комаров А.С. Поливариантность онтогенеза и динамика ценопопуляций растений // Журн. общ. биол. -1990. - Т. 51. - № 4. - С. 450-461. Жукова Л.А., Ведерникова О.П., Смирнова О.В., Торопова Н.А., Евстигнеев О.И. Методические указания к спецкурсу «Популяционная экология растений». - Йошкар-Ола, 1994. - 28 с. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. - Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. - 224 с. Жукова Л.А., Шестакова Э.В. Морфологическая поливариантность Plantago major L. в искусственных посадках // Бюл. МОИП. Отд-ние биол. - 1995. - Т. 100, № 3. - С. 95-101. Жукова Л.А., Ведерникова О.П., Файзуллина С.Я. и др. Эколого-демографическая характеристика природных популяций Plantago major L. // Экология. - 1996. - № 6. - С. 445-453. Жукова Л.А., Воскресенская О.Л., Грошева Н.П. Морфологические и физиолого-биохимические особенности онтогенеза календулы лекарственной (Calendula officinalis L.) в посевах разной плотности // Экология. - 1996. - № 2. - С. 104-110. Жукова Л.А. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений // Экология. 2001. - № 3. - С. 169-176. Жукова Л.А., Османова Г.О. Морфологическая пластичность подземных органов у особей Plantago lanceolata (Plantaginaceae) // Ботан. журн. - 1999. - Т. 84. -№ 12. - С. 80-86. Жукова Л.А., Глотов Н.В. Морфологическая поливариантность онтогенеза в природных популяциях растений // Онтогенез, 2001. - № 6. - С. 455-461. Грохлина Т.И., Жукова Л.А., Шабалин Л.И., Березина Ю.А. Применение компьютерной базы геоботанических описаний для оценки экологических условий в поймах Малой Кокшаги и Оки // Состояние малых рек Республики Марий Эл: Межвуз. сб. - Йошкар-Ола, 1997. - С. 3841. Жукова Л.А., Акшенцев Е.В., Шивцова И.В., Головенкина И.А. Пространственная структура растений разных биоморф // Принципы и способы сохранения биоразннобразия: Сб. материалов II Все-рос. науч. конф. / Мар. гос. ун-т. - Йошкар-Ола, 2006. - С. 248-251. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Шорина Н.И. Особенности популяци-онной жизни растений // Популяционные проблемы в биогеоце-нологии. - М., 1988. - С. 24-59. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Комаров А.С., Смирнова О.В. Ценопопуляций растений (очерки популяционной биологии). М., 1988. 236 с. Злобин Ю.А. К познанию строения клонов Vaccinium myrtillus L. // Бот. журн. - 1961. -Т. 46. - № 3. - С. 414-419. Злобин Ю.А. Ценотические популяции растений. - Владивосток, 1984. - 51 с. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. - Казань, 1989. - 146 с. Злобин Ю.А. Теория и практика оценки виталитет-
ного состава ценопопуляций растений // Бот. журн. - 1989. -Т. 74. - № 6. - С. 769-784. Злобин Ю.А. Структура фитопопуляций // Успехи совр. биол. - 1996. - Т. 116. - Вып. 2. - С. 133-146. Злобин Ю.А. Репродуктивное усилие // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепция Системы репродукции. - СПб: «Мир и семья», 2000. - Т. 3. - С. 247-251. Злобин Ю.А. Популяци-онное и ценотическое регулирование репродукции // Там же. -С. 428-432. Истомина И.И., Богомолова Н.Н. Поливариантность он -тогенеза и жизненные формы лесных кустарников // Бюл. МОИП. Отд-ние биол. - 1991. - Т. 96. - Вып. 4. - С. 95-101. Кожевникова Н.Д., Трулевич Н.В. Сухие степи внутреннего Тянь-Шаня. - Фрунзе, 1971. - 211 с. Лебедев В.П. Онтогенез и структура ценопопуляций некоторых корнеотпрысковых сорных растений: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 1984. - 15 с. Любарский Е.Л., Полуянова В.И. К исследованию неоднородности ценопопу-ляций наземно-ползучих растений // Биол. науки. - 1974. -№ 2. -С. 61-65. Малиновский К.А. Задачи и методы изучения динамики популяций растений // Динамика популяций травянистых растений. - Киев: Наукова Думка, 1987. - С. 3-9. Малиновский К.А., Царик И.В., Жиляев Г.Г. О границах природных популяций растений // Журн. Общ. Биол. - 1988. - Т. 49. - № 1. - С. 5-12. Малиновский К.А., Царик И.В., Коржинский Я.В. и др. Дигрессия биогеоценотиче-ского покрова на контакте лесного и субальпийского поясов в Черногорье. - Киев, 1984. - 208 с. Марков М.В. Популяционный состав зимующих однолетников и его динамика в разных агрофи-тоценозах // Проблемы агрогеоботаники. - Ижевск, 1980. - С. 5767. Марков М.В. Структура и Популяционная биология малолетних растений центра Русской равнины: Автореф. дис. ... д-р. биол. наук.
