Роль центральных нейроэндокринных механизмов в регуляции роста и развития эмбрионов кур (Gallus gallus domesticus L.) при воздействии переменной температуры и светодиодного освещения яиц во время инкубации

Марина Игоревна Челнокова; Владимир Николаевич Корчемкин; Андрей Алексеевич Челноков; Фархат Исмаилович Сулейманов

сельскохозяйственные науки

Известия Великолукской государственной сельскохозяйственной академии. - 2024. - N 1. -С. 67-83. - ISSN 2308-8583.

Proceedings of the State Agricultural Academy of Velikie Luki. 2024;(1):67-83. ISSN 2308-8583.

Обзорная статья УДК 636.52/.58:611.013 EDN: UWRBRU

Роль центральных нейроэндокринных механизмов в регуляции роста и развития эмбрионов кур (Gallus gallus domesticus L.) при воздействии переменной температуры и светодиодного освещения яиц во время инкубации

1 2 Марина Игоревна Челнокова , Владимир Николаевич Корчемкин ,

Андрей Алексеевич Челноков3, Фархат Исмаилович Сулейманов4

1 2 3 4 Великолукская государственная сельскохозяйственная академия, Псковская область, Великие Луки, Россия

1 marinachelnokova @ yandex.ru

2

korchemkin @ internet.ru and-chelnokov @ yandex.ru 4 anatom9@ yandex.ru

Аннотация. В последние годы в научной литературе отмечается значительный рост числа исследований, посвященных изучению новых подходов в искусственной инкубации яиц, направленных на стимуляцию роста куриных эмбрионов, повышение вывода и сохранности кур кроссов разного направления продуктивности. На сегодняшний день по-прежнему не систематизированы знания о нейроэндокринных механизмах в регуляции роста, метаболизма, терморегуляции и реакции на стресс куриных эмбрионов под воздействием переменной температуры и светодиодного освещения различного цветового спектра яиц во время инкубации.

В настоящей работе применялся контент-анализ релевантных публикаций за последние десятилетия. Отбор научных работ проводился с использованием баз PubMed, Springer, Web of Science, Российской Государственной Библиотеки, «Киберленинка», Научной электронной библиотеки (Elibrary.ru), сервиса «Гугл Академия» (Google Scholar), исследовательского портала «ResearchGate», в которых анализировался массив классических и современных тематических публикаций. Таким образом, были проанализированы 52 релевантные публикации.

Основными результатами исследований последних десятилетий является формирование научных представлений об эмбриональном развитии гипоталамо-гипофизарной системы кур, а также полагаемых нейроэндокринных механизмах, опосредующих стимулирующие эффекты переменной температуры и светодиодного освещения яиц во время инкубации, на развитие куриных эмбрионов и их органов. Приводятся данные литературы и собственных исследований о синергетических эффектах переменных температур и светодиодного освещения во время инкубации яиц на морфофункциональные особенности развития организма

67

продуктивных кур. Представленные в статье сведения могут быть использованы в эмбриологии, морфологии, физиологии продуктивных птиц.

Ключевые слова: куриный эмбрион, гипоталамо-гипофизарная система, инкубация, температура, свет

Для цитирования: Челнокова М. И., Корчемкин В. Н., Челноков А. А., Сулейманов Ф. И. Роль центральных нейроэндокринных механизмов в регуляции роста и развития эмбрионов кур (Gallus gallus domesticus L.) при воздействии переменной температуры и светодиодного освещения яиц во время инкубации // Известия Великолукской государственной сельскохозяйственной академии. - 2024. - N 1. - С. 67-83. - https://elibrary.ru/uwrbru.

Review article

The Role of the Central Neuroendocrine Mechanisms in the Growth and Development Regulation of Chicken Embryos (Gallus gallus domesticus L.) under the Impact of Variable Temperatures and Egg LED Lighting During Incubation

1 2 3

Marina I. Chelnokova , Vladimir N. Korchemkin , Andrey A. Chelnokov , Farhat I. Suleymanov4

1 2' 3' 4 State Agricultural Academy of Velikie Luki, Pskov region, Velikie Luki, Russia

1 marinachelnokova@yandex.ru

2

korchemkin @ internet.ru

3

and-chelnokov @yandex.ru

4 anatom9 @yandex.ru

Abstract. Recently there has been a significant increase of research devoted to the study of new approaches in artificial egg incubation aimed at stimulating the growth of chicken embryos, increasing the egg yield and preservation of chickens of different crosses. To date, knowledge about neuroendocrine mechanisms in the regulation of growth, metabolism, thermoregulation and stress response of chicken embryos under the influence of variable temperature and LED lighting of different color spectrum of eggs during incubation has not still been systematized.

In this paper, we applied content analysis of relevant publications over the past decades. The selection of scientific papers was carried out using the databases PubMed, Springer, Web of Science, the Russian State Library, Cyberleninka, and the Scientific Electronic Library (Elibrary.ru), the Google Scholar service, the ResearchGate research portal. In the above an array of classic and modern thematic publications are analyzed. All in all we analyzed 52 relevant publications.

The main research results of recent decades have been in the formation of scientific ideas about the embryonic development of the hypothalamic-pituitary system of chickens, as well as the supposed neuroendocrine mechanisms mediating the stimulation effects of variable temperatures and egg LED lighting during incubation on the development of chicken embryos and their organs. The available literature data and our own research on the synergistic effects of variable temperatures and egg LED lighting during incubation on the morphofunctional features of the development of the body of productive chickens are presented here as well. The information obtained can be used in embryology, morphology, and physiology of productive birds.

