Роль Сьюэла Райта в создании популяционной генетики Текст научной статьи по специальности «История и археология»

Роль Сьюэла Райта в создании популяционной генетики

А. И. Ермолаев

Санкт-Петербургский филиал Института истории естествознания и техники им. С.И. Вавилова РАН, Санкт-Петербург, Россия; [email protected]

В статье разбирается жизненный путь американского генетика Сьюэла Райта (1889-1988) и его основные работы, заложившие основы популяционной генетики. Обсуждается значение для эволюционного синтеза идеи дрейфа генов (эффект Райта) и его концепции изменчивого равновесия в природе (shifting balance). Дискутируется также вопрос, достаточно ли Райт известен в России, и каково было взаимное влияние советских и зарубежных исследователей — творцов популяционной генетики.

Ключевые слова: Сьюэл Райт, Рональд Фишер, Джон Холдейн, С.С. Четвериков, Д.Д. Ромашов, Н.П. Дубинин, история популяционной генетики, дрейф генов

Для развития общебиологических представлений в XX в. очень большое значение имела популяционная генетика, давшая новые возможности для понимания эволюционных процессов и создавшая математические методы для изучения процессов, протекающих на надор-ганизменном (популяционном) уровне. В прошлом году «Историко-биологические исследования» опубликовали статью, посвящённую моменту зарождения популяционных обобщений в генетике — истории возникновения и формулировки «закона Харди—Вейнберга»

(Георгиевский, 2011). Своеобразным логическим продолжением темы является настоящая статья.

Общеизвестно, что популяционная генетика была создана в 1920—1930-х гг. С.С. Четвериковым, С. Райтом, Д. Холдейном и Р. Фишером. Учебники популяционной генетики это подтверждают, обращая, впрочем, не очень много внимания на историю вопроса (Дубинин, 1966; Ли, 1978; Кайданов, 1996; и т. д.). Для книг по истории биологии общим местом является утверждение, что математическое описание внутрипопуляцион-ных процессов, сделанное Сьюэлом Райтом в 1930-х гг., имело основополагающее значение для возникновения эволюционной генетики и синтетической теории эволюции (Бабков, 1985, с. 5, 45, 112; Гайсинович, 1988, с. 258; Барабанщиков, Ермолаев, 1988, с. 113; Захаров, 2003, с. 6, 69; Юсуфов, Магомедова, 2003, с. 178; Воронцов, 2004, с. 260—261; и т. д.).

Но никаких биографических сведений о Райте в отечественной литературе обнаружить не удаётся. Жизнь генетиков куда меньшего калибра подробно описана в статьях и монографиях, а о Райте нет практически ничего. Его биографию можно найти только в зарубежных изданиях, её нет ни в Большой Советской энциклопедии, ни в других отечественных энциклопедиях и справочниках. Ни одна книга Райта, ни одна его статья

Рис. 1. Сьюэл Райт. Фотоэтюд Эдварда Шумана (Edward Schumann).

С сайта http://www.harvard-squarelibrary. org/unitarians/ wright-sewall.html

не выходили в русском переводе. Ни в одном российской журнале не появилось некрологов на смерть Райта в 1988 г.

Естественно, в специальных монографиях и учебниках до сих пор встречаются ссылки на Райта, но по отечественным источникам невозможно составить представления ни о фигуре автора этих работ, ни об общей величине его вклада в науку. В то же время за рубежом Райту посвящена обширная литература (Crow, 1982; Provine, 1986; Coyn, Barton, Turelli, 1997; Steffes, 2007 и т. д.). В этом кроется противоречие. Чтобы понять, каким образом оно возникло, необходимо рассмотреть, что именно открыл и описал Райт, что происходило в то же время в России и каким образом идеи Райта проникали в русскую науку.

Но начать следует с жизнеописания Сьюэла Райта (1889—1988), поскольку, как я уже сказал, до сих пор на русском языке таковое отсутствовало.

Родители учёного и их происхождение

Можно сказать, что личность Сьюэла Райта (Sewall Wright) — это в какой-то степени персонифицированная история Соединенных Штатов Америки. Как с отцовской, так и с материнской стороны следы его предков идут от времени первых поселенцев Америки и тянутся ещё дальше. В своей биографической книге о Райте Уильям Провайн1 пишет, что со стороны отца фамильное древо Райта восходило к началу XVI в. истории Англии. Со стороны же матери — ещё дальше, в VII в., за несколько поколений до Шарлеманя — Карла Великого. Впрочем, углубление в генеалогию учёного не является задачей данной статьи, важно, что Сьюэл Райт всегда ощущал себя частью мировой истории, и в первую очередь — истории американской.

Так, два его предка — Елизер Райт III (1804-1885) и Реверенд Бери Грин (1795— 1874) — были коллегами по работе в Западном колледже в Хадсоне (Огайо), первый был профессором математики и естественной философии, а второй занимался древними языками. В 1830-х гг. обоим пришлось подать в отставку из-за своих взглядов — они были деятельными противниками рабства. Родственникам они не были, и лишь позднее линии их потомков пересеклись.

Есть и ещё более удивительные «пересечения» в жизни предков Райта. Марта Кори, третья жена Джайлса Кори (1612—1692) была повешена как ведьма в 1692 г. (в ходе печально знаменитого «процесса ведьм» в Салеме), после чего на смерть осудили и самого Джайлса, так как он протестовал против этого решения. Судьей на этих процессах был Самуил Сьюэл (1652—1729). В 1860 г. прямые потомки Джайлса Кори и Самуила Сьюэла вступили в брак, это были Мэри Райт (1838—1879) и Джозеф Сьюэл (1827—1917). От этого брака родилась мать Сьюэла Райта — Элизабет Квинси Сьюэл (1865—1952).

Кроме того, упомянутая Мэри Райт, как явствует из ее фамилии, принадлежала к семье Райтов, так что отец Сьюэла Райта — Филипп Райт (1861—1934) — был ее племянником. В 1884 г. Филипп Райт окончил колледж в Медфорде (Массачусетс) с дипломом инженера-строителя, позже учился в Гарварде и получил степень магистра по экономике

1 Рго^дапе, 1986, р. 1—4. Большинство событий личной жизни С. Райта взято именно из этой книги.

в 1887 г. Потом он пошел работать в фирму своего дяди Джозефа Сьюэла, который также был инженером-строителем и занимался конструированием мостов и железных дорог. В 1887 г. фирма возводила мост через Миссисипи. Через два года Филипп Райт женился на своей кузине Элизабет Сьюэл, произошло это в феврале 1889 г.

Детство и школьные годы Райта

Сьюэл Грин Райт (своё среднее имя он никогда не использовал) родился 21 декабря 1889 г. А год спустя, 28 декабря 1890 г., появился на свет его брат — Квинси. Третий и последний ребенок в семье Райтов родился 25 мая 1895 г., его назвали Тэд (Теодор Пол).

В 1892 г. семья переехала из Массачусетса в город Гейлсберг, штат Иллинойс. Там отец занял место преподавателя в маленьком общеобразовательном колледже, который назывался «Ломбард». В Ломбарде обучалось менее сотни человек, и поэтому у преподавателей не могло быть узкой специализации. Филипп Райт преподавал экономику, математику, астрономию и другие предметы. Сьюэл и Квинси прослушали многие курсы, которые читал их отец, когда они позднее поступили в Ломбард.

Родители скептически относились к качеству образования в местной начальной школе, так что Элизабет сама учила детей арифметике и чтению. В результате Сьюэл и Квинси научились читать и писать прежде, чем им исполнилось шесть лет. Можно назвать момент, когда Сьюэл Райт впервые заинтересовался наукой. Когда ему было шесть или семь лет, он увидел, как мама на кухне пользуется весами и был заинтригован этим процессом. После того, как родители объяснили ему принцип уравновешивания сил, мальчик нашел на дворе толстую палку, взял гири и стал уравновешивать их при разных длинах плеча. Ему очень понравилось, что правила элементарной арифметики могут быть применены к жизненным ситуациям. В те же годы он любил наблюдать за пчёлами в саду и за звездами в маленький телескоп.

При этом нельзя сказать, что отец поощрял интерес сына к естествознанию. Он пытался приучить мальчика любить поэзию, требовал декламации стихов и очень возмущался, когда на прогулках сыновья проявляли больше интереса к бабочкам, чем к поэзии. Мать в этом отношении оказала на Сьюэла намного больше влияния. Именно она рекомендовала ему сначала повести о животных Сетона-Томсона и других писателей, а позже и труды Дарвина.

В начальную школу Сьюэл Райт пошел в 1897 г. и потратил на нее пять лет вместо положенных восьми, ему там было скучно и неинтересно. Очень многое он знал намного глубже одноклассников, от которых в результате приходилось скрывать свои знания, чтобы они не сочли его занудливым выскочкой. Активного общения со сверстниками Сьюэл сторонился. Правда, на третий год обучения он, его брат Квинси и ещё несколько мальчиков организовали свой школьный клуб, который на некоторое время стал для них центром общественной жизни — они вместе ставили спектакли, выезжали на пикники, участвовали в спортивных соревнованиях. Защитником футбольной команды Сьюэл оставался даже после того, как клуб прекратил свое существование.

