CC BY
57
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2010, том 16, № 2 (42), с. 54-64
=—=———— К 100-ЛЕТИЮ СО ДНЯ РОЖДЕНИЯ Н.Т. НЕЧАЕВОЙ -
УДК 599(924.86)630.181.32
РОЛЬ ВЫПАСА ЖИВОТНЫХ И СТЕПНЫХ ПАЛОВ В КРУГОВОРОТЕ АЗОТА И ЗОЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ В СТЕПНЫХ ПАСТБИЩНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ1
© 2010 г. Б.Д. Абатуров*, Н.Ю. Кулакова**
*Учреждение Российской академии наук Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН Россия, 119071 Москва, Ленинский проспект, д. 33. Е-mail: abaturov@sevin.ru **Учреждение Российской Академии наук Институт лесоведения РАН
Россия, 143030 Московская обл., Одинцовский р-н, с. Успенское, ул. Советская, д. 21.
E-mail: nkulakova@mail.ru
Реферат. В мертвой растительной массе степной экосистемы удерживается около 50160 кг/га азота и 400-950 кг/га минеральных веществ. Пастбищные млекопитающие освобождают из надземной фитомассы около 15 кг/га доступных форм азота, что близко величинам микробной азотфиксации. При отсутствии пастьбы под влиянием степных пожаров теряются подвижные формы азота, равные по количеству или превосходящие микробную азотфиксацию.
Ключевые слова: степные пастбища, растительноядные млекопитающие, круговорот питательных веществ, запасы азота в подстилке, легкогидролизуемый азот, легконитрифицируемый азот, степные пожары, масса фекалий на пастбищах.
Азот - один из важнейших жизненно необходимых элементов в биосфере. При всем обилии азота в окружающей среде количество его доступных для живых организмов форм крайне ограничено. Практически единственным источником доступного азота для почти всех живых организмов служит микробная азотфиксация. Накопление доступных форм азота, поступающих в биосферу в результате азотфиксации, зависит от многих физических и биологических факторов, в том числе от интенсивности биологического круговорота, заключающегося в использовании растительностью почвенных запасов доступных соединений азота, многоэтапного их преобразования на различных трофических уровнях и перевода в подвижные формы, доступные для повторного использования растениями. Необходимым условием биологического круговорота выступают процессы разложения и минерализации растительного органического материала и освобождения связанных в нем соединений биологически активного азота.
Известно, что одним из условий устойчивого функционирования экосистем выступает сбалансированное соотношение между синтезом (накоплением) растительного органического вещества и его деструкцией (разложением и минерализацией). Функции разложения и минерализации осуществляются преимущественно организмами редуцентами (микроорганизмы, беспозвоночные животные-сапрофаги, грибы). Однако, в степных экосистемах, где пониженная в результате аридности климата функциональная активность редуцентов сочетается с достаточно высокой продуктивностью травяной растительности,
1 Исследования выполнены на Джаныбекском стационаре Института лесоведения РАН при финансовой поддержке РФФИ (09-04-00125), Программы фундаментальных исследований Президиума РАН "Биоразнообразие: инвентаризация, функции, сохранение» и Программы Отделения биологических наук РАН «Биологические ресурсы России: Оценка состояния и фундаментальные основы мониторинга».
нарушается баланс между синтезом и деструкцией растительной органики. Ее разложение и минерализация уступает по скорости продуцированию, что служит, при отсутствии пастбищных животных, причиной активного накопления мертвой растительной массы (рис. 1). Очевидно, накопление мертвой растительности (степного войлока) при отсутствии пастбищных животных - закономерное явление, характерное для степных экосистем с достаточно высокой продуктивностью растительности и пониженной активностью
Рис. 1. Живая (А) и мертвая /подстилка/ (Б) надземная растительная масса в степных разнотравно-злаковых ассоциациях на заповедном участке и на пастбище (Джаныбек, август 2000 г.). 1 - ковыли (Stipa spp.), 2 - типчак (Festuca valesiaca), 3 -житняк гребневидный (Agropyron pectinatum), 4 - люцерна степная (Medicago romanica), 5 - подмаренник русский (Galium ruthenicum), б - полынь австрийская (Artemisia austriaca), l - прочие виды, S -мертвая масса (степная подстилка). Fig. 1. Alive (A) and dead / litter (Б) above-ground plant mass in steppe herbaceous-gramineous associations on the reserved plot and the pasture (Dzhanybek, August 2000). 1 -Stipa spp., 2 - Festuca valesiaca, 3 - Agropyron pectinatum), 4 - Medicago romanica, 5 -Galium ruthenicum, б - Artemisia austriaca), l - other species, S - mort mass (steppe leaf litter).