Keywords: chicken embryo, hypothalamic-pituitary system, incubation, temperature, light

_

For citation: Chelnokova M. I., Korchemkin V. N., Chelnokov A. A., Suleymanov F. I. The Role of the Central Neuroendocrine Mechanisms in the Growth and Development Regulation of Chicken Embryos (Gallus gallus domesticus L.) under the Impact of Variable Temperatures and Egg LED Lighting During Incubation. Proceedings of the State Agricultural Academy of Velikie Luki. 2024;(1):б7-83. (In Russ.). https://elibrary.ru/uwrbru.

Введение

В последние годы в научной литературе отмечается значительный рост числа исследований, посвящённых изучению новых подходов в искусственной инкубации яиц, направленных на стимуляцию роста куриных эмбрионов, повышение вывода и сохранности кур кроссов разного направления продуктивности [1-5]. Научный интерес к этой проблематике обусловлен тем, что современные генотипы яичных и мясных кроссов значительно улучшены по сравнению с породными генотипами с точки зрения морфологических, физиологических и биохимических требований. Из данных литературы известно, что изменения температуры инкубации и освещения положительно влияют на выводимость, качество цыплят и их рост после выведения. Действительно, в естественных условиях инкубации происходят колебания температуры и освещения, когда наседка покидает гнездо для кормления и поения [б], или наседка поднимается, чтобы перевернуть яйца [7]. Данные экзогенные стимулы окружающей среды в течение эмбрионального развития полезны для подготовки куриного эмбриона к жизни после выведения. Другими словами, изменения температуры и света во время искусственной инкубации будут способствовать адаптации цыплят к окружающей среде после вылупления посредством адаптивной реакции. Эпигенетические изменения в ходе эмбриогенеза куриных эмбрионов являются основным механизмом адаптации к постинкубационной среде [8, 9].

На сегодняшний день по-прежнему не систематизированы знания о нейроэндокринных механизмах в регуляции роста, метаболизма, терморегуляции и реакции на стресс куриных эмбрионов под воздействием переменной температуры и светодиодного освещения различного цветового спектра на яйца во время инкубации.

Настоящий обзор является частью научно-исследовательской работы лаборатории кафедры ветеринарии на базе ФГБОУ ВО Великолукская ГСХА под руководством профессоров Сулейманова Ф.И. и Челнокова А.А.

Цель настоящего исследования - анализ и обобщение литературных данных относительно эмбрионального развития гипоталамо-гипофизарной системы кур, а также систематизация знаний о нейроэндокринных механизмах, опосредующих возможные стимулирующие эффекты переменной температуры и красного светодиодного освещения яиц во время инкубации на развитие куриных эмбрионов и их органов.

Материалы и методы

В настоящей работе применялся контент-анализ релевантных публикаций за последние десятилетия. Отбор научных работ проводился с использованием

баз PubMed, Springer, Web of Science, Российской Государственной Библиотеки, «Киберленинка», Научной электронной библиотеки (Elibrary.ru), сервиса «Гугл Академия» (Google Scholar), исследовательского портала «ResearchGate», в которых анализировался массив классических и современных тематических публикаций. Таким образом, были проанализированы 52 релевантные публикации.

Результаты и обсуждение

Общие сведения об эмбриональном развитии гипоталамо-гипофизарной системы кур

Основную роль в регуляции роста, метаболизма, терморегуляции и реакции на стресс куриных эмбрионов отводят нейроэндокринным механизмам (ги-поталамо-гипофизарная система) [1, 3, 10, 11]. Известно, что гипоталамо-гипофизарная система - объединение структур гипофиза и гипоталамуса, выполняющая функции как нервной системы, так и эндокринной. Гипоталамо-гипофизарная система состоит из ножки гипофиза, начинающейся в вентроме-диальной области гипоталамуса, и трёх долей гипофиза: аденогипофиз (передняя доля), нейрогипофиз (задняя доля) и вставочная доля гипофиза. Работа всех трёх долей управляется гипоталамусом с помощью особых нейросекреторных клеток. Эти клетки выделяют специальные гормоны - рилизинг-гормоны, а также гормоны «задней доли» - окситоцин и вазопрессин [12].

Эмбриональное развитие домашней курицы занимает около трех недель. Предположительно к концу первой недели инкубации функционируют как щитовидная железа, так и надпочечники [13, 14]. Однако изменения уровня циркулирующих гормонов данных желез в процессе эмбрионального развития являются не только результатом их функциональной дифференцировки и роста, но и созревания гипоталамо-гипофизарной системы. У эмбрионов кур, как и у других позвоночных, секреция гормона щитовидной железы и глюкокортикои-дов стимулируется гормонами гипофиза: тиреотропином (или тиреотропным гормоном, ТТГ) и кортикотропином (или адренокортикотропным гормоном, АКТГ). Установлено, что иммунопозитивные клетки ТТГ гипофиза куриных эмбрионов появляются между 4,5-ми и 11-ми сутками инкубации [15]. Данные о сроках появления иммунореактивных клеток гормона роста (соматотропин, ГР) и пролактина в гипофизе эмбрионов кур противоречивы, но большинство исследований показывают, что соматотропы и лактотропы являются последними типами клеток гипофиза, которые дифференцируются [16]. Ранние исследования T.E. Porter с соавторами [17] показали отсутствие секретирующих клеток соматотропина в гипофизе у 10- и 12-суточных эмбрионов кур. Тем не менее, считается, что в этом возрасте присутствует значительная популяция клеток-предшественников соматотропа, экспрессирующих соматропин-рилизинг-гормон роста (СТГ) [18]. Незначительная часть секретирующих клеток СТГ была обнаружена у 14-суточных куриных эмбрионов, а их значительная популяция выявлена у 16-суточных эмбрионов [17]. Позднее J. Zheng с соавторами [19] с помощью иммуногистохимического анализа были подтверждены данные

ранних работ, свидетельствующие, что иммунопозитивные клетки ГР появляются на 14-е сутки эмбриогенеза кур. Используя метод обратно-транскриптазной полимеразной цепной реакции in situ, данные авторы установили присутствие мРНК ГР в гипофизе кур с 12-х суток эмбрионального развития. К 16-м суткам развития куриных эмбрионов наблюдается значительное увеличение экспрессии мРНК ГР гипофиза [18].

