УДК 628.5
РОЛЬ ВОДНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В ПРОЦЕССАХ САМООЧИЩЕНИЯ ВОДНЫХ ОБЪЕКТОВ ОТ НЕФТЕПРОДУКТОВ
© 2015 г. В.В. Бондаренко, Н.Б. Сучкова
ФГБОУ ВПО «Уральский государственный университет путей сообщения», г. Екатеринбург
Ключевые слова: загрязнение нефтепродуктами, самоочищение водоемов, роль водных растений в биохимическом окислении, катаболический и окислительный метаболизм.
Рассмотрены вопросы участия водной растительности в процессах самоочищения водной среды от загрязнения нефтепродуктами. Показана роль растений как в обеспечении благоприятных условий для деструкторов, так и в непосредственном осуществлении процесса деструкции. Отмечено значение погруженной растительности в создании условий, интенсифицирующих окисление нефтепродуктов, а также их роль в трансформации полиароматических углеводородов.
В.В. Бондаренко
Н.Б. Сучкова
Известно, что водоемы и водотоки обладают буферностью, определенным резервом самоочистительных возможностей, позволяющих разрушать в том числе и токсические вещества антропогенного происхождения. Под самоочищением поверхностных водоемов подразумевается весь комплекс биологических (биоаккумуляция, биотрансформация, биодеградация), физических (сорбция, фазовый переход и др.) и химических (фотолиз, окисление, восстановление, гидратация и др.) процессов, которые обусловливают способность экосистем водоемов освобождаться от загрязнений.
Эффективность проявления процессов самоочищения водных масс от нефтепродуктов зависит от сочетания различных факторов, учитывающих климатические условия, физико-химические, биоценотические, гидрологические и другие показатели среды. Но практически всегда одним из наиболее существенных механизмов самоочищения водных масс водоемов и водотоков от органических веществ является их биохимическое окисление.
Водное хозяйство России № 1, 2015
Водное хозяйство России
Различные звенья биоты имеют свое значение в самоочищении водоемов и водотоков. Что касается водной растительности в процессах самоочищения водных объектов от нефтяного загрязнения, то ее роль многогранна как в обеспечении благоприятных условий для бактериальной деструкции ингредиента, так и в непосредственном участии в этом процессе. Рассмотрим обе стороны.
При поступлении в водные объекты со сточными водами растворенные органические вещества природного и антропогенного происхождения минерализуются благодаря жизнедеятельности, в первую очередь, сапрофитных водных микроорганизмов, фито- и зоопланктона. Для биохимического окисления органических веществ необходимо наличие в воде растворенного кислорода, запасы которого восстанавливаются благодаря процессам реаэрации, а также фотосинтезу в толще воды.
Целостность и функциональность водной экосистемы сохраняется лишь в том случае, если она достаточно многообразна, но даже при этом условии она может быть нарушена при воздействии высокотоксичных соединений. В частности установлено, что нефтяная пленка на поверхности воды, нарушая процессы фотосинтеза, приводит к перестройке биоценозов и существенно влияет на первичную продукцию водоема. Реакция системы живых организмов зависит и от концентрации загрязняющих веществ. Малые концентрации токсических веществ способствуют возникновению буферной системы, нейтрализующей их действие, в то время как большие ее разрушают.
Деструкционная функция биоты водоема оптимизируется при достаточном видовом разнообразии, именно благодаря гетерогенности биоценозов многие трудноразлагаемые соединения могут подвергаться биодеградации [1]. Отдельный вид организмов может обладать способностью катализировать трансформацию одного соединения в другое, но не обладает ферментативной системой для дальнейшей деградации. Это может быть восполнено вторым (и так далее) организмом с комплементарными катаболическими свойствами, и тогда соединение будет полностью разложено.