- М., 1992. - 35 с. Матвеев А.Р. Большой жизненный цикл, численность и. возрастной состав популяции тимофеевки луговой и тимофеевки степной равнины: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 1975. - 25 с. Онитенко В.Г. Сезонная динамика фитоценоза альпийской пустоши на Северном Кавказе // Бюл. МОИП. Отд. биол. -1983. - Т. 88. - Вып. 5. - С. 106-114. Онипченко В. Г. Экспериментальное изучение фитоценозов альпийских лишайниковых пустошей // Доклады МОИП. Зоология и ботаника. - М., 1984. - С. 78-80. Онипченко В.Г., Комаров А.С. Длительность жизни и динамика популяций растений в высокогорьях: опыт оценки на примере трех альпийских видов северо-западного Кавказа // Журн. общ. биол. -
1997. - Т. 58. - № 6. - С. 64-75. Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений / Отв. ред. А.А. Уранов. - М., 1967. -155 с. Онтогенетический атлас лекарственных растений / Отв. ред. Л.А.Жукова. Т. 1. - Йошкар-Ола, 1997 - 239 с. Онтогенетический атлас лекарственных растений: Учеб. пособ. / Отв. ред. Л.А. Жукова. Ч.2. / Мар. гос. ун-т. - Йошкар-Ола, 2000. - 267 с. Онтогенетический атлас лекарственных растений: Учеб. пособие / Отв. ред. Л.А. Жукова. Ч.3. / Мар. гос. ун-т. - Йошкар-Ола, 2002. - 284 с. Онтогенетический атлас лекарственных растений: Науч. изд. / Отв. ред. Л.А. Жукова. Ч. 4. / Мар. гос. ун-т. - Йошкар-Ола, 2004.
- 239 с. Османова Г.О. Структура и динамика ценопопуляций Plantago lanceolata L. в Республике Марий Эл: Дис. ... канд. биол. наук. Йошкар-Ола, 2000. - 219с. Паленова М.М. Особенности популяци-онной жизни некоторых наземно-ползучих трав: Автореф. дис. . канд. биол. наук. - Москва, 1993. - 16 с. Пигулевская Т.К. Функциональная активность в онтогенезе подвидов Plantago major L. в связи с популяционной плотностью // Тез. докл., представленных X съезду Рус. бот. о-ва. СПб., 1998. - С. 189. Пигулевская Т.К., Князева И.В., Глушкова Е.В. Фракционный состав белка вегетативных и генеративных органов Plantago major ssp. major и Plantago major ssp. pleo-sperma // Экология и генетика популяций. - Йошкар-Ола,
1998. - С. 285-287. Покровская Т.М. Онтоморфогенез и жизненная форма как индикатор среды на примере некоторых клеверов // Проблемы экологической морфологии растений. - М., 1976. - С.156-166. Полянская Т.А. Популяционное разнообразие компонентов травяно-кустарничкового яруса лесных сообществ Национального парка «Марий Чодра» Республики Марий Эл. - Йошкар-Ола, 2001. -21 с. Пошкурлат А.П. Строение и развитие дерковины чия // Уч. зап. МГПИ им. В.И. Ленина. - М., 1941. - Т. 30. - Вып. 1. - С. 101151. Работнов Т.А. О длительности сохранения жизнеспособности семенами, погребенными в почве // Природа. Вып.1, 1945. Работное Т.А. Возрастной состав популяций некоторых пустынных растений // Успехи совр. биол., XXII, 3 (6), 1946а. Работное Т.А. Длительность виргинильного периода жизни травянистых растений
в естественных ценозах // Бюл. МОИП. Отд. биол., 51, 2, 1946б. Работное Т.А. Значение изучения фенофазного состава популяции для фитоценологии // Проблемы ботаники. - 1950. Работное Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Геоботаника. - М.; Л., 1950а. - Вып. 6. - С. 7-204. Работнов Т.А. Фитоценология. - М., 1978. - 384 с. Работнов Т.А. Фитоценология. - М., 1983. - 340 с. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н. и др. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М., 1956. - 472 с. Рысин Л.П., Рысина Г.П. Дуб обыкновенный // Биологическая флора Московской области, 1990. - Вып. 8. -С.102-130. Сабинин Д.А. Физиология развития растений. - М., 1963.