Важнейший средообразующий эффект мертвой растительной массы заключается в том, что в ней удерживается в связанном состоянии большое количество элементов минерального питания растений и прежде всего азота, которые в итоге исключаются из биологического круговорота. Материал степного войлока (по данным для луговой степи Центральночерноземного заповедника) содержит от 0.91 до 1.б9% азота, 1.26-10.23% зольных веществ (Афанасьева, 1966). При постоянном запасе мертвого растительного материала, достигающего в заповедных степных участках 90 ц/га (Быстрицкая, Осычнюк, 1915; Семенова-Тян-Шанская, 1911; Абатуров, 2001), в нем удерживается и исключается из биологического круговорота около 50-160 кг/га азота и 400-950 кг/га минеральных веществ, связанных в растительной органике. Казалось бы, эти величины составляют лишь незначительную долю от их содержания в корнеобитаемой толще почвы. В пустынно-степных (лугово-каштановых и солонцовых) почвах Северного Прикаспия (Джаныбекский стационар) в слое почвы мощностью 0-30 см содержится 6400-10800 кг/га общего азота (Кулакова, 2008). Однако нужно учитывать, что большая часть этого азота находится в почвенном органическом веществе (гумус), в неразложившейся корневой массе растений, т. е. в связанном состоянии, недоступна растениям и не участвует в биологическом круговороте. В то же время содержание легкогидролизуемых соединений азота, которые последовательно при благоприятных гидротермических условиях переходят в доступные формы, не превышает 6% от общего азота, а их запасы в почве - не более 400-500 кг/га (рис. 2). Более того, количество легконитрифицирующихся, наиболее подвижных и доступных растениям форм азота в почве не превышает 220-230 кг/га, т. е. лишь немного
редуцентов.
больше, чем консервируется в степной подстилке. Безусловно, растения в процессе вегетации максимально извлекают эти соединения из почвы и в данных условиях накапливают их в мертвой растительной массе, исключая из биологического круговорота.
Рис. 2. Запасы различных форм азота в почве, в степной подстилке и в надземной фитомассе: 1 - общий азот в слое 0-30 см лугово-каштановой почвы; 2 -легкогидролизуемый азот там же; 3 -легконитрифицирующийся азот там же; 4 -азот в степной подстилке; 5 - азот в надземной фитомассе (Кулакова, 2008). Fig. 2. Stocks of different nitrogen forms in soils, steppe litter, and above-ground phytomass: 1 - total nitrogen in 0-30 cm layer of meadow-chestnut soil; 2 - readily hydrolyzable nitrogen, ibid; 3 - readily nitrifiable nitrogen, ibid; 4 - nitrogen in the steppe litter; 5 - nitrogen in above-ground phytomass (Kulakova, 2008).
В этих условиях важнейшее значение для функционирования экосистем приобретает жизнедеятельность животных фитофагов, особенно растительноядных млекопитающих, которые в данном случае берут на себя функции редуцентов. Эти животные на степных пастбищах потребляют основную часть надземной растительной массы, перерабатывают ее в процессе пищеварения и метаболизма и в полном объеме возвращают в окружающую среду (Абатуров, 1979). В степной экосистеме при пастбищном использовании растительноядные млекопитающие потребляют за год до 60-70% надземной растительной массы, в которой содержится около 2.3% азота и 6% зольных веществ, или приблизительно 15 кг/га азота и 41 кг/га зольных веществ (табл. 1).
Таблица 1. Динамика азота и зольных веществ под влиянием растительноядных млекопитающих в степной экосистеме (Северный Прикаспий, Джаныбекский стационар, по: Абатуров, 1984; Абатуров и др., 1998). Table 1. Dynamics of nitrogen and ash elements affected by phytophagous mammals in the steppe ecosystem (northern Cis-Caspian, Dzhanybek station, from Abaturov, 1984; Abaturov et al., 1998).