Значительным количеством работ [2-8] показано, что высшая водная растительность в большей степени способствует ускорению бактериальной деструкции нефтепродуктов, интенсифицируя формирование гетеротрофной микрофлоры и процесс трансформации нефтепродуктов в водной массе. Растительность является не только механическим фильтром, задерживающим взвешенную и пленочную нефть, но и за счет обилия стеблей способствует повышению плотности бактериального населения, участвующего в процессе разложения нефтепродуктов, а также является поставщиком кислорода, необходимого для жизнедеятельности многих водных организмов и процессов окисления загрязнений [5].
Из всего разнообразия бактериальной микрофлоры в процессах трансформации нефтепродуктов основная роль принадлежит гетеротрофам.
Водное хозяйство России № 1, 2015
Водное хозяйство России
Ниже приведены данные исследований, одной из задач которых было изучение динамики формирования гетеротрофной микрофлоры различными видами водной растительности и динамики трансформации нефтепродуктов во времени с целью выбора биологической загрузки систем доочист-ки водных масс от нефтепродуктов [6]. Объектом исследований служили биоинженерные системы (БИС) доочистки сточных вод сосредоточенных выпусков и рассредоточенного стока.
Основными критериями выбора загрузки БИС биоокисления нефтепродуктов служили интенсификация процессов трансформации нефтепродуктов в системе доочистки сточных вод и минимизация в ней риска вторичного загрязнения нефтепродуктами. БИС биоокисления нефтепродуктов сосредоточенного стока рассчитаны на постоянное поступление в них сточных вод, т. е. на круглогодичное функционирование, а рассредоточенного стока - на периодическое. Известно, что водная растительность, интенсифицирующая биоокисление нефтепродуктов, также способна в определенное время формировать очаги вторичного загрязнения. В этом случае вызывает интерес растительность с круглогодичной вегетацией, с низкими значениями отмирающей биомассы, а также инертные субстраты.
В качестве биологической загрузки из воздушно-водной растительности исследовали наиболее распространенные виды, используемые для очистки и доочистки сточных вод (тростник обыкновенный и рогоз широколистный). В качестве погруженной растительности - виды с продолжительным периодом вегетации (элодея канадская, рдест стеблеобъемлющий) и с круглогодичной вегетацией (валлиснерия спиральная, произрастающая в проточных теплых водах), а также талломные водоросли.
Выполнены исследования по динамике формирования бактериальной микрофлоры в вегетационный и вневегетационный периоды при очистке различных видов сточных вод: промышленных и смешанных (БИС Северского трубного завода, г. Полевской) и пруда-охладителя (ГРЭС, г. Кировоград), а также воды поверхностного рассредоточенного стока с территории локомотивного депо Свердловск-Сортировочный г. Екатеринбурга.
Применен метод количественного определения микроорганизмов при культивировании их на мясо-пептонном агаре (МПА) [9], систематическое положение микроорганизмов определено до родового [10], морфологические характеристики субстратов исследованы прямым измерением площади поверхности и взвешиванием образцов [11], биохимический анализ растительного материала выполнен по общепринятой методике [12], содержание органических веществ в донных отложениях - потерей при прокаливании [13], морфометрические и гидрологические исследования проведены в натурном эксперименте по общепринятым методикам [9-19].
Водное хозяйство России № 1, 2015
Водное хозяйство России
При выборе биологической загрузки из высшей водной растительности (ВВР) для систем очистки и доочистки стока от нефтепродуктов важны показатели площади поверхности погруженной части побега, служащей субстратом перифитону, на единице площади акватории и показатель удельной биомассы растения, выражаемой в г на 1 см2 площади погруженной части растения (субстрата), для оценки «вклада» во вторичное загрязнение системы.
Проведенные морфологические исследования различных видов биологической загрузки из ВВР позволили установить существенные отличия морфологических характеристик между воздушно-водными растениями и погруженными, в частности, валлиснерией спиральной (табл. 1).