У эмбрионов кур кортикотропин-рилизинг-гормон (КРГ) является мощным стимулятором секреции ТТГ и АКТГ гипоталамуса, а тиреотропин-рилизинг-гормон (ТРГ) стимулирует гипофиз к выделению ТТГ и ГР [12]. Установлено, что у 14-суточных эмбрионов кур в перивентрикулярной зоне гипоталамуса и в срединном его возвышении обнаружены КРГ [20]. Иммунореак-тивный ТРГ был выявлен у куриного эмбриона на 4,5-е сутки развития с линейным его увеличением к 19,5 суткам [21]. В дополнение к стимулирующему действию ТРГ и КРГ на функцию гипофиза у эмбрионов кур также влияет гормон соматостатин (СС), ослабляя высвобождение как ГР, так и ТТГ [22]. Насколько известно, ингибирующий эффект СС на секрецию пролактина или АКТГ гипоталамуса эмбрионов кур протекает аналогично как у млекопитающих. Известно, что только на 13-е сутки инкубации иммунореактивный СС можно обнаружить в гипоталамусе куриного эмбриона [22]. Однако исследований, направленных на изучение возникновения гипоталамических нейронов, продуцирующих СС, на более ранних стадиях развития куриного эмбриона нами не обнаружено.

Регуляция секреции гормонов опосредована механизмами короткой и длинной отрицательной обратной связи с участием гипоталамуса, гипофиза, соматотропной оси, гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой оси (ГГН-ось) и оси гипоталамус-гипофиз-щитовидная железа (ось ГГЩЖ). У эмбрионов кур связь оси ГГЩЖ устанавливается примерно в середине инкубации. Аксоны гипоталамуса, заканчивающиеся на первичном капиллярном сплетении срединного возвышения, обнаруживаются на 6,5-е сутки инкубации, но только между 10-ми и 12-ми сутками формируется окончательное гипоталамо-гипофизарное портальное сосудистое сплетение, и ранняя автономная секреция гипофиза становится контролируема гипоталамусом [23]. В период между 11-м и 13-м днями количество тиреотропов в передней доле гипофиза заметно увеличивается, уровень циркулирующего тироксина (Т4) начинает постепенно повышаться [24]. Имеющиеся литературные сведения ясно указывают, что формирование ГГН-оси у кур протекает между 10,5...11,5 и 14...15 сутками эмбриогенеза [3, 12].

Нейроэндокринные механизмы, опосредующие возможные стимулирующие эффекты переменной температуры и красного светодиодного освещения яиц во время инкубации, на развитие куриных эмбрионов и их органов

Соматотропная ось служит основным нейроэндокринным путём регуляции роста и метаболизма птиц [2]. С её участием контролируется синтез гормона инсулиноподобного фактора роста-1 (ИФР-1) [24]. СТГ, секретируемый пре-

оптической зоной переднего отдела гипоталамуса, воздействует на переднюю долю гипофиза, вызывая секрецию соматотропина. СС снижает продукцию СТГ гипофизом. Печень вносит значительный вклад в концентрацию гормона инсулиноподобного фактора роста-1 в плазме крови, и его секреция запускается соматотропином. Остальные ИФР-1 вырабатываются в различных тканях с инициацией соматотропина и без него [24]. Регуляция секреции как соматотропина, так и ИФР-1 опосредована механизмами короткой и длинной отрицательной обратной связи с участием гипоталамуса [25]. Известно, что высокая температура инкубации (39,5 °C в течение 3 или 6 ч ежедневно) на поздних этапах эмбриогенеза (16... 18-е сутки) увеличивает ЧСС и потребление О2 эмбрионами кросса «Кобб», повышает ИФР-1 скелетных мышц, усиливая пролиферацию и дифференцировку мышечных клеток, а также диаметр миофиб-рилл [26]. S. Yalcin с соавторами [27] установили, что воздействие температуры 38,8 °C с 10-х по 14-е сутки эмбриогенеза привело к увеличению массы тела, повышению экспрессии ИФР-1 и увеличению площади волокон в грудной мышце 42-дневных цыплят-бройлеров кроссов «Росс-308» и «Кобб».

Существует гипотеза о том, что воздействие кратковременных переменных или постоянных температур ниже или выше оптимальных приводит к развитию эпигенетической памяти у куриных эмбрионов, которая усиливает устойчивость цыплят к низким или высоким температурам окружающей среды в постнатальный период. Эпигенетическая память связана с изменениями гормонального профиля, активности и экспрессии генов, которые контролируют систему терморегуляции [8]. Ранее нами было показано, что эпигенетическая адаптация к переменным температурам, формирующаяся в течение эмбриогенеза, выражается в более интенсивном росте куриных эмбрионов кросса «Ло-манн Браун», возрастании у них процессов метаболизма, теплопродукции к периоду выведения, повышает вывод молодняка кур и его качество по сравнению со стабильным режимом инкубации [9].