Показатели Сухая масса, кг/га Азот Зола
% кг/га % кг/га
Надземная фитомасса 960±357 2.1±0.03 20.2 6.65±0.10 63.8
Потребленная растительность, в год 670 2.3±0.43 15.4 6.17±0.28 41.4
Выделение животными, в год непереваренные остатки 335 2.2±0.06 7.4 9.50±0.13 45.6
моча - - 8.0 - -
Всего - - 15.4 - -
Важно учитывать, что потребленная и переработанная фитофагами масса возвращается в окружающую среду в двух кардинально различающихся формах: в виде твердых непереваренных растительных остатков (экскрементов) и в растворимой или газообразной форме с жидкими выделениями и газами. При этом, поскольку переваримость корма у пастбищных млекопитающих варьирует обычно в пределах 40-70%, то в виде
10000
Ъ tf
а
8000
6000
4000
2000
8060
100
20
2 3 4 5
Формы азота и субстрат
0
непереваренных остатков растительноядные млекопитающие выделяют от 30 до 60% потребленного растительного материала. Остальная часть (40-70%) полностью или частично расщепляется и минерализуется в процессе метаболизма в организме животных и выделяется наружу преимущественно в жидкой (с мочой) и в газообразной форме в виде доступных растениям простых органических и минеральных соединений (углекислый газ, метан, аммиак, мочевина, минеральные вещества и т. д.; табл. 2). В данном случае участие млекопитающих в разложении потребленного растительного органического вещества проявляется не только в образовании непереваренных остатков корма, но в большей степени в полном его расщеплении и минерализации в процессе метаболизма в их организме.
Таблица 2. Примерные величины различных форм выделения веществ пастбищными растительноядными млекопитающими (% от потребленной массы; по материалам: Иванова, Вебер, 1977; Абатуров, 1979). Table 2. Approximate values of different forms of excrements of pasture herbivorous mammals (% of the mass consumed; from the data of Ivanov, Veber, 1977; Abaturov, 1979).
Тип выделения Азот, % Углерод, % Минеральное вещество, %
калий кальций фосфор всего (зола)
С непереваренными остатками (фекалии) 20-40 40-50 4 59 67 60
В жидкой форме (моча и др.) 45-60 3-5 90 1-3 14 39
С дыханием (CO2) 0 40-50 0 0 0 0
С метаном (CH4) 0 3 0 0 0 0
В виде непереваренных остатков возвращается 20-40% всего годичного урожая надземной растительной массы. По нашим данным на пастбищах восточной Монголии комплексом домашних и диких копытных ежегодно откладывается до 140 кг/га непереваренных остатков (Абатуров и др., 2008). Непереваренные остатки, как отмечено выше (табл. 1), содержат около 2.2% азота и 9.5% зольных веществ, при этом их содержание в отложенных за год фекалиях составляет соответственно 7 и 46 кг/га. Весьма важно, что основа этой непереваренной массы по своим свойствам мало отличается от обычного растительного опада, более того, даже значительно превосходит его по устойчивости к биологическому и физическому разрушению. Дело в том, что основная часть важнейших химических веществ (азотистые соединения и биогенные минеральные вещества) уже извлечена животными из кормовой массы в процессе пищеварения и оставшийся непереваренный материал оказывается, во-первых, обедненным подвижными соединениями, во-вторых, весьма устойчив к внешним воздействиям, слабо поддается деструкции, и его разложение протекает крайне медленно. Следует отметить, что почти половина этой массы состоит из такого крайне инертного соединения, неподдающегося деструкции, как лигнин, тогда как в живых растениях его содержание не превышает 20%. Потери свежеотложенной массы экскрементов диких и домашних копытных в степях Монголии по нашим оценкам за первый год составили всего 14-19% (Дмитриев и др., 2005). У сайгаков в полупустыне Северного Прикаспия такие потери в первый год были такими же (20%; Абатуров, 1984). Очевидно, эти потери обязаны выщелачиванию из экскрементов той части потребленных химических веществ, которые были усвоены и метаболизированы в организме животных. Известно, что некоторая часть продуктов метаболизма выводятся из организма именно с непереваренными остатками.
В последующие годы интенсивность потерь еще более снижается. За 3 года наблюдений
суммарные потери массы экскрементов разных животных составили всего 26-37% (рис. 3). Можно заключить, что в условиях степной экосистемы происходит постоянное накопление в почве неразложившейся органической массы экскрементов. Очевидно, материал экскрементов со временем, постепенно разрушаясь и измельчаясь, накапливается в почве в неразложившемся состоянии, что подтверждается также и микроморфологическими исследованиями почв (Голованов и др., 2004). Интересно, что и в условиях гумидного климата скорость деструкции экскрементов млекопитающих также весьма низка. В таежных лесах (Новгородская обл.) потери массы экскрементов лосей за 4-6 лет составили всего 6489%, а в условиях субарктики за 4 года - только 53% (Малафеев, Кряжимский, 1990; КШП^ОУ, 2002).
100 90 80 70 60 50 40
• дзерен ■•— лошадь -А— корова
1 2
Длительность экспозиции, годы
Рис. 3. Динамика массы
экскрементов (фекалий) в
разнотравно-злаковой степи
восточной Монголии за 3-х летний период наблюдений (Дмитриев и др., 2005; Dmitriev et al., 2005). Fig. 3. Dynamics of excrement mass (feces) in herbaceous-gramineous steppe of eastern Mongolia during 3-year observation period (Dmitriev et al., 2005).