В 1902 г. Сьюэл пошел в среднюю школу. Среднее образование не было обязательным, и многие юноши, закончив восьмилетний курс начальной школы, шли работать

или начинали обзаводиться семьями. Про семью Сьюэлу думать было рано, школу он закончил, когда ему не исполнилось ещё и 14 лет, белоручкой он тоже не был (они с Квинси зарабатывали летом, продавая лимонад, подстригая газоны и выполняя другие садовые работы). Ему просто хотелось продолжить обучение, тем более что уровень подготовки учителей и учеников в средней школе был намного выше, чем в начальной, и насыщенность интеллектуальной жизни, соответственно, тоже.

В Гейлсбергской средней школе Сьюэл проучился четыре года и получил хорошие знания по латинскому и немецкому языкам, мировой литературе и другим гуманитарным предметам. Естественные науки были представлены намного хуже. Ни химия, ни зоология не преподавались, зато был курс физики, и Райт с наслаждением возился с аккумуляторными батареями и электромагнитами. Ещё больший восторг он испытывал от занятий алгеброй и геометрией, позднее Райт вспоминал, как очаровала его мысль, что кривые могут быть представлены (точно или хотя бы приблизительно) математическими уравнениями. Так что Сьюэл Райт с равным успехом мог бы стать математиком, физиком или инженером.

Но биология влекла его сильнее. Единственное, что могла предложить ему в этом отношении школа — это краткий, чисто описательный курс ботаники. Сьюэл, естественно, прошел его и на всю жизнь сохранил интерес к собиранию гербариев полевых цветов, но этого было мало для его пытливого ума. Интерес к естествознанию у обоих братьев Райт не угасал, в результате чего летом 1903 г. Сьюэл и Квинси вместе с ещё двумя девушками получили первые навыки «полевой работы» под руководством Герберта Нейла из Нокс-колледжа, одного из приятелей Филиппа Райта. Нейл был докторантом в Гарварде и работал под руководством Чарлза Девенпорта. В поездках с Нейлом подростки собирали жуков, бабочек и морских беспозвоночных, наблюдали за повадками птиц, а из его рассказов многое узнали об эволюционной теории Дарвина.

Гейлсбергскую среднюю школу Сьюэл Райт окончил в мае 1906 г. со средним баллом 98.35 — в своём классе он был на пятом месте.

В том же 1906 г. Сьюэл поступил в Ломбард-колледж, где одним из наиболее активных преподавателей был его отец — Филипп Райт. Сьюэл прослушал многие из читавшихся им курсов, включая общий курс экономики и спецкурс по финансовой истории Соединенных Штатов. Что более важно, от отца Сьюэл получил основные знания по высшей математике, включая стереометрию, математический анализ, тригонометрию, аналитическую геометрию, дифференциальное и интегральное исчисление. Конечно, Филипп Райт не был профессиональным математиком, но он был единственным, кто мог вести эти курсы в Ломбарде. И хотя в дальнейшей жизни Сьюэлу Райту предстояло встретиться со значительно более одарёнными математиками, но основы своих прекрасных математических знаний он получил, безусловно, в Ломбарде.

Отец его был разочарован, что сын не проявлял должного, по его мнению, интереса к вещам, которые больше всего занимали его самого — поэзии, музыке, экономическим и политическим наукам. Возможно, одной из причин столь большого рвения Сьюэла в биологических изысканиях являлось то, что ему хотелось доказать отцу: естествознание не менее гуманитарных предметов достойно быть предметом интеллектуальных устремлений человека.

Его брат Квинси, напротив, продолжил дело отца. Он стал всемирно известным учёным, специализировавшимся по проблемам международных отношений, и издал много книг на эту тему. Их младший брат Тэд сначала сделал карьеру спортсмена, а позже — карьеру администратора и руководителя в авиационной промышленности.

Помимо математики, в Ломбарде Сьюэл много занимался химией, прослушал курсы по общей химии, качественному и количественному анализу, органической химии и прошёл несколько практикумов. Летом 1909 г. он работал в компании, занимавшейся картографированием Южной Дакоты, и получил предложение перейти на постоянную должность. Он принял предложение, но к весне 1910 г. развившийся плеврит и боли в груди вынудили его вернуться в колледж.

Именно в последний год учёбы в колледже (1910—1911)

Райт прошел там курс биологии. Предыдущие три года ему чем-то не нравился преподаватель, но к этому времени там появилась Вильгельмина Кей. Она и стала для Райта главным Учителем в биологии. Ей было тридцать восемь лет, она окончила Чикагский университет и работала там вместе с Чарльзом Девенпортом и другими известными биологами.

Вильгельмина Кей была не столько преподавателем, сколько исследователем, и иногда теряла терпение по отношению к несообразительным студентам, переходя на сарказм. Райт на всю жизнь сохранил благодарность к этой высокой, изящной и умной женщине с живым чувством юмора.

Помимо традиционных курсов Райт прошёл у нее спецсеминар, посвящённый вопросам генетики, цитологии и эволюции. В процессе учёбы Райту пришлось прочитать множество биологической литературы, в частности книгу Пеннета «Менделизм». Впервые в своей жизни Райт не просто увидел «решётку Пеннета», знакомую теперь каждому школьнику, но и вообще впервые узнал о менделевской теории наследственности. Всеми предшествующими годами обучения воображение Райта было подготовлено к тому, чтобы восхититься математической основой генетических закономерностей. С этого момента начался интерес Райта к генетике, далее сопровождавший его всю жизнь.

Вильгельмина Кей убедила Райта после окончания Ломбарда пойти в магистратуру. Чтобы лучше подготовить его к магистратуре, она договорилась со своим бывшим учителем Чарльзом Бенедиктом Девенпортом, что тот возьмет Райта на лето в Колд Спринг Харбор, это давало возможность работать и общаться с известными исследователями. Филипп Райт не особенно обрадовался академический карьере своего сына, он к этому времени уже был сыт по горло преподавательской работой в маленьком колледже; в 1912 г. он оставил Ломбард и возвратился в Гарвард, а позже стал сотрудником различных экономических учреждений и автором книг по экономике. Но Сьюэл Райт к этому времени уже был убежден, что единственное, чего ему хочется — это карьера биолога.

Студенческие годы Райта и становление его как биолога

1911—1912 гг. были временем пребывания Райта в магистратуре университета в Иллинойсе. Он учился эмбриологии и анатомии позвоночных у Ф.В. Карпентера, полевой зоологии у Франка Смита, паразитологии у Генри Варда. Единственным

Рис. 2. Сьюэл Райт в годы учебы в Ломбард-колледже. Из кн.: Ргоуте, 1986

курсом, где частично разбирались вопросы генетики, был курс профессора Чарльза Грина по экспериментальной зоологии. Первая статья Райта была посвящена анатомии трематоды (Wright, 1912).

Намного важнее в этом плане были летние месяцы 1911 и 1912 г. По рекомендации Вильгельмины Кей Райт провёл их у Девенпорта, который с 1904 по 1934 г. был директором отдела экспериментальной эволюции в Колд Спринг Харборе и директором летней школы там же.

Чарлз Девенпорт (1866—1944), получивший докторскую степень в 1892 г., сначала стал известен своими работами в области экспериментальной морфологии, эмбриологии и физиологии. Вскоре он заинтересовался новой наукой — биометрией, встретился в 1902 г. с ее создателями (Карлом Пирсоном и Френсисом Гальтоном), издал на рубеже веков несколько работ по биометрии. В начале XX в. Девенпорт занялся также проблемами эволюции, он был убежден, что постулируемый Дарвином естественный отбор не является единственным движущим механизмом эволюции. Вторым «двигателем» эволюционного процесса он считал мутации, которые, по его мнению, не просто поставляли материал для отбора, а заставляли организм с необычной мутацией активно выбирать для себя новую и более подходящую окружающую среду.

К тому времени, когда Райт прибыл в Колд Спринг Харбор, интересы Девенпорта уже переместились от генетики птиц и овец к человеческой наследственности. Он стал одним из отцов американской евгеники и основал Евгенический архив в Колд Спринг Харборе в 1910 г. Впрочем, как раз Райта Девенпорту не удалось увлечь евгеническими проблемами, да и вообще вряд ли его можно назвать подлинным учителем Райта, так как взгляды Девенпорта, видимо, не оказали на Райта серьезного влияния.

Помимо лекций Девенпорта, Райт слушал в 1911 г. в Колд Спринг Харборе лекции Артура Харриса и Джона Хариссона Шелла. Харрис был чистым биометриком, работавшим с Пирсоном и Уэлдоном в Англии, и он с недоверием продолжал относиться к менделизму. Райт понимал, что Харрис не прав как в отношении менделизма, так и в отношении теории чистых линий Иоганнсена, но лично Харрис ему понравился и он нашел его лекции весьма интересными.