Переменные температуры инкубации в эмбриональном развитии курицы (рисунок 1) оказывают тренировочный эффект и приводят к изменениям в пре-оптической области передних гипоталамических нейронов (PO/AH), что влияет на температурную чувствительность куриных эмбрионов [8]. Преоптическая зона переднего отдела гипоталамуса участвует в регуляции синтеза КРГ от ГГН-оси и ТРГ от оси ГГЩЖ гипоталамо-гипофизарной системы. КРГ стимулирует переднюю долю гипофиза, что приводит к синтезу и секреции АКТГ, который, в свою очередь, вызывает секрецию надпочечниками кортикостерона, регулирующего у эмбрионов кур белковый, углеводный, жировой обмены, иммунные реакции и реакции на стресс. КРГ также играет роль в активации ТРГ, который стимулирует высвобождение ТТГ гипофизом. ТТГ, в свою очередь, повышает уровень гормонов щитовидной железы, главным образом, гормона Т4 (тироксина) [28].

03

о

I-

о

к га х а га

С5

ы

о с

и

О 5

ГО

с

га

I-

о

ГГН-ось - гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковая ось; ось ГГЩЖ - ось гипоталамус-гипофиз-щитовидная железа; СТГ - соматотропин-рилизинг гормон; СС - соматостатин; КРГ - кортикотропин-рилизинг гормон; ТРГ -тиреотропин-рилизинг гормон; АКТГ - адренокортикотропный гормон; ТТГ -тиреотропный гормон; ИФР-1 - инсулиноподобный фактор роста-1; СХЯ -супрахиазматическое ядро передней области гипоталамуса; Т4 - тироксин,

Т3 - трийодтиронин Рисунок 1 - Блок-схема центральных нейроэндокринных механизмов регуляции роста, метаболизма, иммунных реакций, терморегуляции и реакций на стресс куриных эмбрионов на основе синергетического воздействия переменных температур и монохроматического красного освещения [1]

Перед тем, как оказать воздействие на клетки органов-мишеней (все, кроме селезёнки и семенников), большая часть тироксина непосредственно в клетках конвертируется в биологически активную форму - трийодтиронин (Т3). Пролактин регулирует функции щитовидной железы, обеспечивающие стимуляцию роста куриных эмбрионов, регуляцию у них метаболизма и терморегуляцию. Поскольку оси ГГЩЖ и ГГН играют важную роль в адаптации терморегуляции организма [29, 30], модуляция температуры инкубации во время формирования этих осей в эмбриогенезе может улучшить термотолерантность

птиц и вызывать долгосрочную адаптацию осей гипоталамо-гипофизарной системы в постнатальный период развития [31].

Светодиодное освещение во время инкубации активирует фоторецепторы сетчатки глаз и шишковидную железу (эпифиз) - посредников гормона мелато-нина, поступающего в кровь и спинномозговую жидкость (ликвор), пройдя через которую, накапливается в супрахиазматическом ядре передней области гипоталамуса (СХЯ) гипоталамо-гипофизарной системы. Ось ГГЩЖ и ГГН-ось ответственны за ритмичную выработку мелатонина [3, 32, 33].

Эмбриональное развитие глаза кур начинается с дифференцировки нейронов зрительных пузырьков на 2-е сутки, а связь между ганглиозными клетками сетчатки и хиазмой зрительного нерва завершается к 4-м суткам [7]. К 14-м суткам завершается рост глаза, светочувствительных белков (опсинов) фо-торецепторных клеток, которые реагируют на различные длины волн светового спектра [34]. Зрительная система куриных эмбрионов начинает функционировать с 18-х суток эмбриогенеза [7]. В недавнем исследовании [4] установлено, что 12-часовая световая стимуляция разного цветового спектра (белый, синий, зеленый) во время инкубации оказывает влияние на толщину слоев сетчатки глаза куриных эмбрионов. Причём, белый свет более значительно увеличивает толщину слоев сетчатки и фоторецепторного слоя, чем синий и зелёный свет.

Помимо зрительной системы, с 3-х суток у куриного эмбриона начинается формирование первичных структур шишковидной железы, поскольку она является основным секреторным органом выработки гормона мелатонина. Эмбриональный ритм мелатонина в шишковидной железе устанавливается между 16-ми и 18-ми сутками развития [35]. Принято считать, что ритмичная выработка мелатонина в высоких концентрациях у позвоночных вырабатывается ночью, а в низких - днём и передаётся эндокринной системе [36].

В настоящее время проведено несколько исследований для изучения влияния белого освещения яиц во время инкубации на эмбриональное развитие кур и их рост после вылупления. Имеются данные, в которых отмечают, то при непрерывном зелёном освещении яиц во время инкубации увеличивается масса тела эмбрионов бройлеров, повышается коэффициент конверсии корма, увеличивается митотическая активность клеток-сателлитов грудной мышцы на поздних стадиях эмбриогенеза [37, 38]. Чередование зелёного освещения и темноты (циклы свет/темнота - по 15 минут) во время инкубации повышает экспрессию соматотропина, СТГ, КРГ [39]. Так, L. Dishon с коллегами [40] сравнили прерывистое зелёное освещение на 15-е, 16-е и 18-е сутки инкубации и выявили высокую экспрессию генов соматотропной оси эмбрионов бройлеров при освещении в сравнении с инкубацией в темноте. Авторы предполагают, что прерывистое зелёное освещение в последние три дня эмбриогенеза достаточно для активации соматотропной оси, поскольку освещение с 18-х по 20-е сутки приводит к одинаковому уровню экспрессии генов СТГ, КРГ печени, ИФР-1 и

ГР в плазме крови по сравнению с непрерывным зелёным освещением на протяжении всей инкубации.

Известно, что воздействие непрерывного светодиодного света в процессе инкубации стимулирует выработку гормонов соматотропной оси (ГР, ИФР-1 и пролактина), которые, по мнению многих авторов [40, 41], играют решающую роль в качестве модуляторов формирования тканей, органов и напрямую влияют на рост и развитие куриного эмбриона. Так, обнаружено значительное увеличение экспрессии РНК ГР гипоталамуса с 16-х по 20-е сутки у эмбрионов, развитие которых происходило при зелёном освещении с фотопериодом 15 минут свет и 15 минут темнота во время инкубации [42].