Выполненные исследования показали, что из исследованных видов воздушно-водной растительности наибольший показатель удельной биомассы имеет рогоз широколистный. Причем эта величина относится лишь к погруженной части побега, составляющей незначительную часть в составе органического вещества целого растения. Более того, с окончанием периода вегетации сформировавшаяся биомасса подвергается деструкции с выходом органических и минеральных компонентов в водную массу, являясь источником вторичного загрязнения воды [7, 20, 21].
Что касается погруженных видов водной растительности, то показатель удельной биомассы у элодеи канадской в 2,6 раз ниже, чем у тростника, и в 5,4 раза ниже, чем у рогоза. Наиболее низкие данные показатели у вал-лиснерии спиральной - 8,8 и 18,1 раза соответственно. Данный показатель свидетельствует об эффективности использования валлиснерии в системе доочистки сточных вод от нефтепродуктов еще и благодаря максимальным значениям площади поверхности на единицу веса.
В отличие от исследованных видов воздушно-водных растений, погруженные виды высшей водной растительности, а также макроводоросли более активно насыщают водные массы фотосинтетическим кислородом в течение всего периода вегетации.
Рдест стеблеобъемлющий, как и другие виды рдестов, характеризуется способностью быстрого освоения площади акватории, не заселенной
Таблица 1. Морфологические данные различных видов биологической загрузки
Вид загрузки Площадь субстрата, см2/м2 акватории Удельная биомасса, г/см2
Рогоз широколистный 18 840 0,232
Тростник обыкновенный 15 400 0,113
Элодея канадская - 0,043
Рдест стеблеобъемлющий - 0,017
Валлиснерия спиральная 490 000 0,0128
Водное хозяйство России № 1, 2015
Водное хозяйство России
другими видами. Несмотря на положительное влияние (поглощение химических ингредиентов и насыщение воды фотосинтетическим кислородом) на водные массы зарослей рдеста в вегетационный период, использование данного вида растений в системе доочистки стока от нефтепродуктов нецелесообразно, т. к. с окончанием периода вегетации растительная биомасса подвергается процессу быстрой деструкции с последующим формированием вторичного загрязнения воды.
В результате выполненных исследований установлено, что площадь поверхности субстрата, на котором формируется бактериоперифитон, окисляющий нефтепродукты, на порядок выше у валлиснерии спиральной по сравнению с другими рассмотренными растениями.
Валлиснерия спиральная, являясь растением с круглогодичным периодом вегетации, а следовательно, не испытывающая периодов массового отмирания биомассы, что подтверждается одинаковым соотношением молодых и старых листьев в зарослях в течение всего года в оптимальных условиях произрастания (незамерзающих проточных водах), является источником незначительного поступления органических и минеральных веществ в водную толщу и донные отложения и вторично не загрязняет воду, о чем косвенно свидетельствуют данные о содержании органического вещества в донных отложениях пруда-охладителя (ГРЭС, г. Кировоград) (табл. 2).
Содержание органического вещества в донных отложениях, сформированных в зарослях валлиснерии спиральной и открытых пространств рядом с ними, минимальное в сравнении с другими исследованными вариантами. Следует отметить тот немаловажный факт, что органическое вещество этих донных отложений на момент исследований было сформировано за более чем 30-летний период [22], а органическое вещество донных отложений с произрастанием всех остальных рассмотренных видов ВВР - менее чем за 10 лет с момента их посадки в БИС.
Таблица 2. Содержание органического вещества в донных отложениях
Место отбора проб Органическое вещество, %
Заросли валлиснерии спиральной (пруд-охладитель, ГРЭС, г. Кировоград) 12,9±0,9
Открытое пространство вблизи зарослей валлиснерии (пруд-охладитель, ГРЭС, г. Кировоград) 9,42±0,4
Заросли рогоза широколистного (БИС, Северский трубный завод) 50,59±14,8
Заросли тростника обыкновенного (БИС, Северский трубный завод) 49,30±11,3
Открытое пространство вблизи зарослей рогоза и тростника (БИС, Северский трубный завод) 37,04±10,2
Заросли рдеста стеблеобъемлющего (БИС, Северский трубный завод) 65,05±6,4
Водное хозяйство России
Исследования динамики процессов трансформации нефтепродуктов в непроточных системах при отсутствии факторов, оказывающих явное отрицательное влияние на процессы самоочищения водных масс, показали более высокие показатели самоочищения в вариантах с валлиснерией спиральной.