Общение с Шеллом было для Райта еще более полезным. Его лекции были посвящены вопросам селекции и межпородного скрещивания. Райт проделал эксперимент по скрещиванию морских свинок, и позже во многом использовал в своих эволюционных построениях то понимание межпородного скрещивания, к которому он пришел именно тогда.

В Колд Спринг Харборе летом 1912 г. студент Райт познакомился с другим студентом — студентом Колумбийского университета Альфредом Генри Стертевантом. Благодаря этому Райт смог услышать о той работе, которую проводил Томас Хант Морган вместе со своими учениками, в том числе и со Стертевантом2. Большую часть лета Стертевант потратил, собирая дрозофил вокруг Колд Спринг Харбора. Они с Райтом стали хорошими друзьями. Много позже эта дружба вылилась в сотрудничество Райта, Стертеванта и Добржанского в исследовании популяций Drosophila pseudoobscura в природных условиях.

2 В 1910 г. в Колумбийском университете (Columbia University, New York) Т.Х. Морган начал исследования по генетике дрозофилы, которые впоследствии стали одним из краеугольных камней генетической науки XX в.

Весной 1912 г. жизнь Райта в очередной раз сделал поворот. В Колледж сельского хозяйства Университета Иллинойса приехал один из прежних учеников Девенпорта — Уильям Эрнест Касл3 (см. рис. 3). Он прибыл, чтобы прочесть несколько лекций о своих экспериментах, посвящённых генетике крыс. Райт был настолько очарован Каслом, что подошёл к нему и сказал, что хочет принимать участие в его экспериментах. Впечатленный способностями Райта и его энтузиазмом, Касл дал согласие сделать Райта своим новым помощником в Гарварде и аспирантом.

Начало научной деятельности

Три года в Гарварде имели огромное значение для развития Райта как генетика4. Работая с Каслом, он начал свою первую экспериментальную работу по физиологической генетике с морской свинкой. Позже Райт работал в Американском департаменте сельского хозяйства (USDA) в Вашингтоне, округ Колумбия (1915—1925), в Чикагском университете (1926—1954), в университете Висконсина (с 1955 г.), но ни одно из этих заведений не дало Райту так много, как Гарвард. Здесь началась его карьера в физиологической генетике, которая оставалась его главным научным занятием вплоть до отставки в 1954 г.

Поэтому необходимо сказать несколько слов о У.Э. Касле (1867—1962). Он окончил Гарвардский университет в 1893 г. и до 1936 г. преподавал там же. Вместе с Девенпортом они опубликовали в 1895 г. работу об акклиматизации организмов к высоким температурам. После 1900 г. интересы Касла переместились с морфологии и эмбриологии на вопросы наследственности. Касл не единственный пример такого поворота научной карьеры, тогда же или несколько позже то же самое произошло с Т. Морганом, Ч. Девенпортом и многими другими. Интерес к генетике у Касла разожгли не статьи переоткрывателей Менделя — де Фриза, Корренса и Чермака, — а изданная в 1902 г. зажигательная книга У. Бэтсона «Менде-левские принципы наследственности: в защиту».

Когда Касл прочитал её, он занимался опытами на мышах и морских свинках с целью исследования сексуального поведения. Он бросил эти опыты, чтобы на тех же объектах исследовать менделевские отношения.

В первую очередь его интересовало, насколько открытые Менделем закономерности приложимы к животным, а также — правильно ли утверждение Вейсмана о том, что зародышевые и соматические клетки тела

3 В отечественной литературе Касла нередко называют Кастлом, буквально транскрибируя его фамилию (Castle).

4 Анализ становления Райта как генетика за годы работы в Гарварде и далее, вплоть до 1921 г., провёл Дэвид Стеффис (Steffes, 2007).

принципиально различны и потому приобретённые в процессе жизни признаки не могут быть унаследованы.

Уже в своих первых опытах 1903 г. Касл доказал, что наследование альбинизма у животных идёт по менделевской схеме. Далее он обнаружил явление взаимодействия генов, при котором на окраску влияет несколько генов морской свинки. В 1905 г. результаты исследований Касла были изложены им в монографии на 78 страницах. Большая часть монографии была посвящена тем самым линиям морских свинок, с которыми Сьюэл Райт будет работать семь лет спустя, но приведены, кроме того, данные по мышам и кроликам. В работе проанализировано наследование многих признаков окраски и формы шерсти. Часть результатов автору не удалось уложить в простые менделевские схемы, поскольку многие скрещивания приводили к весьма неожиданным и непредсказуемым результатам, а механизмы взаимодействия генов тогда ещё не были изучены. Позже Каслу и его ученикам (среди которых был и Райт) удалось построить чёткую схему взаимодействия генов, отвечающих за окраску шерсти. Эту схему приводили авторы многих учебников первой половины XX в., в том числе Э. Синнот и Л. Денн (1931, с. 95).

В то время, когда Касл начал свои генетические работы, кипел спор между У. Бэтсоном и представителями биометрии, которых возглавляли Пирсон и Уэлдон. Биометрики утверждали, что менделизм не объясняет наблюдаемых фактов наследственности, что основой развития в природе не являются резкие уклонения, исследованные Менделем, что естественный отбор действует на мелкие непрерывные изменения, ссылаясь при этом на труды Дарвина. Менделисты, с другой стороны, пропагандировали всеобщность генетических законов, а основой эволюции считали мутационную теорию Гуго де Фриза.

Касл сразу же примкнул к менделистам и попытался исследовать на своих лабораторных объектах наследование не только качественных, но и количественных признаков. В 1907 г. в его экспериментах участвовало более 11 тысяч морских свинок, 1,5 тысячи кроликов, и 4 тысячи крыс. В этих работах и принял непосредственное участие Райт, прибыв в Гарвард.

За годы аспирантуры (1912—1915) Райт вырос из увлечённого наукой студента в опытного исследователя-генетика. Его основным объектом были морские свинки, и любовь к этому лабораторному животному Райт пронёс через всю свою жизнь: с морскими свинками он работал с 1912 г. до самого конца официальной научной карьеры — отставки из университета Чикаго в декабре 1954 г. В Гарварде Райт ещё не занимался эволюционными проблемами, но без Гарварда не было бы Райта-эволюциониста, потому что именно здесь он начал свои работы по количественной популяционной генетике.

Его непосредственными соратниками стали более опытные ученики Касла — К. Литл и Дж. Детлефсен. У Детлефсена в тот момент были очень интересные данные по наследованию жизнеспособности гибридов Сам'га rufescens и Сам'га рогсе11ш, но он затруднялся дать им объяснение. Математический же склад ума Райта позволил ему предположить, что перед ним случай количественного наследования, и проанализировать проблему с этой стороны. Предположение Райта заключалось в существовании взаимодействия нескольких генов, каждый из которых вносит одинаковый вклад в бесплодие гибридов. Дальнейший анализ привел его к мысли, что налицо восемь генов. Теоретически ожидаемые данные в этом случае оказались весьма близки к практическим, полученным в опытах Детлефсена.

Поскольку это произошло в первые же дни пребывания Райта в аспирантуре, его расчёты поначалу никто не принял всерьёз, но впоследствии коллегам пришлось поверить в то, что расчёты Райта верны. Сам же Райт был чрезвычайно удивлен тем, какое

STUDIES IN THE HISTORY OF BIOLOGY. 20i2. Volume 4. No. г

69

впечатление его расчёты произвели на Детлефсена, потому что для Райта это показалось простейшей проблемой.

В числе курсов, которые Райт был обязан прослушать как аспирант, были геология, ботаника, физиология, зоология. Курс генетики в числе обязательных отсутствовал. Однако Райт глубоко изучил генетику, потому что Касл обязал Райта помогать ему при преподавании этого курса. Касл всегда рассматривал аспирантов как помощников по курсу, он читал лекции, а аспиранты вели со студентами лабораторные занятия.

Книга Касла “Genetics and Eugenics”, опубликованная в 1916 г., представляла собой изложение лекций Касла в Гарварде и сразу стала вровень с такими популярными в то время книгами, как «Менделевские принципы наследственности» У. Бэтсона, «Меде-лизм» Р. Пеннета, «Механизмы менделевской наследственности» Т. Моргана. Таким образом, хотя Райт не прослушал ни одного курса генетики как студент, он детально познакомился с этой наукой, помогая Каслу. Поскольку учебник Касла в годы его аспирантуры только писался, настольными книгами Райта были “Mendel’s Principles of Heredity” Бэтсона (очередное её издание вышло в 1913 г.) и изданная на немецком языке книга Эрвина Баура «Einfuhrung in die experimentelle Vererbungslehre» (1911).

