CC BY
9
Литература
1. Казначеев В. П., Чупринов В. В. // Функциональная асимметрия и адаптация человека. — М., 1976. — С. 10— 16.
2. Кулакова Т. П. // Психофизиологические исследования в гигиене детей и подростков. — М., 1981. — С. 9—18.
3. Олешкевич Л. А., Сидоренко Ж■ Г.//Гиг. и сан.— 1984, —№ 2.— С. 16—19.
4. Полька Н. С. Научное обоснование гигиенических требований по предупреждению неблагоприятного влияния СВЧ-энергии на здоровье детского населения. Автореф. дис. _ канд. мед. наук. — Киев, 1988.
5. Райтанен И. // Вопросы проблемы токсикологии, физиологии труда и производственного шума. — М.. 1985.— С. 15—24.
6. Стоян Е. Ф.// Гигиена населенных мест. — Киев. 1987.— Вып. 26. — С. 26—30.
7. Удалова Г. П., Кашина И. А. // Физиология человека. — 1985. —№ I, — С. 36-43.
8. Шандала М. Г. //Вести. АМН СССР. — 1981. — № l.-f
q g_¡g ~
9. Vieillard F. // Hyg. iried. Scolaires. — 1966. — Vol. 19. — P. 201—214.
Поступила 10.02.89
© КОЛЛЕКТИВ АВТОРОВ, 1990
УДК 613.644-07:[612.825.1.014.423.06:612.826.4
С. М. Минасян, О. Г. Баклаваджян, С. Г. Саакян
РОЛЬ ВЕСТИБУЛЯРНЫХ ЯДЕР И МЕЗЭНЦЕФАЛИЧЕСКОЙ РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИИ В ИЗМЕНЕНИИ ЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА ПРИ ВИБРАЦИИ
Ереванский университет
В литературе имеются немногочисленные сведения о функциональном состоянии ретикулярной формации и вестибулярного аппарата, роли вестибулярной афферентации на корковую деятельность и корково-ствйловые взаимоотношения в условиях воздействия вибрации.
Целью настоящей работы явилось изучение возбудимости латерального вестибулярного ядра (ЛВЯ) Дейтерса и мезэнцефалической ретикулярной формации (МРФ) в динамике вибрационного воздействия.
Показателями функционального состояния названных структур были электрическая активность (ЭА) коры и пороги восходящей активации, вызываемой высокочастотным раздражением этих структур. Отведение биопотенциалов и раздражение подкорковых структур производили биполярными константановыми электродами диаметром ГО0 мк с межэлектродным расстоянием 0,5 мм. Для стимуляций применяли прямоугольные импульсы длительностью 0,5 мс и частотой 100 Гц в течение 10 с, подаваемые от стимулятора «Физиозар». Стереотаксическую ориентацию электродов осуществляли по координатам Фифковой и Маршала [2] для МРФ и Крей-дича [4]—для вестибулярного ядра. Электро-кортикограмму (ЭкоГ) регистрировали при помощи серебряных шариковых электродов. Биопотенциалы записывали на энцефалографе «Аль-вар», а анализ спектра частот ЭЭГ производили на анализаторе с раздельной интеграцией биопотенциалов 16 частот группы дельта-, тета-, бета-ритма с эпохой анализа 10 с. По окончании опытов проводили электролитическую маркировку точек отведения и раздражения с последующим гистологическим контролем. Полученные цифровые данные были подвергнуты машинной статистической обработке на ЭВМ ЕС-1033.
Животных подвергали вибрации на вибростеп-де ЭВ-1 (частота 60 Гц, амплитуда 0,4 мм) ежедневно по 3 ч в течение 3 мес. Исследования проводили до и после кратковременной (30 мин) и длительной (3 ч) вибрации.
У интактных кроликов при пороговом раздражении МРФ (1,30±0,06 по шкале «Физиовара») на ЭКоГ наблюдалась генерализованная реакция активации, которая на электрограммах (ЭГ) затылочной, сенсомоторной и височной коры выражалась доминированием тета-активно-сти.
Пороговая (1,20+0,07) электрическая стимуляция ЛВЯ Дейтерса на ЭКоГ вызывала увели-ченй'ё в диапазоне тета-ритма и уменьшение диапазоне дельта-ритма (р<0,01). В наших опытах не установлено существенной разницы между величинами порогов восходящего активирующего влияния МРФ и вестибулярных ядер.
После воздействия кратковременной вибрации (30 мин) на ЭКоГ были зарегистрированы реакция десинхронизации и доминирование тета-ак-тивности в ЛВЯ и МРФ, снижение порогов их восходящей активации на 16—19%. При увеличении времени действия вибрации (3 ч) на фоне преобладания медленных воли на ЭКоГ и доминирования дельта-ритма в подкорке пороги восходящей активации ЛВЯ Дейтерса увеличивались на 15 % и МРФ —на 18 %.