Таким образом, основная часть химических веществ в непереваренной (фекальной) массе находится в малоподвижной и труднодоступной форме. Весьма важно, что часть фосфора и кальция, а также почти весь калий здесь подвижны, очевидно, быстро вымываются и становятся доступными растениям. Значительная часть потребленного и метаболизированного азота (до половины потребленного) также выводится с фекалиями, частично находясь в растворимой форме, способной быстро вымываться. По нашим данным в свежих фекалиях малого суслика содержалось 0.15 г нитратного азота (К03) на 1 кг фекалий, тогда как уже через месяц его содержание снизилось до 0.04 г (Кулакова, 2008). Запас легконитрифицирующегося азота в экскрементах суслика составил 1.2 г N03 - на 1 кг экскрементов, что составляет около 6% от содержания общего азота, а в экскрементах лошади - 1.3 г, что составляет около 7% от содержания общего азота. Очевидно, именно эти подвижные соединения обеспечивают те отмеченные выше 14-19% годичных потерь массы экскрементов. Однако основной материал фекалий устойчив к внешним воздействиям и сохраняется длительное время.
Иная картина наблюдается в случае переваренной и усвоенной части растительного корма, на долю которой приходится, как отмечено выше, 40-70% от потребленной массы, а по отношению ко всей надземной части растительной продукции пастбищ она составляет приблизительно 30-50%. Этот материал подвергается процессам метаболизма, глубокого расщепления и минерализации и в виде простых органических и минеральных соединений возвращается в окружающую среду (табл. 3). При этом в газообразном виде выделяется основная часть метаболизированного углерода в форме С02 и СН4, с мочой - основная часть продуктов азотного и минерального обмена (табл. 2). В данном случае примерно 30% углерода, связанного во всей надземной растительной массе, освобождается пастбищными млекопитающими и выделяются в виде углекислого газа и метана в окружающую среду.
Что касается азотистых соединений, то основная часть всего потребленного органического азота усваивается в процессе пищеварения и в виде продуктов метаболизма (мочевина, аммиак) поступает в почву, где переходит в формы, доступные растениям (табл. 3). Таким образом, при пастбищном использовании растительности около 30-40% азота из всего запаса надземной части растений ежегодно расщепляется животными в процессе метаболизма и возвращается в окружающую среду в растворимой форме. Этим путем в почву ежегодно в доступной растениям форме возвращается около 15 кг/га азота (табл. 1).
Из всей потребленной массы зольных элементов (фосфор, калий, кальций, сера и др.) с мочой выделяется около 40%, причем подавляющее их количество приходится на долю калия (табл. 2). Характерно, что большая часть эндогенного фосфора и кальция, освобождающихся в процессе метаболизма, выводится наружу с фекалиями, т. е. тоже в подвижном состоянии и, очевидно, быстро вымываются из фекалий. В частности около 10% кальция, содержащегося в фекалиях, приходится на метаболизированный кальций. В целом около 35% зольных элементов, содержащихся в надземной растительной массе пастбищ, высвобождается животными и в доступной растениям форме возвращается в почву (Абатуров, 1979, 1984).
Таблица 3. Состав азотистых продуктов распада в моче некоторых животных. Table 3. Composition of nitrogenous decay products in the urea of some animals.
Животное Азот различных фракций, % ко всему азоту мочи Источник
аммиак мочевина мочевая кислота креатин и креатинин
Лось лето 0.8 68.3 1.6 5.4 Иванова, Вебер, 1977
зима 55.2 31.0 3.0 6.9
Северный олень лето 10.0 66.0 1.5 3.0 Иванова, Вебер, 1977
зима 11.9 46.3 1.0 7.3
Утка 3.2 4.2 71.9 - Коштоянц, 1950
Дождевой червь 20.4 38.1 следы 15.8
Таким образом, в результате жизнедеятельности пастбищных растительноядных млекопитающих, прежде всего в результате метаболизма в организме животных, происходит освобождение элементов питания растений (азот, калий, фосфор и т. д.), удерживаемых в растительной органической массе, благодаря чему эти вещества в доступной растениям форме возвращаются животными в окружающую среду и вновь вовлекаются в биологический круговорот. Тем самым пастбищные животные обеспечивают более высокую скорость оборота веществ, препятствуют накоплению мертвой растительной массы, удержанию в ней и исключению азота и элементов минерального питания растений из биологического круговорота. В этом проявляется роль пастбищных млекопитающих как редуцентов органического вещества в пастбищных экосистемах.