Во время своей аспирантуры Райт прочитал почти всю периодическую литературу, имеющую дело с генетикой. Одна работа, которую он прочитал, касалась генетики тетраплоидных растений примулы, Primula sinensis, это было сообщение R.P. Gregory в ‘The Proceedings of the Royal Society of London” за 1914 г. Райту показалось, что Грегори сделал неверные предположения относительно объяснения различия результатов реци-прокных скрещиваний двух сортов примулы. Практически ничего не зная о примулах, Райт тем не менее сделал свое предположение и опубликовал его в “American Naturalist”. Там же Райт предложил схему эксперимента, который мог бы ответить, какая из гипотез верна. Получилось так, что статья Мёллера на ту же тему оказалась опубликована на два месяца раньше, так что Райт никогда не придавал никакого значения этой работе. Но этот случай иллюстрирует методы работы как Райта, так и его соратников по созданию математической популяционной генетики Фишера и Холдейна. Их методы кардинально отличались от методов их предшественников, ведь закономерности генетики едины для всех организмов.

Но главным направлением исследований Райта в лаборатории Касла было, как уже сказано, исследование физиологической генетики морских свинок. С. Райт (1915; 1917; 1925 и некоторые другие работы этого периода) изучил у морской свинки количество основного пигмента — меланина, обусловливающего у этого животного окраску шерсти. Предположения о биохимической природе действия наследственных факторов были высказаны уже на самых ранних этапах развития генетики (впервые это сделал А.Г. Гаррод в 1902—1908 гг.). В 1909—1920 гг. были проведены аналитические работы по наследованию процесса образования пигментов окраски у растений (антоцианов и антоксантинов) и меланинов у животных. В своей фундаментальной сводке «Зарождение и развитие генетики» А.Е. Гайсинович (1988, с. 341), разбирая этот этап, приводит две ссылки на работы по изучению биохимической генетики меланинов. Одна из этих работ принадлежит Райту (Wright, 1917).

Серия аллелей окраски этого гена состоит из гена C и его мутантных аллелей: ck, cd, cr и ca. Аллель С доминирует над всеми остальными, а ca, обусловливающий альбинизм, является рецессивным по отношению ко всем остальным членам серии, которые определяют промежуточную окраску шерсти. На основании колоримерического исследования экстрактов меланина из шерсти морских свинок разных компаундов этой серии,

удалось установить градуальное действие мутаций. Сводные данные экспериментов Райта приведены в таблице 1 (цит. по: Лобашев, 1969, с. 300; что показывает хорошее знакомство советских генетиков с этими результатами).

Таблица 1. Относительное количество меланина в шерстном покрове морских свинок

Генотип % меланина

- + 100

ck ck 88

ck cd 65

ck cr 54

ck ca 36

cd cd 31

cdcr 19

cd ca 14

cr cr 12

cr ca 3

ca ca 0

Уже из этого эксперимента видно, что к качественному признаку (окраска шерсти) Райт подошёл с количественной стороны. В данной статье невозможно подробно описать все работы Сьюэла Райта. Достаточно важные для тогдашней генетики эксперименты Касла с капюшонными крысами, в которых принимал участие в том числе и Райт, описаны В.В. Бабковым (1985, с. 74—75).

Именно исследование количественных признаков стало главной задачей С. Райта когда он, закончив Гарвард, поступил на работу в Американский департамент сельского хозяйства (USDA) в Вашингтоне. Изменился только объект исследований. Теперь это были различные породы крупного рогатого скота, а цель исследований приобрела вполне практический характер — добиться увеличения продуктивности сельскохозяйственных животных.

Работы Райта по этому вопросу считаются классическими для генетики животных, наряду с работами Р. Фишера (см., например: Васильева, Забанов, 1989, с. 207; Ростова, 2002). Термин «наследуемость» (Heritability) был предложен американским генетиком Дж. Лашем много позже, в 1939 г., но общепринятый теперь символ h2 был заимствован у С. Райта, который в 1921 г. обозначил им детерминацию признака наследственностью (Wright, 1921). Сейчас его называют коэффициентом наследуемости. Коэффициент наследуемости есть отношение генотипической изменчивости к фенотипической, он выражается в процентах или долях единицы и широко используется при работе с сельскохозяйственными животными (см.: Лобашев, 1969, с. 666—667). П.Ф. Рокиц-кий, В.К. Савченко и А.И. Добина (1977, с. 96) пишут, что «первые из экспериментальных методов [для оценки генетической вариансы] были разработаны Райтом, который ввел понятия "коэффициентов детерминации" и "коэффициентов пути".

В 1922—1925 гг. Райт публикует серию статей «Менделевский анализ чистых пород домашнего скота». В большой степени они посвящены измерению степени инбридинга, что было важной проблемой для селекционеров в течение многих лет, но только после развития менделеевской генетики стал возможным количественный анализ этой

проблемы. Результаты экспериментов лаборатории Касла по селекции хохлатых крыс и морских свинок Райт приложил теперь к быкам шортгорнской породы и математически доказал, что массовый отбор значительно менее эффективен в деле изменения состава популяции коров, чем индивидуальный отбор и инбридинг. Собственно, опыт исследования эволюции домашних пород уже вытекал в какой-то мере из результатов скрещивания шортгорнов, выполненных Райтом и его ассистентом Хью Клайдом МакФи (McPhee, Wright, 1925).

Именно в период публикации этой статьи (июнь 1925 г.) Райт начал писать свою знаменитую работу по эволюции, хотя она не была опубликована до 1931 года.

Из событий личной жизни Сьюэла Райта в этот период нужно выделить его женитьбу на Луизе Вильямс в 1921 г. и рождение несколько позже двух сыновей — Ричарда и Роберта. В 1926 г. семья переезжает из Вашингтона в Чикаго, и Райт поступает на работу в Чикагский университет, в котором будет работать до своей отставки по возрасту в 1954 году.

Предпосылки к возникновению экспериментальной популяционной генетики

Чтобы понять суть новаций, внесённых Райтом в эволюционную теорию, необходимо остановиться на общих взаимоотношениях между дарвинизмом и генетикой в те годы, когда он учился в колледже и университете.

В двадцатые годы в колледжах читались курсы лекций по теории эволюции органического мира. Самым популярным учебником в те времена, по мнению Д.Г. Симпсона (1980), была книга Ричарда Суонна Лалла “Organic Evolution”, представляющая собой изложение его лекций в Йельском университете. Одной из характерных черт этой книги (как и прочих в это время) является почти полное игнорирование генетических данных. В первом издании (1917 год) Лалл дал лишь самое элементарное и краткое изложение «закона Менделя», сказав в заключение, что он «не имеет всеобщего значения и неприменим ко всем случаям наследования» (цит. по: Симпсон, 1980, с. 9). В переработанном издании (1929 год) изложение было ещё короче, но в заключение было сказано, что «законы Менделя» (на сей раз во множественном числе) «имеют универсальное значение и применимы ко всем случаям наследования». Но никакой связи между законами Менделя (и генетикой вообще) и эволюционной теорией Лалл в то время не видел.

По сути, генетика и дарвинизм в то время представляли из себя две почти враждебные друг другу силы. Многие генетики предполагали, что эволюцией управляют мутации, в частности мутации со скачкообразным фенотипическим проявлением, тогда как естественному отбору отводилась в лучшем случае негативная роль. Другая часть генетиков абсолютизировала комбинативную изменчивость. Тон здесь задал лидер первого периода развития генетики и инициатор введения самого термина «генетика» Уильям Бэтсон. На основании своей теории «присутствия-отсутствия» Бэтсон разработал теорию эволюции путем постепенного «развертывания» генотипа за счет гомозиготизации и потери генов. Его не смутило, что в этом случае предковые формы всегда генетически сложнее потомков. Эта теория, в частности, подверглась яростным обвинениям со стороны российского пропагандиста дарвинизма К.А. Тимирязева.

На совершенно антиэволюционных позициях стоял известный голландский ботаник и генетик Ян Лотси, предложивший, в частности, термины «линнеон» и «жорда-нон», что спровоцировало долгую научную дискуссию, которая привела в конце концов к пониманию сложной внутренней генетической структуры вида, что также явилось одной из необходимых предпосылок возникновения СТЭ (Ермолаев, 2011б). Лотси выдвинул умозрительную гипотезу «эволюции при постоянстве видов» ^ойу, 1916). Он полностью отрицал существование мутаций, считал гены неизменяемыми, в результате чего постулировал постоянство и неизменяемость видов. При этом Лотси абсолютизировал роль комбинативной изменчивости, полагая, что эволюция не есть возникновение чего-то качественно нового, а лишь результат перекомбинаций «первозданного» генофонда при скрещиваниях. Творческую роль естественного отбора Лотси также отрицал.