При хроническом действии вибрации в течение 8—10 дней опыта возбудимость МРФ и ЛВЯ Дейтерса не изменялась по сравнению с контролем, однако реакция активации после тестирующей вибрации была более продолжительной С (50—60 с). С 15-го по 30-й день отмечалась ста- ™ билизация тета-ритма на электрограммах МРФ и ЛВЯ. При этом усиливалось и восходящее влияние вестибулоретикулярной системы на ЭА
Изменение возбудимости МРФ и ЛВЯ Дейтерса при вибрации (М±т)
День исследования
Порог раздражения Контроль 15 30 45 | 60 75 90
Исходный фон чТослс тестирующей вибрации
Исходный фон После тестирующей вибрации
1,25±0,03
1,05±0,05 0,02
1,20±0,03
1,05±0,04 0,01
1,10±0,04
0,83±0,02 0,001
МРФ
0,95+0,05
0,90+0,06 0,02
1,05±0,05
1,00±0,03 0,05
1,00±0,03
0,80±0,04 0,001
ЛВЯ Дейтерса
1,41±0,08
1,62±0,07 0,05
1,45±0,05
1,75+0,13 0,5
1,53+0,07
1,80+0,11 0,05
1,95±0,12
2,05±0,19 0,5
2,32±0,09
2,55±0,10 0,05
2,00±0,12
2,34±0,10 0,05
2,8С±0,21
3,0С±0,27 0,05
2.20±0,28
2,40±0,12 0,5
Приме чание. Приведены значения шкалы стимулятора.
коры. К 30-му дню пороги раздражения МРФ снизились на 27%, ЛВЯ Дейтерса — на 17% (см. таблицу). При длительном воздействии виб-^ рации (3 мес) наблюдалось подавление функционального состояния ЛВЯ и МРФ. В электрической активности этих структур полностью доминировали гиперсинхронизированные медленные ритмы; у большинства подопытных кроликов в частотном спектре ЭГ бета-активность почти не регистрировалась. О подавлении возбудимости подкорковых структур свидетельствовало также повышение порогов их стимуляции. На втором месяце воздействия вибрации возбудимость МРФ была несколько угнетена, а реакция активации после тест-вибрации была кратковременной (8—10 с) только в момент раздражения. К концу третьего месяца порог МРФ увеличивался в 2 раза (см. таблица) и в большинстве ^ случаев после тестирующей вибрации реакция ^ активации не отмечалась.
В течение 2-го месяца вибрации пороги раздражения ЛВЯ Дейтерса постепенно увеличивались и на 60-й день составляли 1,95+0,12. После тестирующей вибрации отмечалось дальнейшее повышение порогов, реакция активации была кратковременной и выявлялась только в момент раздражения. К концу 3-го месяца порог раздражения ЛВЯ Дейтерса составлял 2,20+0,28, а в некоторых случаях реакция активации не регистрировалась, что, безусловно, свидетельствует о снижении возбудимости вестибулокорковой системы.
В этой фазе воздействия вибрации, особенно после тестирующей, в различных структурах мозга, в частности подкорке, нередко регистрировались ритмы, совпадающие по частоте с ритмом дыхания и сердечных сокращений. Учитывая тес-2 ные взаимоотношения вегетативных центров со £ структурами, от которых отводились биопотенциалы, можно полагать, что определенное значение в возникновении рассмотренных выше изме-
нений принадлежит влияниям бульбарного отдела дыхательного и сердечного центров.
С целью изучения функционального состояния вестибулярного анализатора мы регистрировали также электронистагмограмму (ЭНГ).
При сочетанной регистрации ЭНГ и ЭЭГ выявлено, что после кратковременной вибрации имеет место усиление нистагма, с которым нередко совпадают либо которому предшествуют «вспышки» билатерального, диффузного повышения электрической активности в височной области коры, появляющиеся в виде гиперсинхро-низированного альфа- и бета-ритма, реже в виде тета-волн.
При одномесячном влиянии вибрации после тестирующего воздействия ее наблюдалось повышение возбудимости лабиринта, которое выражалось в уменьшении скрытого периода нистагма, увеличении его продолжительности и амплитуды. При длительном воздействии ее (3 мес) отмечалось уменьшение нистагменной реакции, амплитуды и угловой скорости медленной фазы ЭНГ.