Как известно, шишковидная железа куриного эмбриона проявляет избирательную чувствительность к различной длине волн (цвету) светового спектра. A. Drozdova с соавторами [43] обнаружили более высокий биосинтез мелатони-на шишковидной железы при красном (длина волны 632 нм) и белом (448 нм) освещении яиц по сравнению с зелёным (517 нм) и синим (463 нм). Дальнейшие исследования данных авторов показали, что инкубация яиц при красном освещении приводила к увеличению массы тела цыплят-бройлеров в постна-тальный период (с 18-го по 21-й день) по сравнению с синим освещением [44]. Однако существует не так много информации о влиянии красного освещения на соматотропную ось и рост молодняка в постнатальном онтогенезе. Важным при освещении яиц во время инкубации является не только цветовой спектр, но и цветовая температура полихроматического света. Например, холодный белый светодиод (5000 К), содержащий больше волн синего цвета, может стимулировать прирост массы тела и снижать реакцию бройлеров на стресс по сравнению с тёплым белым светодиодом (2700 К) [45]. Однако показано, что инкубация яиц при тёплом и холодном белом свете существенно не влияет на биосинтез мелатонина в шишковидной железе эмбрионов кур, уровень гормонов Т3, Т4, концентрацию кортикостерона в крови и количество генов пресенилин -1 и бета-дефензин-1 в двенадцатиперстной кишке и фабрициевой сумке [46].

В наших последних исследованиях установлено, что на 18-е сутки развития при 24-часовой красной световой стимуляции увеличилась толщина стенки фолликулов шишковидной железы у куриных эмбрионов яичного кросса «Ло-манн Браун» по сравнению с отсутствием света [47]. В других исследованиях показано, что 12-часовое зелёное светодиодное освещение стимулирует рост шишковидной железы эмбрионов породы «Белый Леггорн» [48].

На сегодняшний день интересно изучать влияние переменных температур в сочетании с освещением во время инкубации. Ранние исследования показали, что температура 39 °C в течение 3 ч/сут. между 16-ми и 18-ми сутками с зелёным светодиодным освещением с 6-х суток до вывода стимулирует пролиферацию миобластов у куриных эмбрионов [49]. В последней работе T. Shah и S. Ozkan [50] показано, что повышение температуры яичной скорлупы

до 38,5 °С в течение 6 ч/сут. между 11-ми и 16-ми сутками в сочетании с 16-часовым освещением (С16:Т8) увеличивает длину тела (акселерация) суточных цыплят и массу их печени. Переменные температуры инкубации могут изменять синтез гормона мелатонина посредством экспрессии аралкиламин-К-ацетилтрансферазы шишковидной железы (AANAT), которая является ферментом, ограничивающим скорость выработки мелатонина [50]. Действительно, у цыплят суточного возраста, подвергшихся воздействию циклической высокой температуры инкубации, отмечается низкая экспрессия AANAT в шишковидной железе. Однако при светодиодном освещении в сочетании с переменными температурами экспрессия AANAT в шишковидной железе эмбрионов кур повышается как в антенатальном периоде, так и в постна-тальном. Данные результаты указывают на то, что мелатонин играет положительную роль в развитии тепловой адаптации к окружающей среде после вывода молодняка.

Нами в ряде работ доказана перспективность и целесообразность использования переменных температур и красного светодиодного освещения во время инкубации яиц яичного кросса «Ломанн Браун», проявляющаяся в повышении эмбрионального роста, интенсивном (аллометрическом) росте висцеральных органов, метаболических процессах, особенностях гистогенеза провизорных, висцеральных органов и шишковидной железы в определённые периоды антенатального онтогенеза, снижении эмбриональной смертности, увеличении вывода суточного молодняка, повышении их качества и жизнеспособности, сохранности молодняка в предрепродуктивный период постнатального онтогенеза [1, 5, 9, 47, 51, 52].

Заключение

Таким образом, ориентируясь на представленные данные, можно полагать, что механизмы, опосредующие возможные стимулирующие эффекты переменной температуры и красного светодиодного освещения яиц во время инкубации на развитие куриных эмбрионов, их органов и суточных цыплят, а также морфофизиологические процессы связаны с пластическими изменениями в функциональной активности гипоталамо-гипофизарной системы в процессе эмбриогенеза и раннего постнатального онтогенеза.

На основе проведённого контент-анализа литературных данных мы видим перспективы дальнейшей разработки темы в более детальном изучении гистологической и функциональной реакции структур гипоталамо-гипофизарной системы кур в антенатальном периоде онтогенеза под воздействием переменных температур и красного светодиодного освещения во время инкубации, а также раннего постнатального развития цыплят, их органов, иммунного статуса.

_

Список источников

1. Chelnokova M. I., Suleimanov F. I., Chelnokov А. А. Synergistic Effect of Variable Temperature and Red LED Lighting During Incubation on the Growth and Metabolism of Chicken Embryos and the Quality of Day-Old Egg-Cross Chickens // Russian Agricultural Sciences. - 2023. -Vol. 49, № 1. - P. 75-81.

2. Effects of Monochromatic Blue Light on Reducing the Adverse Impact of Induced Cyclic Chronic Heat Stress during the Thermal Manipulation of Broiler Embryos / L. Zeng, Q. Liu, T. Wang et al. // Oxid Med Cell Longev. - 2022. - Vol. 2022. - URL: https://www.hindawi.com/journals/omcl/2022/9898311/ (дата обращения: 06.03.2024).