Расчет снижения концентрации нефтепродуктов во времени для непроточных систем с биологической загрузкой из валлиснерии спиральной, формирующейся при оптимальных условиях, описывается уравнением кинетики реакции первого порядка
С = С0ехр-0'66\ (1)
где Ст - концентрация нефтепродуктов в момент т; С0 - исходная концентрация; т - время, сут.
Коэффициент корреляции - 0,95.
Снижение концентрации нефтепродуктов во времени при использовании в качестве загрузки рогоза широколистного описывается уравнением кинетики реакции первого порядка
Ст = О^р-0'1^, (2)
Коэффициент корреляции - 0,95.
Снижение концентрации нефтепродуктов во времени в изолятах с тростником обыкновенным описывается уравнением кинетики реакции первого порядка
С = С0ехр
-0,20т
(3)
Коэффициент корреляции - 0,95.
Результаты исследований динамики родового состава бактериоцено-зов воды, донных отложений и перифитона при разных биологических загрузках БИС в вегетационный и вневегетационный периоды представлены в табл. 3.
Из всего состава рассеянной бактериальной микрофлоры в период наиболее интенсивного развития фитопланктона в воде БИС представители рода Alcaligenes в сооружении с загрузкой из тростника обыкновенного составили 55 %, а из рогоза широколистного 64 %. Представители данного рода в системе доочистки нежелательны, т. к. способствуют синтезу бенз(а)пирена [23]. На самой загрузке из тростника в указанный период отмечены бактерии рода Pseudomonas 89 % и Micrococcus 11 %.
Водное хозяйство России № 1, 2015
Водное хозяйство России
Таблица 3. Динамика родового состава бактериоценозов
Родовой состав, % от общего содержания
Место отбора проб Pseudomonas Micrococcus Alcaligenes Прочие
В воде
Тростник 0/100 45/0 55/0 0/0
Рогоз 0/100 36/0 64/0 0/0
Валлиснерия 50/45 40/55 0/0 10/0
В донных отложениях
Тростник 100/100 0/0 0/0 0/0
Рогоз 64/0 0/100 0/0 36/0
Валлиснерия -/93 -/7 -/0 -/0
На поверхности загрузки
Тростник 89/100 11/0 0/0 0/0
Рогоз 96/100 0/0 0/0 4/0
Валлиснерия 100/100 0/0 0/0 0/0
Примечание: в числителе - вневегетационный сезон, в знаменателе - вегетационный.
На поверхности донных отложений, сформированных тростником обыкновенным, в данный период бактериальная микрофлора представлена на 100 % родом Pseudomonas. Что касается рогоза широколистного, то бактерии рода Pseudomonas на поверхности его стебля также преобладали и составили 96 % от всего видового состава бактериальной микрофлоры. На поверхности донных отложений, сформированных рогозом широколистным, процент бактерий рода Pseudomonas снижался до 64, а 34 % бактериальной микрофлоры составили Bacillus.
В ходе микробиологического исследования сред, отобранных в зарослях валлиснерии (вода, донные отложения и сам растительный материал), установлено, что перифитонные обрастания растений и поверхность донных отложений, сформированных зарослями валлиснерии, почти полностью представлены бактериальной микрофлорой рода Pseudomonas, а в воде содержатся практически в равных количествах бактерии рода Pseudomonas и Micrococcus. Отсутствие бактериальной микрофлоры рода Alcaligenes в системах с валлиснерией спиральной в принципе исключается вследствие гидравлики потока, скорости течения, в котором находится в пределах 0,5-1,2 м/с, неблагоприятных для развития фитопланктона [20].