На этом фоне и происходит рождение популяционной генетики, которую с тем же основанием можно назвать эволюционной генетикой. Общепринято, что «классическими работами теоретической популяционной генетики считаются работы С.С. Четверикова (1926), Р.А. Фишера "Генетическая теория естественного отбора" (1930), Дж.С. Холдейна "Факторы эволюции" (1932) и Сьюэла Райта "Эволюция в менделевских популяциях" (1931)» (Юнкер, Хосс-фельд, 2007, с. 152)

До сих пор изложение популяционной генетики во многих учебниках авторы ограничивают разбором «закона генетического равновесия» Харди—Вейнберга. Может создаться впечатление, что это и есть самое главное, что лежит в основе популяционной генетики. А это не вполне верно. Хотя закон был сформулирован в 1908 г. одновременно английским математиком Г. Харди и немецким врачом В. Вейнбергом, он не послужил стимулом ни к созданию генетики популяций, ни к созданию эволюционной генетики. И дело не только в том, что генетическая мысль тогда была ещё не готова к эволюционным обобщениям.

Из закона Харди (а в 1920-е годы его назвали именно так, о роли В. Вейнберга в создании этой формулы вспомнили много позднее) никаких эволюционных обобщений просто не следует. Он всего лишь описывает состояние статической популяции при полном отсутствии отбора. Согласно этому закону, частоты аллелей остаются неизменными в бесконечной череде поколений. По сути, это всего лишь формулировка мен-делевских закономерностей, выраженная на популяционном уровне (подробнее см.: Георгиевский, 2011). Не только Харди и Вейнберг старались распространить менделев-ские закономерности на уровень популяции. Автор капитальной монографии «Введение в популяционную генетику» Чан Ли (1978), например, пользуется термином «закон Касла-Харди-Вайнберга».

Закон Харди всё же сыграл свою положительную роль в становлении дарвинизма. Он снял все стоявшие перед эволюционизмом проблемы, связанные с так называемым «поглощающим скрещиванием». Если, по мнению многих биологов того времени, скрещивающаяся популяция обязана была стремиться к своему «среднему типу», что исключало для редких вновь возникающих отклонений шанс не только «завоевать» популяцию, но и просто сохраниться в ней, формула Харди математически строго демонстрировала, что при отсутствии отбора любая возникшая (или внесённая в популяцию) генетическая мутация будут сохраняться в ней сколь угодно долго, не меняя своей частоты. «Кошмар Дженкина», мучивший Дарвина, таким образом, сходил на нет.

Но для дальнейших шагов в эволюционном направлении формула Харди была непригодна. В ней просто «не запланированы» расчёты, учитывающие как отбор, так и любые другие факторы, нарушающие статическое равновесие панмиктической популяции.

Помимо Г. Харди и В. Вейнберга многие другие учёные занимались похожими математическими расчётами. По словам С.С. Четверикова (1926), «начиная с замечательной работы Пирсона, относящейся к 1904 г., целый ряд лиц [список сносок опущен] подвергли математическому анализу результаты исследования менделирующих факторов при всех мыслимых комбинациях скрещиваемых особей». В числе прочих Четвериков упоминает здесь и три статьи Райта, опубликованные в 1920-1921 годах.

Настоящий прорыв наступил только во второй половине 1920-х годов. В 1925 г. на

2-м Всероссийском съезде зоологов, анатомов и гистологов, состоявшемся в Москве, С.С. Четвериков выступил с докладом, в котором впервые дал свое обоснование концепции о виде как о «свободно скрещивающемся сообществе» (см.: Бабков, 1985; Гайси-нович, 1988). Вслед за основополагающим утверждением, что существенным признаком природных популяций является способность особей к свободному скрещиванию, С.С. Четвериков делает вывод, положивший начало становлению эволюционной генетики как одной из основ для последующего формирования синтетической теории эволюции. «Итак, в самом механизме скрещиваний заложен аппарат, стабилизирующий численности компонентов данного сообщества. Всякое изменение соотношения этих численностей возможно только извне и возможно только до тех пор, пока действует та внешняя сила, которая это равновесие нарушает» (Четвериков, 1926). Таких «внешних» сил две — мутационный процесс и естественный отбор. Далее следует подробный анализ действия этих факторов по нарушению генетического равновесия популяции (мутационный процесс) и установлению в ней нового равновесия (естественный отбор).

Оставим за кадром подробный разбор новаций, внесённых в генетику С.С. Четвериковым, во-первых, потому что этому посвящена прекрасная книга В.В. Бабкова (1985), а во-вторых, потому что для него математические расчеты всегда были лишь подспорьем, а главным оставался комплексный взгляд биолога-экспериментатора.

На Западе резкий перелом наступил на рубеже двадцатых и тридцатых годов благодаря усилиям троих учёных — Р. Фишера, Дж. Холдейна и С. Райта. Естественно, что в качестве отправной точки в своих расчётах и Четвериков, и Холдейн, и Фишер, и Райт использовали «закон генетического равновесия в популяциях» — закон Харди— Вейнберга. Но они пошли много дальше.

Англичанин Рональд Фишер5, математик и теоретический физик по образованию, математически показал (Fisher, 1930) прямую взаимосвязь между степенью генетической изменчивости популяции и скоростью эволюции под действием естественного отбора. Фишер вел понятие «приспособленности» и доказал, что скорость возрастания приспособленности популяций в любой момент времени равна дисперсии (вари-ансе) приспособленности в тот же момент времени (приспособленность служит мерой относительного успеха при размножении). Каждый отдельный мутантный аллель при своем первом возникновении бывает редок. Согласно закону Харди частота нового мутантного аллеля не может увеличиваться за счёт одного лишь процесса воспроизведения. Вероятность же чисто случайной элиминации мутантного аллеля, напротив, очень велика.

5 Научная судьба Р.А. Фишера (1890-1962) не слишком отличается от судьбы С. Райта. Фишер родился в Лондоне и в 1912 г. окончил Кембриджский университет. В 1919-1933 гг. работал на Ротамстедской опытной сельскохозяйственной станции; в 1935-1943 гг. — профессор Лондонского, а в 1943-1957 гг. — Кембриджского университетов. С 1959 г. жил в Австралии. См.: №утап, 1967.

За постулат в «генетической теории естественного отбора» Фишером было принято, что разные наследственные типы имеют «дифференциальное выживание», а потому и разное воспроизведение. Для изучения интенсивности отбора Фишером введено понятие о коэффициенте селекции 8, с помощью которого измеряется степень преимущественного воспроизведения того или иного наследственного уклонения в следующем поколении. Если аллель а из 1000 исходных особей попадает только в 999 потомков, а аллель А сохраняется целиком, то коэффициент селекции равен 0,001. В этом случае отрицательный отбор против аллеля а сдвигает исходное соотношение концентраций аллелей на новый уровень в каждом последующем поколении.

Фишер вычислил вероятность сохранения нового мутантного аллеля, возникшего у одной особи в обширной популяции. Как показывают его данные, шансы на сохранение единичной мутации заметно понижаются с каждым поколением. Если мутантный аллель в селективном отношении нейтрален, то вероятность его исчезновения к 31-му поколению составляет 94 %, а к 127-му — 98 %. Если он обладает небольшим селективным преимуществом (порядка 1%), то вероятность его исчезновения несколько снижается (93 % и 97 % в поколениях 31 и 127 соответственно), но всё ещё остаётся высокой.

Другой важной проблемой, которую решал Фишер, была попытка создания теории происхождения доминантности. Он пытался ответить на вопрос, почему новые мутации в большинстве своём бывают рецессивными? Фишер высказал мнение, что естественный отбор создал у диплоидных организмов системы модификаторов, которые усиливают и стабилизуют действие нормальных аллелей дикого типа. Эти модификаторы доминантности будут благоприятными постольку, поскольку они защищают диплоидный организм от непосредственных вредных воздействий большинства новых мутаций. Модификаторы доминантности дают возможное популяции диплоидных организмов держать про запас как вредные, так и другие мутации в рецессивном состоянии; при этом такие мутации подвергаются медленному действию отбора, который оказывает влияние на относительно небольшое число гомозиготных рецессивных «выщепенцев». Райт создавал свою теорию независимо от Фишера, но между учёными шла интенсивная дискуссия и переписка.

Создание Райтом популяционной концепции трехфазного подвижного равновесия

На склоне лет Райт назвал (Wright, 1978)6 те источники, из которых, по его мнению, выросла его эволюционная теория. Он считал, что для развития собственных эволюционных взглядов наибольшее значение имели четыре отдельных исследовательских проекта:

1) опыты У. Касла с капюшонными крысами;

2) исследование самого Райта по физиологической генетике окрасок у морских свинок;

3) анализ инбридинга, проведенный Райтом в департаменте сельского хозяйства, включая изобретение им методов расчёта степени инбридинга;

6 По мнению многих (Ргоуте, 1986; ТаЪегу, 2004), это весьма важная для историков науки статья, которая обрисовывает научную ситуацию в первой половине XX века.

4) анализ, который Райт и МакФи сделали для шортгорнского скота (McPhee, Wright, 1925).