Как известно, отсутствие или малое количество пастбищных млекопитающих в степных экосистемах сопровождается накоплением мертвой растительной массы. Однако в природных экосистемах в аридных условиях мертвая растительная масса обычно сохраняется непродолжительное время, ее накопление неизбежно прерывается пожарами. Степные палы - естественное закономерное явление, широко распространенное в
экосистемах с повышенной аридностью климата и высоким накоплением мертвой растительности (саванны, чаппараль, прерии, степи; Жерихин, 1995). В степной зоне Украины, России и Казахстана в последние десятилетия в связи с ослаблением пастбищной нагрузки, а также под влиянием климатических изменений степные пожары стали обычным явлением (Шилова и др., 2007; Золотокрылин, Виноградова, 2007; Ларионов и др., 2008). В этом случае круговорот элементов, связанных с растительной органической массой, приобретает особую форму.
Прежде всего, пожары сопровождаются потерями летучих веществ, в частности азотистых соединений. Известно, что азот улетучивается при температуре уже 400 °С (Frost, Robertson, 1987). Если в результате жизнедеятельности животных практически все потребленные азотистые соединения и все зольные элементы в том или ином виде возвращаются в почву, то под влиянием огня соединения азота, содержащиеся в надземной растительной массе, полностью разрушаются и выносятся из экосистемы; и наоборот, зольные элементы освобождаются из растительной органики и почти в полном объеме возвращаются в почву. Выше мы уже показали, что в степной экосистеме в годичном урожае надземной фитомассы (900 кг/га) содержится около 20 кг/га биологически активного азота. В результате пожаров эта масса азота переводится в газообразное состояние и полностью теряется для биологического круговорота (табл. 4). Характерно, что эта величина примерно равна ежегодному поступлению в почву азота в результате микробной азотфиксации и с атмосферными осадками (15 и 6 кг/га соответственно; рис. 4).
250 г
200
« 150 -
- 100 -
§ 50 I-
со
1
2
Рис. 4. Запасы легконитрифицирующегося доступного растениям азота в корнеобитаемом (0-30 см) слое почвы (1), ежегодное поступление в результате микробной азотфиксации и с атмосферными осадками (2), годичные потери с огнем (3). Fig. 4. Stocks of readily nitrifiable and available for plants nitrogen in the root-habitated (0-30 cm) soil layer (1), annual input due to microbial nitrogen fixation and atmospheric precipitations (2), annual losses with fire (3).
И наоборот, минеральные (зольные) элементы, содержащиеся в растительной массе, после сгорания растительности почти в полном объеме и в доступной растениям форме поступают в почву и вновь включаются в биологический круговорот. Лишь небольшая часть улетучивается с пеплом, но и она так или иначе оседает и попадает в почву.
Потери органического азота при степных пожарах пропорциональны количеству сгоревшей растительной массы. В саваннах Африки ежегодные потери азота от пожаров по данным разных авторов варьируют от 4 до 33 кг/га, а суммарное поступление азота в результате микробной азотфиксации и с атмосферными осадками - от 3 до 33 кг/га (Frost, Robertson, 1987). Таким образом, практически весь доступный азот, поступающий в почву в результате микробной азотфиксации, под влиянием огня практически полностью теряется. Вместе с тем величина потерь меньше, чем содержание доступных растениям соединений азота в корнеобитаемой толще почвы (200 кг/га). К сказанному следует добавить, что в почве после пожаров значительно интенсивнее развиваются процессы нитрификации, почва под влиянием пожаров интенсивнее обогащается подвижными формами азота (Hobbs et al., 1991; Shiqiang et al., 2001; Johnson, Matchet, 2001). Казалась бы, потери азота в результате пожаров
0
неощутимы для биологического круговорота и для обеспеченности растений доступными формами азота. Однако нужно иметь в виду, что все потери совершаются в крайне короткие сроки, тогда как азотфиксация в рассматриваемом объеме растягивается на длительный срок. То же относится и к переводу содержащегося в почве органического азота в подвижные доступные растениям формы даже при учете значительного ускорения процессов нитрификации на участках почвы, пройденных огнем. Так или иначе, почва сразу после пожаров в течение определенного времени оказывается обедненной доступными формами азота, что, очевидно, отражается на обеспеченности растений азотом и в итоге на их продуктивности. По нашим оценкам в саванне Африки (Эфиопия, междуречье Баро-Акобо), где ежегодно по окончании вегетации в начале сухого сезона (ноябрь-декабрь) сгорает вся масса травяной растительности (около 20 т/га), всходы трав, появляющиеся сразу после огня, а также и зеленые травы в последующий вегетационный сезон оказываются крайне обедненными азотом (0.86%; Абатуров, 1993), тогда как в растительности нетронутой огнем саванны содержание азота составляет в среднем 3.1% (Berry, Louw, 1982). Сходная картина наблюдается в настоящее время и в Калмыкии (Черные земли), где в последние десять лет ежегодно летом бывает охвачено огнем до половины площади пастбищ и содержание азота в пастбищных растениях по нашим оценкам оказывается заметно сниженным: в 2000 г., когда пожары были еще редки, средняя концентрация азота в зеленых растениях составляла 2.1 %, тогда как в 2006-2007 гг. при ежегодных пожарах - всего 1.6 %.