Представители рода Pseudomonas широко распространены в почве и воде. Это прямые или слегка изогнутые грамотрицательные палочки, как правило, одиночные, в основном, аэробы, хемоорганотрофы, использующие в качестве источника углерода и энергии различные, в том числе труднодоступные для разложения вещества, включая неприродные соединения. Быстрое приспособление к окислению неприродных соединений обусловлено наличием плазмид деградации [24].
Водное хозяйство России № 1, 2015
Водное хозяйство России
Для Pseudomonas выявлен ряд плазмид, кодирующих последовательность реакций трансформации или минерализации органических веществ (например, таких субстратов, как D-камфора, салицилат, нафталин, октан, ксилол, толуол, никотин, 3,5-ксиленол, 3-хлорбензол, n-крезол, фенилаце-тат, галогеналкилы) [1]. Кроме того, внутри- и межплазмидная рекомбинация может приводить к перетасовке генов на плазмидах, возникновению новых комбинаций и распространению новых катаболических путей, кодируемых плазмидами. Это объясняет широкие катаболические возможности данного рода и преобладание плазмид в загрязненных средах.
Таким образом, состояние системы очистки и доочистки сточных вод и пригодность ее для трансформации (окисления) нефтепродуктов характеризуется родовым составом бактериоценозов.
Принято считать, что основным звеном в ряду деструкторов нефтепродуктов и других органических загрязнений являются бактерии. Но, несмотря на это, нельзя недооценивать роль растений как низших, так и высших в процессах деструкции нефтяного загрязнения. Как уже было сказано ранее, растения сами выступают в роли деструкторов. Часть нефтепродуктов утилизируется тканями растительных организмов.
В условиях загрязнения среды растение отвечает на внешние воздействия комплексом приспособительных реакций, различных по своему назначению в зависимости от уровня их организации. На уровне клетки происходит перестройка работы определенных метаболических центров, на уровне отдельных органов могут наблюдаться изменения некоторых их функций и, наконец, в целостном растительном организме в этом случае имеет место комплекс фенотипических приспособлений, которые на уровне вида проявляются в изменениях ритмов роста и развития организма [8].
В основе приспособительных реакций растительного организма лежат соответствующие изменения состояния мембранных систем, которые относятся к категории неспецифических адаптивных реакций и далее находят свое отражение в сдвигах в скорости и направленности окислительно-восстановительных процессов, изменении прочности белково-липидного комплекса мембран. К интегральным показателям таких явлений могут быть отнесены изменения рН и редокс-потенциала клеточного содержимого, активность ионов протоплазмы, показатели ее электропроводности и другие характеристики [25].
Влияние токсических соединений (таких, как углеводороды, главным образом, алканы и циклоалканы, являющихся компонентами неочищенной нефти, ароматические углеводороды, детергенты и др.) на растительные организмы различно. Водоросли отмечены как более чувствительные тест-организмы по сравнению с другими гидробионтами и используются в качестве тест-объектов при определении токсичности некоторых соединений.
Водное хозяйство России № 1, 2015
Водное хозяйство России
Однако надежность такой оценки зависит от класса соединений, вида водорослей и учтенных параметров. Например, по данным [26], наблюдается разная чувствительность растений к нефтепродуктам: для Dunaliella tertiolecta Butch. отмечена значительная устойчивость по отношению к водным растворам мазута или самой сырой нефти в отличие от Chlorella autotrophica Shih. et Krauss. По данным [27], Chlorella vulgaris и Scenedesmus obliquus выдерживают концентрацию нефтепродуктов до 40 г/л (инокулиро-вание нефтесодержащих сточных вод данными видами способствует очистке их от нефтепродуктов на 40-70 %), тогда как для Aphanizomenon flos-aquae угнетение роста и развития наступает уже при концентрации 0,5 мг/л. Проявление углеводородами физиологической активности может служить одним из доказательств того, что растения поглощают эти соединения.