- 196 с. Сергеев А.Е. Белоус и его роль в смене луговых ассоциаций: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 1953. - 16 с. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. - М., 1952. - 391 с. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений // Полевая геоботаника. - М.; Л., 1964. - Т. 3. - С. 164-205. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М., 1971. - 359 с. Скочилова Е.А., Пигулевская Т.К., Жукова Л.А. Морфологическая и физиологическая оценка онтогенеза СИвИ-ёотит тсуиз Ь. (Рараувгаевав) //Бот. журн. 2000. - Т. 85. - № 10. -С. 55-61. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. - М., 1987. - 207 с. Смирнова О.В., Торопова Н.А. О сходстве жизненных циклов и возрастного состава популяций некоторых длин-нокорневищных растений // Возрастной состав ценопопуляций цветковых растений в связи с их онтогенезом. - М., 1974. - С. 56-69. Смирнова О.В., Черемушкина В.А. Род хохлатка // Биол. флора Московской обл. - 1975. - Вып. 2. - С. 48-72. Сна-говская М.С. Возрастные состояния желтой люцерны // Уч. зап. МГПИ им. Ленина (химия, ботаника, зоология и гистология). - М., 1965. - № 212. - С. 46-57. Старостенкова М.М. Материалы к изучению жизненного цикла ветреницы лютйчной и ветреницы дубравной // Уч. зап. Моск. заоч. пед. ин-та. - 1971. - Вып. 29. - С. 51-59. Тетерюк Л.В. Особенности онтогенеза и возрастной структуры ценопопуляций Азагит вигоравит Ь. (АпяМоеШаевав) на северной границе ареала // Ботанические исследования на охраняемых природных территориях Европейского Северо-Востока. - Сыктывкар, 2001. - С. 180-191. Торопова Н.А. Развитие зарослей пролесника Мвгеипа-Ия рвгвптз Ь. (ЕирИогЫаевав) // Бот. журн. - 1977. - Т. 62.
- № 10. - С. 1433-1440. Трулевич Н.В. Биоморфологическая характеристика возрастных состояний полыни плотной и злаковых компонентов в ряду пастбищной дигрессии // Сухие степи Верхнего Тянь-Шаня. - Фрунзе, 1971. -С. 79-121. Турмухаметова Н.В. Адаптация березы повислой к условиям урбанизации // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Сб. материалов II Всерос. науч.
конф. / Мар. гос. ун-т. - Йошкар-Ола, 2006. - С. 336-338. Уранов А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1960. - Т. 65. - Вып. 3. - С. 77-92. Уранов А.А. Фитогенное поле // Проблемы современной ботаники. - М.; Л., 1965. - Т. 2. - С. 251-254. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоце-нопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. - 1975. - № 2. - С. 734. Уранов А.А. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций // Це-нопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. - М., 1977. -С. 8-20. Царик И.В., Жиляев Г.Г. Популяционный подход в фитоценологии // Биол. Науки. - 1989. - Вып. 311. - № 1. - С. 83-90. Царик И.В., Жиляев Г.Г., Малиновский К.А. Некоторые аспекты пространственной организации сообществ и популяций растений // Экология и ноосферология. - 1995. - Т. 1. - № 1. - С. 91-95. ЦарикИ.В., Малиновский К.А. Популяционно-консортивный анализ биогеоценозов // Журн. общ. Биол. - 1988. - Т. 49. - № 4. - С. 455-463. Ценопопуля-ции растений (основные понятия и структура). - М., 1976. - 216 с. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). - М., 1977. - 183 с. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). - М., 1988. - 236 с. Цыганов Д.Н. Экоморфы флоры хвойно-широколиственных лесов. М., 1976. 60 с. Чистякова А.А. О жизненной форме и вегетативном разрастании липы сердцевидной // Бюл. МОИП. Отд-ние биол. - 1978. - Т. 83. - Вып. 2. - С. 129138. Шивцова И.В. Земляника лесная (Fragaria vesca L.) // Биоразнообразие растений в экосистемах Национального парка «Марий Чодра». Ч. 2 / Мар. гос. ун-т. - Йошкар-Ола, 2005. - С. 126-132. Шорина Н.И. Строение зарослей папоротника-орляка в связи с его морфологией // Жизненные формы: структура, спектры, эволюция. - М., 1981. - С. 213-231. Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола, 1998. - 190 с. GatsukI.E., Smirnova О.У., Voront&vaL.I., Zaugolno-va Ь.В., Zhukova LA. Age states of plants of various growth forms: a review // J. Eeot. - 1980. - Vol. 68. - № 4. - P. 675-696. The population structure of vegetation / Ed. J. White, Dordrecht; Boston; Lancaster. -1985. - Pt. III. - 666 p. Pilger R. Plantaginaceae I Das Pflanzenreich. Regni veget. consp. Leipzig, 1937. - Р. 39-56. Plantago: a multidisci-plinary study. Benin, 1992. - 362 p. The population structure of vegetation / Ed. by J. White. Dodrecht; Boston; Lancaster, 1985. 626 p. Vo-rontzova L.I., Zaugolnova L.B. Population biology-of steppe plants // The population structure of vegetation / Ed. J. White. Dordrecht; Boston; Lancaster. - 1985. - Pt. 1. - P. 143-173. Zhukova L A., Vedernlcova O.P., Kulacova E.G. et al. The age-structure of coenopopulation Plantago major L. at the area of European part of Russia // Species and its productivity in the distribution area. St. Petersburg, 1993. - P. 370-371.