Можно сказать, что теория подвижного равновесия, созданная Райтом, в определённой степени выросла из его расчётов изменчивости домашнего скота. Интересно здесь то, что все трое создателей теоретической популяционной генетики (и Райт, и Холдейн, и Фишер) строили свои эволюционные взгляды на изучении эволюции домашних животных и растений. Сегодня главное внимание уделяется генетике и экологии природных популяций, но надо сознавать, что это недавнее явление. К началу

1930-х годов биологи ещё очень мало знали о генетике природных популяций. С.С. Четвериков, который начал именно с этого, таким образом, представляет собой исключение, а не правило.

Первые одностраничные тезисы, относящиеся к эволюционной теории, Райт опубликовал в 1929 г. (см.: Wright, 1986, р. 78), но Провайн пишет (Provine, 1986, р. 233—238), что большой текст по эволюции Райт написал ещё в 1925 г. и не публиковал некоторое время. Он впервые обнародовал его на ежегодном собрании Американской ассоциации содействия науки (AAAS) в декабре 1929 года.

Упомянутая публикация представляет собой тезисы этого доклада.

Одновременно с этим в печати шла дискуссия Райта и Фишера по поводу фишеровской теории происхождения доминантности. В 1928 г. Р. Фишер опубликовал на эту тему две работы в журнале “American Naturalist”. В том же журнале в мае 1929 г. появилась статья С. Райта «Фишеровская теория доминантности» (Wright, 1986, р. 65—70), которая представляет собой прямой ответ на работы Фишера. Райт скептически отнёсся к концепции Фишера и сомневался, в частности, в эффективности предлагаемого им механизма эволюции доминантности. В ноябрьском номере журнала “American Naturalist” Фишер ответил на статью Райта, а Райт опубликовал свой комментарий к ответу Фишера (Wright, 1986, р. 72—76). Если Фишер считал, что большинство видов являются панмиктическими в пределах своего ареала (даже если ареал — целый мир), то Райт был резко был против такого подхода. После прочтения этой статьи Фишер написал Райту, что аргументы Райта его убедили и он поверил, что эффективный размер популяции является важным фактором. В этих полустатьях-полурецензиях Райт впервые обнародовал некоторые элементы своей теории изменчивого равновесия в природе.

Далее события развивались так. В 1930 году вышла книга Рональда Фишера «Генетическая теория естественного отбора» (Fisher, 1930), а Райт опубликовал в «Journal of Heredity» семистраничную рецензию на неё (Wright, 1986, р. 80—87), в которой высоко оценил значение книги Фишера, несмотря на различия в подходах к проблеме у Фишера и самого Райта.

Основополагающая работа Райта «Эволюция в менделевских популяциях» появилась годом позже (Wright, 1931). Хотя это статья, а не книга, её часто называют монографией (см., например: Воронцов, 2004, с. 260). Объём статьи Райта составляет 63 страницы

Рис. 4. С. Райт в 1928 году. Из кн.: Provine, 1986

(Wright, 1986, р. 98—160)7. Именно в этой статье Райт подробно рассмотрел свою теорию изменчивого равновесия в природе (shifting balance). Важное значение имеет также текст доклада Райта на VI Международном генетическом конгрессе в Итаке (США) в 1932 г. — «Роль мутаций, инбридинга, скрещивания и отбора в эволюции» (Wright, 1932).

Дрейф генов и поток генов

Концепция трехфазного подвижного равновесия, выдвинутая Райтом, включает дрейф генов, отбор внутри локальных популяций (при инбридинге) и отбор между популяциями (аутбридинг). При этом важнейшим для Райта был первоначальный этап этой конструкции — дрейф генов.

Дрейфом генов Райт назвал случайные изменения частот аллелей и генотипов из поколения в поколение в небольшой популяции. В небольшой полиморфной популяции дрейф приводит к двум характерным явлениям: сначала к флуктуациям частоты аллеля из поколения в поколение, а в конце концов к полному закреплению или элиминации данного аллеля.

Будет ли дрейф генов оказывать существенное влияние на частоты аллелей в данной популяции или нет, зависит от четырёх факторов:

1) размеров популяции (N);

2) селективной ценности данного аллеля (s);

3) давления мутаций (и);

4) величины потока генов (т).

Поток генов, или миграция, возникает, когда особи из одной популяции перемещаются в другую и скрещиваются с представителями этой второй популяции. Поток генов не изменяет частот аллелей у вида в целом, однако в локальных популяциях они могут сильно меняться, если у старожилов и пришельцев исходные частоты генов различны.

Отмеченные четыре фактора взаимодействуют друг с другом. Взаимоотношения этих факторов Райт (Wright, 1931) выразил в количественной форме. Опуская математические формулы и интегральный анализ, приведем некоторые из графиков, которые иллюстрируют выводы Райта.

На рис. 5 и 6 (Wright, 1931) ось абсцисс показывает концентрации наследуемого гена, которые колеблются от 0 (потеря аллеля из популяции) и до 1 (завоевание аллелем всей популяции). Ось ординат показывает относительную частоту этих событий и всех промежуточных состояний. Как показал Райт, теоретическое распространение частот аллелей в небольших популяциях описывается U-образной кривой.

Рассмотрим сначала случай без действия отбора (непрерывная кривая на рис 5 и 6). Распределение частот аллелей в очень маленьких изолированных популяциях, величина которых равна N, где N — размножающаяся часть популяции (на рис. 5), можно сравнить с их распределением для более крупных популяций, величина которых в четыре раза больше и равна 4N (рис. 6). Если рассматриваемый аллель селективно нейтрален

7 Практически одновременно с ней вышла намного меньшая по размеру статья «Статистическая теория эволюции» (Wright, 1986, р. 89—96) в журнале Американской статистической ассоциации. Она представляет собой краткое изложение того, что, по мнению Райта, нужно знать статистикам об эволюции. Но на эту статью почти никогда не ссылаются.

(8 = 0) и представляет собой один из ряда полиморфных аллелей, это приводит к симметричности и-образных кривых. В больших популяциях случайные колебания численности аллеля (дрейф генов) сосредоточены в центре графика, то есть большинстве популяций изучаемый аллель содержится со средней частотой, и хотя концентрация аллеля величина не постоянная, а колеблющаяся, это никогда не вызывает ни потери аллеля, ни его закрепления в популяции.

Рис. 5. Ожидаемое распределение частот аллелей в малой популяции (с численностью N) при разных значениях s (Wright, 1931)

Рис. 6. Ожидаемое распределение частот аллелей в более большой популяции (с численностью 4N) при разных значениях s (Wright, 1931)

В большинстве полиморфных популяций малого размера состояние аллеля будет приближаться либо к исчезновению, либо к закреплению, и лишь в относительно немногих популяциях он будет сохраняться со средней частотой. Это видно из того, что непрерывная кривая на рис. 5 сместилась к границам графика, и её пики приходятся на частоты аллеля, близкие к нулю и единице.

Однако, если аллель обладает небольшим селективным преимуществом в малых популяциях, то кривая сохраняет и-образную форму, но смещается и становится асси-метричной. Направление, в котором происходит смещение кривой, зависит от того, благоприятен или неблагоприятен данный аллель в селективном отношении, а степень смещения — от величины селективной ценности (различные пунктирные кривые на рис. 5 и 6). В этом случае снова группы небольших популяций отличаются от групп больших популяций по ожидаемому поведению генов. Отбор регулирует частоты аллелей в больших популяциях более эффективно, чем в малых, при эквивалентных значениях 8.

Словесное описание кривых, представленных на рисунках, можно сформулировать и по-иному, сказав, что отбор теоретически оказывает относительно небольшое влияние на частоты генов в популяциях, величина которых ниже известного критического уровня, тогда как одна лишь случайность, по-видимому, способна весьма эффективно регулировать частоты генов при тех же самых условиях. Следует ожидать,

In this formula, a(= —s) is the selection coefficient, p( = l — q) is frequency of mutant genes and dp may be taken as l/2N numerically. This agrees with my previous formula for irreversible mutation, y = Ce2N8q 1 — q)-1 only when s is less than 1/2N, above which value my formula rapidly leads to impossible results. On reexamination of my method, however, I find that the same degree of approximation can be reached by it. Hie expansion of [l+s(l —q)]2Nq'[l—sq]2N(1~<*i) yields series of terms TR-hich condense into the expression e2Ns((J‘-q) {1 — Ns2 [qi(l — qO + (qi-q)2]) liking into account terms in Ns2, N2s3, N3s4, N4s5 as well as those in which X and s have the same exponent. Since the random deviations of q have x variance of qi(l —qi)/2N the term (qi —q) is oftheorder \/l/2N. A second order approximation should be obtainable by retaining the term Xs*qi(l —qO while that in Ns2(qi — q)2 may be dropped. The equation to be solved can now be written.

2N|2N r ,

|2Nq, |2NQ — cn)6”* 1 ~ Ns**<1 “ q')]

Let 0(q)=e!N’»q-1(l —q)_1(a + bq + cqJ+dq! • ■ ■)•

The exponential term in the integral being cancelled, it becomes pos-able to carry out the integration by means of the approximate formula already used in the case of mutation (page 122).