Еще в начале XX в. Хеллер [8] исследовал влияние алифатических и ароматических углеводородов на растения Sinapis и Brassica. В экспериментах были использованы смеси алканов: петролейный эфир (темп. кип. 55-60 °С), бензин (темп. кип. 60-75 °С) и нефть (темп. кип. выше 150 °С), а также ароматические углеводороды бензол и ксилол. При высокой концентрации указанные углеводороды вызывали гибель опытных растений; низкокипящие углеводороды, как в алифатическом, так и в ароматическом ряду, обуславливали более сильный эффект; при этом ароматические углеводороды по токсичности намного превосходили алканы.
Изучение гербицидных свойств индивидуальных углеводородов показало, что активность соединений возрастает в такой последовательности: парафины, олефины, нафтены, арены. Причем применение различных концентраций гербицидов инициирует часто противоположный эффект, вплоть до стимуляции роста, а также наблюдается различие в воздействии на разные виды. Экспериментальные данные показывают, что корнями растений поглощается весьма широкий спектр гидрофильных и липофильных органических молекул (алифатические, ароматические и гидроароматические углеводороды, спирты, фенолы, амины, молекулы, содержащие разные гетероциклы, и т. п.). При этом поглощаются даже вещества, обладающие исключительно низкой растворимостью в воде, например такие, как полициклические углеводороды [8].
В результате опытов [28] с большим числом растений (55 представителей однолетних и многолетних растений) было доказано, что все исследуемые растения в большей или меньшей степени способны поглощать и ме-таболизировать алифатические и ароматические углеводороды. Газообразные углеводороды усваиваются, главным образом, листьями растений. Растворимые в воде углеводороды могут усваиваться растениями через корни в виде водных растворов. Продукты превращения поглощенных листьями углеводородов передвигаются по штамбу к корням растений и, наоборот, из корней продукты метаболизма углеводородов мигрируют к листьям.
Водное хозяйство России № 1, 2015
Водное хозяйство России
Проведенные исследования [8] также доказывают, что газообразные ал-каны, одноатомные спирты, альдегиды, кетоны, монокарбоновые кислоты, гидроароматические углеводороды, ароматические одноядерные углеводороды, фенолы, канцерогенные полициклические углеводороды усваиваются из окружающей среды корнями и листьями растений и подвергаются в них катаболическим и окислительным превращениям. Первичным процессом окислительного превращения углеводородов и одноатомных фенолов является их гидроксилирование, в результате чего образуются соответствующие спирты и фенолы. Их дальнейшее окисление приводит к образованию органических кислот. Арены и фенолы окисляются с расщеплением ароматического кольца. Углеродные атомы всех изучаемых веществ при их катаболическом и окислительном метаболизме включаются через цикл Кребса в общий метаболизм растительной клетки. Часть углерода ксенобиотиков окисляется до углекислого газа. За счет превращения углеродного скелета ксенобиотиков в растениях могут образовываться органические кислоты, аминокислоты, сахара. Продукты метаболизма ксенобиотиков передвигаются обычными путями по всем органам растения. Первичные стадии детоксикации катализируются металлоферментами, содержащими атомы меди и железа. Хлоропласты играют важную роль в первичных процессах детоксикации, в частности, при гидроксилировании и декарбоскилировании.
Важную роль в трансформации полиароматических углеводородов, в том числе такого опасного соединения как бенз(а)пирен, играют полифено-локсидазы (ПФО). В исследованиях [29] установлено высокое содержание данного фермента в водных растениях в течение всего вегетационного периода (на примере талломной водоросли рода Clаdophora (табл. 4).
Динамика снижения концентрации бенз(а)пирена во времени в системе с загрузкой из талломных водорослей описывается уравнением
С- = Соехр
-0,0284-1
(4)
Коэффициент корреляции - 0,95.