3. Incubation Temperature and Lighting: Effect on Embryonic Development, Post-Hatch Growth, and Adaptive Response / S. Yalcin, S. Ozkan, T. Shah et al. // Front. Physiol. - 2022. -Vol. 13. - е899977.

4. Effects of different light-emitting diode light on hatch performance, embryo development, eye structure, and plasma melatonin in layer incubation / W. Y. Tang, Q. Tong, B. M. Li et al. // Poult Sci. - 2023. - № 102 (10). - е102977.

5. Челнокова М. И., Сулейманов Ф. И., Челноков А. А. Рекомендации по использованию переменных температур и красного светодиодного освещения во время инкубации для повышения вывода и сохранности кур кросса «Ломанн Браун». - Великие Луки: Изд-во ФГБОУ ВО Великолукская ГСХА, 2024. - 30 с.

6. Archer G. S., Mench J. A. Natural Incubation Patterns and the Effects of Exposing Eggs to Light at Various Times during Incubation on post-hatch Fear and Stress Responses in Broiler (Meat) Chickens // Appl. Anim. Behav. Sci. - 2014. - Vol. 152. - P. 44-51.

7. Rogers L. J. Environmental Influences on Development of the Embryo // The Development of Brain and Behaviour in the Chicken. - Wallingford, Oxon: CABI Publishing, 1995. -P. 41-70.

8. Tzschentke B., Basta D. Early Development of Neuronal Hypothalamic Thermosensitivity in Birds: Influence of Epigenetic Temperature Adaptation // Comp. Biochem. Physiol. Part A: Mol. Integr. Physiol. - 2002. - Vol. 131. - Р. 825-832.

9. Челнокова М. И., Сулейманов Ф. И., Челноков А. А. Эпигенетическая адаптация эмбрионов кур кросса Ломанн Браун к переменным температурам инкубации // Ветеринария. -2022. - № 3. - С. 65-70.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

10. Кочиш И. И., Азарнова Т. О., Найденский М. С. Профилактика свободнорадикальных аномалий у кур в раннем онтогенезе: монография. - М.: Сельскохозяйственные технологии, 2019. - 358 с.

11. Chicken Incubation Conditions: Role in Embryo Development, Physiology and Adaptation to the Post-Hatch Environment / K. Tona, K. Voemesse, O. N'nanle et al. // Front. Physiol. - 2022. - Vol. 13. - е895854.

12. De Groef B., Grommen S. V., Darras V. M. The chicken embryo as a model for developmental endocrinology: development of the thyrotropic, corticotropic, and somatotropic axes // Mol Cell Endocrinol. - 2008. - Vol. 293(1-2). - P. 17-24. - DOI:10.1016/j.mce.2008.06.002.

13. McNabb F. M. The hypothalamic-pituitary-thyroid (HPT) axis in birds and its role in bird development and reproduction // Crit. Rev. Toxicol. - 2007. - Vol. 37. - P. 163-193.

14. Jenkins S. A., Porter T. E. Ontogeny of the hypothalamo-pituitaryadrenocortical axis in the chicken embryo: a review // Domest. Anim. Endocrin. - 2004. - Vol. 26. - P. 267-275.

15. Muchow M., Bossis I., Porter T. E. Ontogeny of pituitary thyrotrophs and regulation by endogenous thyroid hormone feedback in the chick embryo // J. Endocrinol. - 2005. - Vol. 184. -P. 407-416.

16. Embryonic development of the pituitary gland in the chick / F. Sasaki, A. Doshita, Y. Matsumoto et al. // Cells Tissues Organs. - 2003. - Vol. 173. - P. 65-74.

17. Ontogeny of growth hormone (GH)-secreting cells during chicken embryonic development: initial somatotrophs are responsive to GH-releasing hormone / T. E. Porter, G. S. Couger, C. E. Dean et al. // Endocrinology. - 1995. - Vol. 136. - P. 1850-1856.

18. Expression profiles of growth hormone-releasing hormone and growth hormone-releasing hormone receptor during chicken embryonic pituitary development / C. Y. Wang, Y. Wang, J. Li et al. // Poult. Sci. - 2006. - Vol. 85. - P. 569-576.

19. Independent differentiation of mammotropes and somatotropes in the chicken embryonic pituitary gland. Analysis by cell distribution and attempt to detect somatomammotropes. Histochem / J. Zheng, K. Nakamura, Y. Maseki et al. // Cell Biol. - 2006. - Vol. 125. - P. 429-439.

20. Ontogenetic development of corticotropin-releasing factor (CRF)-containing neural elements in the brain of the chicken during incubation and after hatching / R. Josza, S. Vigh, B. Mess et al. // Cell Tiss. Res. - 1986. - Vol. 244. - P. 681-685.

21. Tommes R. C., Caliendo J., Woods J. E. Hypothalamo-adenohypophysealthyroid interrelationships in the developing chick embryo. VII. Immunocytochemical demonstration of thyrotro-phin-releasing hormone // Gen. Comp. Endocrinol. - 1985. - Vol. 57. - P. 1-9.

22. Pre- and posthatch developmental changes in hypothalamic thyrotropin-releasing hormone and somatostatin concentrations and in circulating growth hormone and thyrotropin levels in the chicken / K. L. Geris, L. R. Berghman, E. R. Kühn et al. // J. Endocrinol. - 1998. - Vol. 159. -P. 219-225.

23. Thommes R. C. 1987. Ontogenesis of thyroid function and regulation in the developing chick embryo // J. Exp. Zool. Suppl. - 1987. - № 1. - P. 273-279.

24. Mcmurtry J. P., Francis G. L., Upton Z. Insulin-like Growth Factors in Poultry // Domestic Animal Endocrinology. - 1997. - Vol. 14. - P. 199-229.