Таблица 4. Баланс азота и зольных веществ в степной экосистеме, подверженной пожарам (Северный Прикаспий). Table 4. Balance of nitrogen and ash elements in the steppe ecosystem subjected to fires (Northern Cis-Caspian).
Показатели Органическое вещество, кг/га Азот Зола
% кг/га % кг/га
Содержится в надземной фитомассе 960±357 2.1±0.03 20.2 6.65±0.10 63.8
Поступает в экосистему в год в результате микробной азотфиксации - - 14 - -
с атмосферными осадками - - 6.5 - -
Всего - - 20.5 - -
Выносится с огнем во время степного пожара 900 - 18.9 - -
Поступает в почву из сгоревшей фитомассы после пожара - - - - 60
Из всего сказанного следует, что степные экосистемы обладают особой спецификой биологического круговорота веществ, связанной с высокой интенсивностью накопления растительной органической массы и пониженной из-за неблагоприятных гидротермических условий активностью редуцентов (микроорганизмов и почвенных беспозвоночных-сапрофагов). Ее суть в том, что в степной экосистеме в связи с пониженной активностью почвенных микроорганизмов и животных-сапрофагов для поддержания положительного баланса азотистых соединений и минеральных веществ оказывается необходимой постоянная жизнедеятельность животных фитофагов, прежде всего растительноядных млекопитающих. Потребляя основную часть урожая надземной растительной массы и связанные в ней азотистые соединения и зольные вещества, они перерабатывают их в процессе пищеварения и метаболизма и в полном объеме возвращают их в почву. При этом
большая часть этих веществ минерализуется в процессе метаболизма, поступает в почву в подвижном состоянии, доступном для использования растениями. Тем самым ускоряется биологический круговорот азота и зольных элементов, возрастает обеспеченность растений важнейшими питательными веществами.
При отсутствии или низкой численности животных фитофагов биологический круговорот и в целом функционирование степных и подобных им экосистем оказывается под неизбежным влиянием огня. В этом случае развиваются два противоположных процесса. Минеральные вещества быстро освобождаются из мертвой растительной органической массы, поступают в почву, сразу же становятся доступными растениям и включаются в круговорот. Азотистые соединения, находящиеся в надземной фитомассе, под влиянием огня улетучиваются и почти полностью исключаются из биологического круговорота и в целом из экосистемы. И хотя эти потери уравновешиваются процессами микробной азотфиксации и биологической нитрификации азота почвы, биологический круговорот в степной экосистеме в случае постоянных пожаров неизбежно обедняется азотом.