Более высокая интенсивность поглощения бенз(а)пирена наблюдалась в системе с нитчатыми водорослями при концентрации его порядка 0,02 мг/л
Таблица 4. Динамика формирования биомассы и активности ПФО для Clаdophora в вегетационный период
Показатели Период
апрель июль октябрь
Биомасса, г/м2 3900,0 6100,0 4270,0
Суммарная активность ПФО, мг/м2 9750,00 22 875,00 13 237,00
Водное хозяйство России № 1, 2015
Водное хозяйство России
(превышение ПДК в 20 000 раз), однако при этом значительное место имели физико-химические процессы снижения его концентрации или вывода из водных масс.
В результате исследований авторами [30] разработана технология защиты водных объектов от загрязнения нефтепродуктами и бенз(а)пиреном, поступающими в них с поверхностным стоком с объектов железнодорожного транспорта, которая применима к любому объекту техносферы, загрязняющему водные объекты нефтепродуктами и особенно таким высокоопасным канцерогенным соединением, как бенз(а)пирен.
Широкие возможности биосинтеза азотсодержащих веществ у растений используются ими и для детоксикации ксенобиотиков. Не исключается возможность, что ксенобиотики вначале усиливают образование пептидов, а затем сами взаимодействуют с ними. Катаболический и окислительный метаболизм ксенобиотиков, наряду с процессами конъюгации в растительной клетке, по-видимому, является одним из условий защиты ее внутриклеточного метаболизма и ультраструктуры.
Таким образом, роль фитоценоза в самоочищении водных объектов от нефтепродуктов сложна, включая как создание условий для интенсификации окисления последних гетеротрофной микрофлорой, так и непосредственную детоксикацию названных соединений в процессах метаболизма.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
10.
Экологическая биотехнология: Пер. с англ. / под ред. К.Ф. Форстера, Д.А. Дж. Вейза. Л.: Химия, 1990. Пер. изд.: Великобритания, 1987. 384 с.
Морозов Н.В., Петрова Р.Б., Петров Г.Н. Роль высшей водной растительности в самоочищении рек от нефтяного загрязнения // Гидробиол. журн. 1969. № 4. Т. V. С. 73-78. Морозов Н.В., Телитченко М.М. Ускорение очищения поверхностных вод от нефти и нефтепродуктов вселением в них макрофитов // Водные ресурсы. 1977. № 6. С. 120-131. Ратушняк А.А., Андреева М.Г. Механизмы симбиотической связи высших водных растений с сопутствующей углеводородокисляющей микрофлорой // Гидробиол. журн. 1998. Т. 34. № 5. С. 49-56.
Ратушняк А.А., Черногорова М.Г., Габдуллин М.Г., Лобода В.И. Механизмы симбио-тической связи высшей водной растительности и нефтеокисляющей микрофлоры // Рациональное использование и охрана природных вод бассейна Средней Волги / сб. науч. тр. Свердловск. 1990. С. 103-121.
Гмызина Н.Б. Защита водных объектов от загрязнения нефтепродуктами с помощью биоинженерных систем: автореф. дис. ... канд. техн. наук. Екатеринбург, УрГУПС, 2003. 22 с. Синельников В.Е. Механизм самоочищения водоемов. М.: Стройиздат, 1980. 111 с. Гетко Н.В. Растения в техногенной среде: Структура и функция ассимиляционного аппарата. Минск: Наука и техника, 1989. 208 с.
Сэги Й. Методы почвенной микробиологии / Пер. с венг. И.Ф. Куренного; под ред. и с предисл. Г.С. Муромцева. М.: Колос, 1983. 296 с.
Bergey's Manual of determinative bacteriology (Eight Ed.). Williams and Wilkins Cpmpany, Baltimore, 1974.