25. Yakar S., Isaksson O. Regulation of Skeletal Growth and Mineral Acquisition by the Gh/igf-1 Axis: Lessons from Mouse Models // Growth Hormone & IGF Research. - 2016. -Vol. 28. - Р. 26-42.

26. Piestun Y., Halevy O., Yahav S. Thermal Manipulations of Broiler Embryos-The Effect on Thermoregulation and Development during Embryogenesis // Poult. Sci. - 2009. - Vol. 88. -Р. 2677-2688.

27. Effect of Temperature Manipulation during Incubation on Body Weight, Plasma Parameters, Muscle Histology, and Expression of Myogenic Genes in Breast Muscle of Embryos and Broiler Chickens from Two Commercial Strains / S. Yalcin, M. Aksit, S. Ozkan et al. // Br. Poult. Sci. - 2021. - Vol. 63. - Р. 21-30.

28. Decuypere E., Kühn E. R. Thyroid Hormone Physiology in Galliformes: Age and Strain Related Changes in Physiological Control // Am. Zool. - 1988. - Vol. 28. - Р. 401-415.

29. Heat Stress Responses in Birds: A Review of the Neural Components / M. W. Bohler, V. S. Chowdhury, M. A. Cline et al. // Biology (Basel). - 2021. - Vol. 10. - URL: https://www.mdpi.com/2079-7737/10/11/1095 (дата обращения: 06.03.2024).

30. Ruuskanen S., Hsu B.-Y., Nord A. Endocrinology of Thermoregulation in Birds in a Changing Climate // Mol. Cell Endocrinol. - 2021. - Vol. 519. - URL: https://www.sci-hub.ru/10.1016/j.mce.2020.111088 (дата обращения: 06.03.2024).

31. The Effect of thermal Manipulations during the Development of the Thyroid and Adrenal Axes on in-hatch and post-hatch Thermoregulation / O. Halevy, S. Yahav, Y. Piestunet et al. // J. Therm. Biol. - 2008. - Vol. 33. - Р. 413-418.

32. Various LED Wavelengths Affected Myofiber Development and Satellite Cell Proliferation of Chick Embryos via the IGF-1 Signaling Pathway / Y. Wang, X. Bai, Z. Wang et al. // Photo-chem. Photobiol. - 2017. - Vol. 93. - Р. 1492-1501.

33. Effect of a Photoperiodic green Light Programme during Incubation on Embryo Development and hatch Process / Q. Tong, I. M. McGonnell, T. G.M. Demmers et al. // Animal. - 2018. -Vol. 12. - Р. 765-773.

34. Comparative Perspective on Extra-retinal Photoreception. Trends Endocrinol / J. H. Pérez, E. Tolla, C. Dunn et al. // Metab. - 2019. - V. 30. - P. 39-53.

35. Csernus V. J., Nagy A. D., Faluhelyi N. Development of the Rhythmic Melatonin Secretion in the Embryonic Chicken Pineal Gland // Gen. Comp. Endocrinol. - 2007. - Vol. 152. -P. 148-153.

36. Cassone V. M., Paulose J. K., Whitfield-Rucker M. G. Time's Arrow Flies like a Bird: Two Paradoxes for Avian Circadian Biology // Gen. Comp. Endocrinol. - 2009. - Vol. 163. -P. 109-116.

37. Effects of Constant and Cyclic Heat Stress on Muscle Metabolism and Meat Quality of Broiler Breast Fillet and Thigh Meat / Z. Y. Zhang, G. Q. Jia, J. J. Zuo et al. // Poult. Sci. - 2012. -Vol. 91. - P. 2931-2937.

38. Stimulation with Monochromatic green Light during Incubation Alters Satellite Cell Mitotic Activity and Gene Expression in Relation to Embryonic and Posthatch Muscle Growth of Broiler Chickens / L. Zhang, H. J. Zhang, J. Wang et al. // Animal. - 2014. - Vol. 8. - P. 86-93.

39. In-ovo monochromatic light photostimulation enhances embryonic somatotropic axis activity / L. Dishon [et al.] // Poult. Sci. - 2017. - Vol. 96, № 6. - P. 1884-1890.

40. In ovo green light photostimulation during the late incubation stage affects somatotropic axis activity / L. Dishon, N. Avital-Cohen, S. Zaguri et al. / Poult Sci. - 2021. - Vol. 100, № 2. -P. 467-473.

41. Providing colored photoperiodic light stimulation during incubation: 1. Effects on embryo development and hatching performance in broiler hatching eggs / X. Li [et al.] // Poult. Sci. - 2021. - Vol. 100, № 9. - Art. 101336.

42. Rozenboim, I. Monochromatic light stimuli during embryogenesis enhance embryo development and posthatch growth / I. Rozenboim, Y. Piestun, N. Mobarkey et al. // Poultry science. - 2004. - Vol. 83, № 8. - Р. 1413-1419.

43. Drozdová A., Okuliarova M., Zeman M. The effect of different wavelengths of light during incubation on the development of rhythmic pineal melatonin biosynthesis in chick embryos // Animal. - 2019. - Vol. 13, № 8. - P. 1635-1640.

44. Prenatal Effects of Red and Blue Light on Physiological and Behavioural Parameters of Broiler Chickens / A. Drozdová, Z. Kañková, B. Bilcík et al. // Czech J. Anim. Sci. - 2021. -Vol. 66. - P. 412-419.

45. Archer G. S. Effect of Two Different Commercially Available white Light LED Fixtures on Broiler Hatchability and Chick Quality // Br. Poult. Sci. - 2018. - Vol. 59. - P. 251-255.