2N12N r' , ^

--------- i=-------- qjN,i+r-i(i _ q)JN<i-Q,)-idq

2Xq, |2N(1 - q.) Ja H H 4

4N + z(z - l)qr‘

= 4N + z(Z-l)

The resulting coefficients of the powers of qi on the right side of the equation may now be equated separately to those of </>(qi).. To a sufficient ap. . . (2Ns)2 (2Ns)2 (2Ns)4

proximation it turns out that c = —:------a, d = —:------b, e = —:------a,

|2 |3 14

(2Ns)4 (2Ns)6

f = nrb' g=“lTa'etc'

# b

Letting Ci = a/2 and C2 =----------

4Ns

0(q) = 2e2Nsqq_1(l — q)—1 [Ci cosh 2Nsq + C2 sinh 2Nsq|.

Рис. 7. Страница из статьи Райта 1931 года

что в маленькой популяции дрейф генов возьмёт верх над слабым давлением отбора. Все вышеприведенные рассуждения не являются прямыми цитатами из статьи Райта, поскольку у него они представлены в первую очередь в виде формул (см. рис. 7).

Это заставляет поставить вопрос о том, сколь мала «маленькая» популяция и сколь велика «большая», когда речь идёт о действии дрейфа генов. Критическое значение N при котором дрейф становится эффективным, зависит от 8. Райт приводит формулы, показывающие, что действие отбора будет эффективно только в том случае, если эффективная численность популяции N больше, чем единица, делённая на 48, или (что то же самое), если селективная ценность 8 больше, чем единица, делённая на 4№ Действие же дрейфа генов превалирует в том случае, если эффективная численность популяции N меньше, чем единица, деленная на 28, или если селективная ценность 8

меньше, чем единица, деленная на 2N. В промежутках между этими величинами дрейф и отбор действуют совместно.

Исследуя далее вопрос о соотношении эволюционных факторов, Райт (Wright, 1932) предложил ряд популяционных схем, иллюстрирующих, в каких популяциях тот или другой фактор начинает превалировать над другими, нарушая оптимум соотношения (рис. 8). Райт указывает, что какой-либо благоприятный ген может гораздо быстрее закрепиться при помощи отбора и дрейфа в популяционной системе островного типа (то есть разбитой на ряд локальных скрещивающихся популяций), чем при помощи одного только отбора в непрерывной большой популяции такого же общего размера.

Райт разработал концепцию, в которой учитывалось взаимодействие генов и его влияние на приспособленность популяции, получившую название адаптивного ландшафта (или пространства приспособленности). Им выделяются три аспекта в трактовке динамики генетического состава популяции: при ослаблении отбора усиливается мутационный процесс, отбор в относительно постоянных условиях среды сохраняет устойчивое состояние популяции, при их изменении под действием направленного отбора происходит сдвиг к новому адаптивному «пику».

Одним из следствий статьи 1931 года стало избрание С. Райта в Национальную академию наук США.

Рис. В. Рисунок из статьи Райта 1932 года

Ещё одним человеком, обратившимся в начале 1930-х годов к исследованиям в области количественной популяционной генетики, был английский зоолог Джон Бэрдон Сандерсон Холдейн (1892—1964). Он очень много сделал в самых разных областях биологии, в том числе в генетике, биохимии, биометрии и математической статистике, подводной физиологии. В частности, Холдейн разработал математическую теорию менделирования гена и сцепления наследственных факторов, участвовал в становлении математической, молекулярной и биохимической генетики. В своей монографии «Энзимы» (была издана на английском языке в 1930 г., а на русском — в 1934 г.) он математически обосновал теорию кинетики ферментативного катализа.

В интересующей нас области Холдейн исследовал темп естественного и искусственного отбора, показав, что элементарная единица эволюции — не особь, а популяция. Это началось с серии статей 1930—1932 годов (среди которых, в том числе, как и у С. Райта, отклики на работы Р. Фишера), а в 1932 г. Холдейн опубликовал книгу «Факторы эволюции», через три года переведенную на русский язык (Холдэн, 1935). Позже он определил частоту мутирования генов у человека (1935 г.), ввёл понятие «генетического груза» (1937 г.), вычислил вероятность возникновения мутаций в человеческих популяциях вследствие взрыва атомной бомбы (1947 г.). Его биография описана Г.Э. Фельдманом (1976).

О теории Райта Холдейн писал в те годы: «Райт приходит к выводу, что эволюция должна идти медленно в популяциях, которые малы, так что 1^ больше, чем среднее значение p и k (мутационный и селекционный коэффициенты). Здесь он несомненно прав. В таких случаях изменчивость популяции, на которую может действовать обор, будет малая. Он придерживается также того, что эволюция должна быть медленным процессом в очень больших популяциях, где 1^ мало сравнительно с p и ^ С другой стороны, популяции среднего размера достаточно велики для того, чтобы быть изменчивыми, но не настолько велики для того, чтобы допустить большие изменения в концентрации генов, вызванные случайной выживаемостью. Райт принимает, что эта случайная выживаемость сыграла в эволюции гораздо более значительную роль, чем та, которая приписывается ей Фишером и мной. Только очень глубокий разбор этого вопроса, который почти еще не начался, может решить, кто из нас прав» (Холдэн, 1935, с. 117).

Развитие генетики популяций в 1930-х — 1940-х годах

Хотя, как видим, многие вопросы ещё были неизучены, в общем и целом подавляющее большинство генетиков после 1932 г. признали, что эволюционная генетика является неотъемлемой и важнейшей частью генетики.

Важное свидетельство настроений того времени можно найти в предисловии Г. Мёллера к книге Холдейна. Там сказано:

«Незнание процессов изменчивости и наследственности и их материальной основы во времена Дарвина не давало возможности сформулировать теорию естественного отбора, совершенно свободную от элементов ламаркизма и жофруизма и других влияний, имеющих в конечном счете нематериалистическую сущность. Сомнения и трудности, смущавшие поборников теории естественного отбора, включая и самого Дарвина, имели именно это происхождение. Современной генетике оставалось получить экспериментальные доказательства ложности старых фактов и найти факты, недостающие для построения на прочной основе теории эволюции путем

естественного отбора. [...] К несчастью, некоторые из современных генетиков [...] настолько попали под влияние пропаганды против дарвинизма, что не решаются назвать современную концепцию дарвиновской. Но их вкусы в области терминологии не имеют большого значения по сравнению с фактическими выводами генетики, приводимыми ими и представляющими основу для новой, ясно сформулированной теории естественного отбора» (Мёллер, 1935, с. IX—X).

Мёллеру вторит Н.П. Дубинин: «В дарвиновское представление о случайном проявлении наследственных уклонений мы можем теперь вложить конкретное содержание» (Дубинин, 1932, с. 139).

После 1932 г. Райт не только не потерял интереса к проблемам эволюции, но продолжал публиковать статьи на эти темы, развивающие и уточняющие отдельные положения своей теории. Дело в том, что анализ, проведённый Райтом, имел два больших недостатка. Во-первых, он был совершенно абстрактным и не имел никаких экспериментальных подтверждений, а во-вторых, при проведении этого анализа Райту неизбежно пришлось сделать большое количество допущений и упрощений. 1930-е годы он посвятил, чтобы исследовать некоторые из этих упрощений. Такова, например, статья «Анализ дисперсии и корреляций между близкородственными формами в связи с отношениями отклонений от оптимума», опубликованная в 1935 г. в “Journal of Genetics” (Wright, 1986, р. 209—222). В ней он попытался проанализировать эффект взаимоотношений между генами, в том числе при условии доминантности, которая не учитывалась в его первоначальной модели.

Надо сказать, что теории доминантности в этот период посвящено несколько работ Райта. Главная из них — «Физиологическая и эволюционная теория доминантности», опубликованная в журнале “American Naturalist” в январе 1934 г. (Wright, 1986, р. 173—202). Эта статья привела к новому всплеску дискуссии между Райтом и Фишером. Вновь, как и несколько лет назад, на станицах «Американского натуралиста» последовательно появилось несколько статей. Сначала Фишеру не понравились идеи Райта, и он в довольно сильных выражениях написал опровержение. В ответ на это Райт опубликовал трёхстраничную заметку «Профессор Фишер о теории доминантности» (Wright, 1986, с. 203-206).

На самом деле, дело вовсе не в разных взглядах на эволюцию доминантности. Противоречия лежали намного глубже, речь шла о теориях эволюции вообще. Подход Райта включал развитие интегральных уравнений генных зависимостей, что противоречило подходу Фишера, который разрабатывал дифференциальные уравнения того же самого. Оба сконцентрировались на анализе статистического равновесия генных частот, но теория изменчивого равновесия Райта и теория Фишера по-разному объясняли это равновесие. Конкретный спор возник из-за взглядов на доминантность, но мог бы начаться и по другому поводу. Итог спора был печален для науки: Фишер и Райт поссорились. После 1934 года они никогда больше не переписывались и прекратили личные отношения, хотя и продолжали обмениваться репринтами статей и случайно пересекались на конференциях.