Водное хозяйство России № 1, 2015
Водное хозяйство России
11. Катанская В.М. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР. Л.: Наука, 1981. 286 с.
12. Ермаков А.И. Методы биохимического исследования растений. М. 1952. 315 с.
13. АринушкинаЕ.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: МГУ, 1970. 487 с.
14. Унифицированные методы исследования качества вод. Ч. 3. Методы биологического анализа вод. Прил. I. Индикаторы сапробности. 1977.
15. Кузьмин Г.В. Фитопланктон. Видовой состав и обилие // Методика изучения биоценозов внутренних водоемов. М. 1975. С. 73-87.
16. КонстантиновН.М. Гидрология и гидрометрия // М.: Высшая школа, 1980. 200 с.
17. Курсанов А.Л. Взаимосвязь физиологических процессов в растении. М. 1960. 282 с.
18. РД 52.24.476-95 МУ. Методика выполнения измерений массовой концентрации нефтепродуктов в водах ИК-фотометрическим методом.
19. ПНДФ 14.1:2:4128-98. Определение нефтепродуктов в природной, питьевой и сточной воде флюориметрическим методом.
20. Сиренко Л.А. Физиологические основы размножения синезеленых водорослей в водохранилищах. Киев: Наукова думка, 1972. 203 с.
21. Экосистемы в критических состояниях / под ред. Ю.Г. Пузаченко. М.: Наука, 1989. 157 с.
22. Ваулин Г.Н., Зубарева Э.Л. Валлиснерия в Верхне-Тагильском водоеме-охладителе // Сб. ст. «Структура и функции водных биоценозов, их рациональное использование и охрана на Урале. Свердловск. 1979. С. 23-24.
23. Быкорез А.И., Рубенчик Б.Л., Слепян Э.И. Экология и рак. Киев: Наукова думка, 1985. 256 с.
24. Биологический энциклопедический словарь. М.: Сов. энциклопедия, 1986. 831 с.
25. ПетрушенкоВ.В. Адаптивные реакции растения. 1981. 182 с.
26. Pulich W.M., Winters Jr.K., van Baalen C. The effects of a No 2 fuel oil and two crude oils on the Growth and photosynthesis of Microalgae // Mar. Biol. 1974. 28. № 1. P. 87-94.
27. Догадта Т.В. До використания водоростей в очистщ нафтовмюних спчних вод // Укр. ботан. жерн. 1970. 27. № 3. С. 310-313.
28. Мельников Н.Н., Баскаков Ю.А. Химия гербицидов и регуляторов роста растений. М.: ГоНТИ Хим. лит., 1962. С. 59-66.
29. Бондаренко В.В., Липкиндт Т.А. Пути решения предотвращения загрязнения водных объектов и почвогрунтов бенз(а)пиреном на железнодорожном транспорте // Тр. V меж-вуз. конф. (ноябрь 2004 года). Екатеринбург. 2004. С. 285-290.
30. Технология защиты водных объектов и почвогрунтов от загрязнения углеводородами предприятий железнодорожного транспорта // Отчет о НИР / УрГУПС, рук. В.В. Бондаренко. Рег. № 0120.0501172, Екатеринбург, 2006. 110 с.
Сведения об авторах:
Бондаренко Валентина Васильевна, д-р техн. наук, профессор, кафедра техносферной безопасности, ФГБОУ ВПО «Уральский государственный университет путей сообщения» (УрГУПС), 620034, Россия, г. Екатеринбург, ул. Колмогорова, 66; е-шаП: УВоМагепко@ usurt.ru
Сучкова Наталия Борисовна, канд. техн. наук, доцент, кафедра техносферной безопасности, ФГБОУ ВПО «Уральский государственный университет путей сообщения» (УрГУПС), 620034, Россия, г. Екатеринбург, ул. Колмогорова, 66; е-шаД: natalyborisovna57@ mail.ru
Водное хозяйство России № 1, 2015
Водное хозяйство России