Запасы подвижных легкодоступных соединений азота в корнеобитаемой толще почвы крайне малы и почти полностью поглощаются растениями в процессе вегетации. В случае использования растительной массы пастбищными млекопитающими азот, находящийся в надземной части растительной продукции, практически весь минерализуется животными, возвращается в почву в доступной растениям форме, что обеспечивает увеличение скорости биологического круговорота азота, способствует увеличению его доступных растениям форм в почве и в целом поддерживает положительный баланс биологического круговорота азота в пастбищной экосистеме. И, наоборот, в случае пожаров эти наиболее подвижные формы почвенного азота, поступающие в надземную часть фитомассы, сразу же выносятся из экосистемы и полностью исключаются из биологического круговорота. И хотя их запас в почве восстанавливается в результате процессов микробной азотфиксации и минерализации органического азота почвы, тем не менее, в степных экосистемах в силу неблагоприятных гидротермических условий процессы восстановления замедлены, что, очевидно, затормаживает круговорот азота и в конечном итоге снижает запасы его подвижных доступных растениям форм в почве и в экосистеме.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Абатуров Б.Д. 1979. Роль млекопитающих в минерализации растительной органики // 2-й
съезд всесоюзного Териологического общества. Пленарные доклады. М. С. 3-13. Абатуров Б.Д. 1984. Млекопитающие как компонент экосистем (на примере
растительноядных млекопитающих в полупустыне). М.: Наука. 286 с. Абатуров Б.Д., Петрищев Б.И., Колесников М.П., Субботин А.Е. 1998. Сезонная динамика кормовых ресурсов и питание сайгака на естественном пастбище в полупустыне // Успехи современной биологии. Том 118. Выпуск 5. С. 564-584. Абатуров Б.Д. 1993. Качество кормов и их усвоение некоторыми свободноживущими растительноядными млекопитающими в африканской саванне (Эфиопия) в сухой сезон // Зоологический журнал. Том 72. Выпуск 1. С. 120-130. Абатуров Б.Д. 2001. Экологические последствия пастьбы копытных млекопитающих для экосистем полупустыни // Экологические процессы в аридных экосистемах. XIX чтения памяти академика В.Н. Сукачева. С. 57-83. Абатуров Б.Д. 2006. Пастбищный тип функционирования степных и пустынных экосистем //
Успехи современной биологии. Том 126. № 5. С. 435-447. Абатуров Б.Д., Дмитриев И. А., Жаргалсайхан Л., Омаров К.З. 2008. Утилизация фитомассы и
отложение экскрементов копытными млекопитающими на степных пастбищах Восточной Монголии // Известия РАН. Серия биологическая. № 3. С. 350-359.
Абатуров Б.Д., Петрищев Б.И., Колесников М.П., Субботин А.Е. 1998. Сезонная динамика кормовых ресурсов и питание сайгака на естественном пастбище в полупустыне // Успехи современной биологии. Том 118. Выпуск 5. С. 564-584.
Афанасьева Е.А. 1966. Черноземы Средне-Русской возвышенности. Москва: АН СССР. С. 259.
Базилевич Н.И., Семенюк Н.В. 1983. Опыт количественной оценки природной и антропогенной составляющих функционирования пастбищных экосистем // Известия АН СССР. Серия географическая. № 6. С. 46-62.
Базилевич Н.И., Титлянова А.А. 1978. Особенности функционирования травяных экосистем (некоторые итоги работ МБП в СССР и в других странах) // Журнал общей биологии. Том 39. № 1. С. 34-52.
Быстрицкая Т.Л., Осычнюк В.В. 1975. Почвы и первичная биологическая продуктивность степей. М.: Наука, 109 с.
Голованов Д.Л., Казанцева Т.И., Ямнова И. А. 2004. Природные и антропогенные процессы деградации почвенного покрова пустынных степей Монголии (на примере сомона Булган) // Аридные экосистемы. Том 10. № 24-25. С. 162-171.
Дмитриев И.А., Омаров К.З., Абатуров Б.Д. 2005. Накопление и деструкция экскрементов пастбищных млекопитающих в степях Восточной Монголии // Биологийт хурээлэн эрдэм шинжилгээний. Битээл. № 25. Улаанбаатар. С. 181-185.
Золотокрылин А.Н., Виноградова В.В. 2007. Соотношение между климатическим и антропогенным факторами восстановления растительного покрова юго-востока европейской России // Аридные экосистемы. Том 13. № 3-4. С. 17-26.
Жерихин В.В. 1995. Природа и история биома средиземноморского типа // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Выпуск 2. М.: ПИН РАН. С. 95-100.
Иванова Г.М., Вебер А.Э. 1977. Северный олень и лось в биогеоценозе тайги европейского севера // Зоологический журнал. Том 56. Выпуск 9. С. 1389-1396.
Коштоянц Х.С. 1950. Основы сравнительной физиологии. Том 1. М.-Л.:АН СССР. 523 с.
Кулакова Н.Ю. 2008. Влияние искусственных лесных экосистем на состояние основных элементов питания в почвах глинистой полупустыни Северного Прикаспия (на примере Джаныбекского стационара). Автореф. дисс. ... канд. биол. наук: 03.00.16. М. 24 с.
Ларионов К.О., Джапова Р.Р., Розенфельд С.Л., Абатуров Б.Д. 2008. Питание сайгаков (Saiga tatarica) на пастбищах Черных земель Калмыкии в условиях восстановительной смены растительности и остепнения // Зоологический журнал. Том 87. №.12. С. 12591269.
Малафеев Ю.М., Кряжимский Ф.В. 1990. Скорость разложения экскрементов лосей в субарктике // Третий международный симпозиум по лосю. Тезисы докладов. Сыктывкар. С. 35.