Таким образом, результаты проведенных исследований позволили установить ряд закономерностей в изменении функционального состояния вестибулоретикулярной системы при длительном воздействии вибрации. В начальной фазе (15—30-й день) действия вибрации повышается возбудимость вестибулярного аппарата, о чем свидетельствуют локализованные билатеральные электрические изменения в височной области коры, доминирование тета-активности в ЛВЯ Дейтерса, увеличение длительности и амплитуды ЭНГ и усиление восходящего активирующего влияния ЛВЯ на ЭКоГ. Полученные данные показывают, что наблюдаемые сдвиги связаны не только с возбуждением вестибулярного рецеп-торного аппарата, но и с активностью восходящих путей вестибулярных ядер, которые являются релейными структурами и на которые пере-
ключаются афферентации различной модальности [3, 6, 7].
Электрофизиологическими исследованиями \V. Adej и W. Winters [8] установлено, что при вибрации в ретикулярной формации (РФ) среднего мозга, центральном среднем ядре отмечается изменение биоэлектрической активности, имеющее характер «активации» или «усвоения» ритма. Наряду с этим выявлены также изменения биоэлектрической активности коры больших полушарий. В. Г. Артамонова [1] в экспериментальных исследованиях при длительном действии вибрации отметила повышение возбудимости РФ.
К концу 3-месячного воздействия вибрации подавление функционального состояния вестибуло-ретикулярной активирующей системы, очевидно, обусловлено восходящими деактивирующими влияниями из бульварного отдела РФ ствола мозга. Об этом свидетельствует появление в поствибрационном периоде правильных ритмов, синхронных дыханию и частоте сердечных сокращений, в структурах гипоталамуса и коры. По мнению Д. Моруцци [5], в повышении активности синхронизирующих механизмов важное значение принадлежит раздражениям со стороны рецепторов вестибулярного аппарата и кожи. Если ретикулярная активирующая система возбуждается любым внезапным изменением в окружающей обстановке, то синхронизирующие структуры ствола мозга обладают способностью реагировать общим повышением активности на повторные однообразные сенсорные раздражения, наносимые на большую группу рецепторов. При длительной вибрации, согласно данным литературы [9, 10], происходит продолжительное раздражение кожных и вестибулярных рецепторов. Описанные сдвиги могут происходить также в результате прямого действия механической энергии на корковые нейроны. Следовательно, изменение функционального состояния корковых нейронов в свою очередь может изменять характер кортикофугальных влияний на подкорковые структуры. Этот вопрос требует дальнейшего всестороннего изучения.
Выводы. 1. Трехмесячное воздействие общей вибрации вызывает фазовые изменения электрической активности мезэнцефалической ретикулярной формации и латерального вестибулярного ядра Дейтерса. Начальная фаза (1 мес) воздействия вибрации характеризуется синхронизацией тета-ритма в электрической активности подкорковых структур, увеличением ритма и ампли-1 туды горизонтального нистагма. Во второй фазе (2—3 мес) в электрической активности вестибу-лореактивной системы доминирует дельта-активность, высокочастотные бета-волны почти не регистрируются. Подавляется также возбудимость лабиринта.
2. В механизме фазовых изменений спонтанной электрической активности коры при вибрации важную роль играет вестибулоретикулярная система. В начальной фазе действия вибрации усиливается восходящее влияние вестибулярных ядер и мезэнцефалической ретикулярной формации на электрическую активность коры. Во второй фазе возбудимость указанных структур подавляется.
Литература
1. Артамонова В. Г.// Экспериментальные и клинические обоснования применения нейротропных средств. — Л., 1963, —С. 11—13.
2. Буреш Я-, Петрань М., Захар И. Электрофизиологические методы исследования: Пер. с чеш. — М., 1962.
3. Гильман И. М.//Журн. высш. нервн. деят.— 1970. — Т. 20, вып. 4. — С. 585—593.
4. Крейдич Ю. В. //Там же.— 1974.— Т. 24, вып. 4.— С. 854—856.
5. Моруцци Д. // Электроэнцефалографическое исследование высшей нервной деятельности. — М., 1962. — С. 216—240.
6. Фанарджян В. В., Саркисян В. А. // Фнзнол. журн. СССР. — 1984, —Т. 50, № 8, —С. 1116-1124.
7. Фанарджян В. В., Саркисян В. А. // Сенсорные системы,—1987.—Т. 1, вып. 1, —С. 63—72.
8. Adej №.. Winters №. // Electroenceph. clin. Neurophy-siol. — 1969. — Vol. 15, N 2. — P. 305—320.
9. Greenstein J., Kavanagh P., Rowe M. // J. Physiol. (Lond.). — 1987. — Vol. 386. — P. 263—275.
10. Lundstrom R., lohansson R.// Ergonomics.— 1986. — Vol. 29, N 5. — P. 687—698.
Поступила 25.05.88