46. Drozdová A., Kankova Z., Zeman M. Effect of Cold and Warm white Light on Selected Endocrine and Immune Parameters of Broiler Embryos and Hatchlings // Czech J. Anim. Sci. -

2020. - Vol. 65. - P. 431-441.

47. Челнокова М. И., Сулейманов Ф. И., Челноков А. А. Влияние красного светодиодного освещения на морфогенез шишковидной железы, рост, гематологические и физиологические показатели эмбрионов кур // Аграрная Россия. - 2022. - № 12. - С. 34-42.

48. Monochromatic green light stimulation during incubation shortened the hatching time via pineal function in White Leghorn eggs / P. Wang, Y. Sun, Y. Li et al. // J. Animal Sci. Biotechnol. -

2021. - Vol. 12. - P. 17.

49. Influence of Modified Incubation Factors on Meat Characteristics of Broiler Chickens / Z. Kanacki, S. Stojanovic, D. Zikic et al. // Anim. Sci. Pap. Rep. - 2017. - Vol. 1. - Р. 87-96.

50. Shah T., Özkan S. Effect of thermal Manipulation and Photoperiodic Lighting during Incubation on Hatching Performance, Hatching Time, Chick Quality and Organ Growth // Ege Univ. Ziraat Fak. Derg. - 2022. - Vol. 59. - Р. 17-31.

51. Влияние фотопериода красного светодиодного освещения во время инкубации на рост, гематологические и физиологические показатели эмбрионов кур яичного кросса Ло-манн Браун / М. И. Челнокова, А. А. Челноков, Ю. В. Аржанкова и др. // Вес. Нац. акад. навук Беларусь Сер. аграр. навук. - 2023. - Т. 61, № 1. - С. 48-60.

52. Оценка влияния переменной температуры инкубации на морфогенез желточного мешка и развитие эмбрионов кур яичного кросса Ломанн Браун / М. И. Челнокова, Ф. И. Су-лейманов, А. А. Челноков и др. // Учёные записки учреждения образования «Витебская ордена «Знак Почёта» государственная академия ветеринарной медицины». - 2023. - Т. 59, вып. 1. - С. 47-51.

References

1. Chelnokova M. I., Suleimanov F. I., Chelnokov А. А. Synergistic Effect of Variable Temperature and Red LED Lighting During Incubation on the Growth and Metabolism of Chicken Embryos and the Quality of Day-Old Egg-Cross Chickens // Russian Agricultural Sciences. - 2023. -Vol. 49, № 1. - P. 75-81.

2. Effects of Monochromatic Blue Light on Reducing the Adverse Impact of Induced Cyclic Chronic Heat Stress during the Thermal Manipulation of Broiler Embryos / L. Zeng, Q. Liu, T. Wang et al. // Oxid Med Cell Longev. - 2022. - Vol. 2022. - URL: https://www.hindawi.com/journals/omcl/2022/9898311/ (data obrashheniya: 06.03.2024).

3. Incubation Temperature and Lighting: Effect on Embryonic Development, Post-Hatch Growth, and Adaptive Response / S. Yalcin, S. Özkan, T. Shah et al. // Front. Physiol. - 2022. -Vol. 13. - e899977.

4. Effects of different light-emitting diode light on hatch performance, embryo development, eye structure, and plasma melatonin in layer incubation / W. Y. Tang, Q. Tong, B. M. Li et al. // Poult Sci. - 2023. - № 102 (10). - e102977.

5. Chelnokova M. I., Sulejmanov F. I., Chelnokov A. A. Rekomendacii po ispoPzovaniyu peremenny'x temperatur i krasnogo svetodiodnogo osveshheniya vo vremya inkubacii dlya po-vy'sheniya vy'voda i soxrannosti kur krossa «Lomann Braun». - Velikie Luki: Izd-vo FGBOU VO Velikolukskaya GSXA, 2024. - 30 s.

6. Archer G. S., Mench J. A. Natural Incubation Patterns and the Effects of Exposing Eggs to Light at Various Times during Incubation on post-hatch Fear and Stress Responses in Broiler (Meat) Chickens // Appl. Anim. Behav. Sci. - 2014. - Vol. 152. - P. 44-51.

7. Rogers L. J. Environmental Influences on Development of the Embryo // The Development of Brain and Behaviour in the Chicken. - Wallingford, Oxon: CABI Publishing, 1995. -P. 41-70.

8. Tzschentke B., Basta D. Early Development of Neuronal Hypothalamic Thermosensitivity in Birds: Influence of Epigenetic Temperature Adaptation // Comp. Biochem. Physiol. Part A: Mol. Integr. Physiol. - 2002. - Vol. 131. - R. 825-832.

9. Chelnokova M. I., Sulejmanov F. I., Chelnokov A. A. E'pigeneticheskaya adaptaciya e4m-brionov kur krossa Lomann Braun k peremenny'm temperaturam inkubacii // Veterinariya. - 2022. - № 3. - S. 65-70.

10. Kochish I. I., Azarnova T. O., Najdenskij M. S. Profilaktika svobodnoradikalvnyvx anomalij u kur v rannem ontogeneze: monografiya. - M.: Selvskoxozyajstvennyve texnologii, 2019. -358 s.

11. Chicken Incubation Conditions: Role in Embryo Development, Physiology and Adaptation to the Post-Hatch Environment / K. Tona, K. Voemesse, O. N'nanle et al. // Front. Physiol. - 2022. - Vol. 13. - e895854.

12. De Groef B., Grommen S. V., Darras V. M. The chicken embryo as a model for developmental endocrinology: development of the thyrotropic, corticotropin and somatotropic axes // Mol Cell Endocrinol. - 2008. - Vol. 293(1-2). - P. 17-24. - D01:10.1016/j.mce.2008.06.002.