Ржезникова Н.Ю., Быков А.В., Линдеман Г.В. 1992. Зоогенный перенос азота в искусственные лесные насаждения и его перераспределение по почвенному профилю // Почвоведение. № 9. С. 79-81.
Семенова-Тян-Шанская А.М. 1977. Накопление и роль подстилки в травяных сообществах. Л.: Наука. 191 с.
Умаров М.М. 2001. Современное состояние и перспективы исследования микробной азотфиксации // Труды Всероссийской конференции "Перспективы развития почвенной биологии". М.: МАКС Пресс. С.47-56.
Шилова С.А., Неронов В.В., Касаткин М.В., Савинецкая Л.Е., Чабовский А.В. 2007. Пожары
на современном этапе развития полупустыни юга России: влияние на растительность и население грызунов // Успехи современной биологии. Том 127. № 4. С. 372-386.
Berry H.H., Louw G.N. 1982. Nutritional measurements in a population of free-ranging wildebeest in Etosha National Park // Madoqua. Vol. 13. P. 101-125.
Dmitriev I.A., Omarov K.Z., Abaturov B.D. 2005. Accumulation and destruction of faeces of grazing mammals in the steppes of eastern Mongolia // Экосистемы Монголии и приграничных территорий соседних стран: природные ресурсы, биоразнообразие и экологические перспективы. Proceedings of International conference. Уланбаатар. С. 258-261.
Frost P.G.H., Rodertson F. 1987. The ecological effects of fire in savannas // Determinants of tropical savannas. (Ed. Walker B.H.). Oxford: OX8 1JJ. P. 93-140.
Kuznetsov G.V. 2002. Faeces as indicators of moose activity and role in ecosystems // Alces. Supplement 2. P. 71-76.
Johnson L.C., Matchett J.R. 2001. Fire and grazing regulate belowground processes in tallgrass prairie // Ecology. Vol. 82. № 12. Р. 3377-3389.
Shiqiang Wan, Dafeng Hui, Yiqi Luo. 2001. Fire effects on nitrogen pools and dynamics in terrestrial ecosystems: a meta-analysis // Ecological Applications. Vol. 11. № 5. Р. 13491365.
Hobbs N.T., Schimel D.S., Owensby C.E., Ojima D.S. 1991. Fire and Grazing in the tallgrass prairie: contingent effects on nitrogen budgets // Ecology. Vol. 72. № 4. Р. 1374-1382.
ROLE OF ANIMAL PASTURE AND STEPPE FIRES IN THE NITROGEN AND ASH ELEMENTS CYCLING IN THE PASTURE ECOSYSTEMS
© 2010. B.D. Abaturov*, N.Yu.Kulakova**
*A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution of Russian Academy of Sciences Russia, 119071 Moscow, Leninskyiprospect, 33. E-mail: abaturov@sevin.ru **Institute of Forest Science of Russian Academy of sciences Russia, 143030 Moscow area, Odintsovskii dist., Uspenskoe, Sovetskaja str., 21. E-mail: nkulakova@mail.ru
Abstract. In the steppe ecosystems reduced due to unfavorable hydrothermal conditions activity of decomposers (microorganisms and soil invertebrates-saprophages) and sufficiently high productivity of grass vegetation is a reason of intensive accumulation of plant mort mass, which retains and excludes from biological cycling large amount of elements of plant nutrition, and first of all, available forms of nitrogen. In the steppe zone of Russia, Ukraine the material of steppe mat keeps about 50-160 kg/ha of nitrogen and 400950 kg/ha of mineral compounds. Accumulation of plant mort mass is inevitably accompanied by steppe fires with all consequences for the biological cycling followed. In these conditions the activity of animal phytophages especially phytovorous mammals, which play roles of decomposers, is of great importance. Due to the activity of pasture mammals the compounds of nitrogen from plants consumed by animals, return to the soil in the available for plants forms. Each year pasture mammals return to the ecosystem about 15 kg/ha of available forms of nitrogen, that is close to the values of microbial fixation. In the case of steppe fires all amount of nitrogen from above-ground phytomass (about 200 kg/ha in our conditions) is taken out from the ecosystem with fire and is totally lost for biological cycling. These losses are almost equal to the values of microbial nitrogen fixation. Mineral (ash) elements from the plant mass nearly totally and in available for plants return to the soil after burning and again are included into biological cycling. Pasture animals provide higher rate of biological cycling, prevent accumulation of plant mort mass, and oppose the losses of nitrogen due to steppe fires.
Key words: steppe pastures, herbivorous mammals, nutrients cycling, stock of nitrogen in litter, readily hydrolyzable nitrogen, readily nitrifiable nitrogen, steppe burning, feces mass on pastures.