Забегая вперед, можно упомянуть, что позже, в конце 1940-х годов между Фишером и Райтом завязалась ещё одна дискуссия с большим накалом страстей. Она началась с того, что Фишер и Форд в 1947 г. опубликовали в журнале “Heredity” статью, в которой утверждали, что случайный дрейф генов не играет никакой роли в природной эволюции. Райт напечатал в журнале “Evolution” ответную статью, в ответ на которую Фишер и Форд написали свою и представили её на рассмотрение Э. Майру, редактору “Evolution”.

Но статья была написана столь безапелляционно, что Майр отказался публиковать её, если авторы не смягчат резких слов в адрес Райта. Тогда Фишер и Форд опубликовали эту статью в журнале “Heredity” (Fisher, Ford, 1950). Ну а Райт напечатал ещё одну в журнале “The American Naturalist”. Эта дискуссия часто обсуждается историками науки (например: Skipper, 2002; Wilkins, 2007). Но вернемся в тридцатые годы.

В сборнике избранных эволюционных работ Райта (Wright, 1986) приведены 10 статей, написанных им за период с 1933 по 1939 год. В конце этого периода он издал монографию «Статистическая генетика в приложении к эволюции» (Wright, 1939). Эта книга, изданная в Париже, должна была стать наиболее доступным и полным изложением взглядов Райта на эволюционную теорию. К несчастью, Вторая мировая война разразилась раньше, чем книга успела разойтись из типографии. Даже сам Райт смог получить авторские экземпляры только после войны. Поэтому эта книга не стала широко известной, и большинство читателей смогли ознакомиться с ней только в 1986 году (Wright, 1986, р. 283-341).

В 1940-е годы появляется несколько работ Райта в соавторстве с Добржанским. Это было очень эффективное содружество, в котором Ф.Г. Добржанский выступал как опытный генетик-дрозофилист, а Райт осуществлял построение математических моделей на основе данных, полученных опытным путем. Сохранилась их переписка по этому поводу, которая была опубликована В. Провайном (Provine, 1986, р. 366-403), благодаря чему можно восстановить ход этих экспериментов (коснёмся только экспериментов на дрозофиле, хотя программа Добржанского была намного шире).

Авторы намеревались проследить судьбу некоторых мутаций в популяциях Drosophila рseudoobscura. Так как опытные популяции в природе не изолированы, судьба мутантных форм зависела не только от отбора, но и от влияния миграции. Этот эксперимент первым предложил Н.В. Тимофеев-Ресовский в 1938 г., но из-за начала Второй мировой войны проект не мог быть реализован в Европе. Добржанский осуществил его в Америке, опубликовав серию из 43 статей под общим названием “Genetics of Natural Population”.

В начале мая 1941 г. Добржанский писал Райту, что он предполагает разместить ловушки на опытном участке в вершинах равностороннего треугольника. В середине мая он предложил другое распределение — в виде концентрических кругов, с большим числом ловушек в центре, чем на периферии. Райт ответил, что в этом случае неизбежные нерегулярности в расположении ловушек вызовут трудности с выяснением весов, которые следует придать частотам в разных ловушках, и посоветовал использовать распределение ловушек в квадратах, предложенное Н.В. Тимофеевым-Ресовским.

В результате Добржанский начал опыт тем, что расставил ловушки с кормом на участке, где было 45 десятиметровых квадратов, а ловушки находились в центре каждого. Было выпущено 2000 мух D. рseudoobscura, гомозиготных по рецессивной мутации оранжевых глаз. В первый же день выпущенные мухи разлетелись за границы опытного участка. Райт посоветовал перейти к квадратам со стороной 50 или 100 метров, но Добржанский поначалу не поверил, что мухи разлетятся так далеко (кроме того, ему не хотелось делать опыт слишком затратным, что было неизбежно в случае увеличения площади опытного участка на порядок). Он перешел к квадратам со стороной в 20 метров, и мухи снова вылетели за границы опытного участка.

Только тогда Добржанский перешел к модифицированной схеме Тимофеева-Ресовского и создал в лесу экспериментальный участок в виде креста из двух пересекающихся полос. По осям этого креста располагались 20-метровые квадраты с ловушками. Весь

STUDIES IN THE HISTORY OF BIOLOGY. 2Ol2. Volume 4. No. 2

8з

участок вмещал 120 ловушек: на одной полосе 70 ловушек (1400 м), а на второй — 50 (1000 м). Мух выпускали в центре креста. Через несколько дней, когда мутантные мухи достигли концов более короткой оси, она была упразднена, а вторая дополнялась, давая единую линию ловушек.

Всего в четырех опытах было выпущено 14 026 особей. В этом лесу имелась популяция диких мух, которые были равномерно распределены по всей территории, захваченной экспериментом, некоторое сгущение особей наблюдалось лишь около старых дубов и сосен. Спустя день после выпуска большинство мутантов находилось вблизи центра креста, но отдельные особи уже улетели довольно далеко. Спустя ещё несколько дней особи распределились по всей территории. Анализ соотношения нормальных мух и мутантов позволил определить примерную величину дикой популяции, которая в первых числах июля была равна 400 особям на 1000 м2, а в конце июле 800 особям. При этом выяснилось, что частота мутантных особей в пределах июля уменьшалась на 8—9 % ежедневно (Dobzhansky, Wright, 1943).

Через три года Добржанский расширил рамки этого опыта. Он выпустил мух в июле-августе 1945 года и отловил на следующий сезон. Райт вычислил по этим данным, что около 95 % потомства выпущенных мух через год будет найдено в круге радиусом 1,76 км, а 99 % потомства окажется внутри круга с радиусом 2,2 км (Dobzhansky, Wright, 1947).

Теория изоляции Райта

Значительным вкладом Райта в современную биологию является количественная теория изоляции в пространстве (Wright, 1943). Стимулом для написания этой статьи послужили наблюдения Карла Эплинга и его коллег над Linanthus parryae, сделанные весной 1941 г. и опубликованные Добржанским и Эплингом в 1942 году. В 1946 г. Райт расширил свою модель (Wright, 1946).

Группу, в пределах которой происходит случайное скрещивание, Райт назвал пан-миктической единицей (panmictic unit). Это реальная единица в популяциях с локальным свободным скрещиванием. Её величина N зависит от плотности популяции и скорости миграции. Райт ввел и ещё одну субпопуляционную единицу — «соседство» (neighborhood). Соседство — это то же самое, что и панмиктическая единица, там, где панмиксия носит локальный характер. Но во многих реальных ситуациях система скрещивания приводит к сильным отклонениям от локальной панмиксии. В таких случаях соседство соответствует деривату чисто теоретической панмиктической единицы; или, выражаясь иными словами, теоретическая панмиктическая единица служит неким стандартом, из которого можно вывести величину соседства.

В основе концепции соседства лежат два допущения:

1) вероятность соединения гамет уменьшается с увеличением расстояния между родительскими особями;

2) в панмиктической популяции имеет место инбридинг, доля которого составляет 1/N. Величина панмиктической единицы, в которой доля инбридинга из поколения в поколение одинакова, соответствует величине соседства.

Область, занимаемая соседством в непрерывной популяции, — это пространство, занимаемое в среднем N особями. Важный фактор, влияющий на эту величину, —

среднее квадратичное отклонение расстояний, на которые происходит расселение популяции (критерий о). Отсюда следует, что соседство при распределении особей в двумерном пространстве занимает площадь, имеющую форму окружности с радиусом 2 о. В этой окружности сосредоточено 86,5 % родителей особей, находящихся в центре этой области. Если популяция имеет линейную конфигурацию, то область соседства представляет собой полосу длиной 3,5 о. Полоса такого размера включает в себя примерно 92,4 % родителей особей, находящихся в пределах этой полосы.

Обширную непрерывную популяцию можно рассматривать как ряд перекрывающихся соседств. Совершенно очевидно, что скорость миграции — это фактор, оказывающий влияние на величину соседства. С увеличением величины миграции увеличивается N. При высоких значениях миграции большая непрерывная популяция приближается к панмиксии в широких масштабах (хотя не обязательно достигает её). При низких же значениях миграции большая непрерывная популяция распадается на скрещивающиеся внутри себя группы, то есть на небольшие соседства.

Теоретически в большой непрерывной популяции может возникнуть значительная локальная дифференциация, если размеры случайно скрещивающейся группы невелики. Представим себе непрерывную полиморфную популяцию со свободным скрещиванием при отсутствии отбора. Если N = 1000 или более, то следует ожидать возникновения небольшой региональной расовой дифференциации (помимо результатов действия отбора). Но если N = 100, то возможно образование региональных рас; если же N = 10, то локальные расы могут образоваться в отсутствие отбора (при переводе формул Райта в словесные конструкции мною была использована книга: Грант, 1980, с. 60-63).

Оценивая величину соседства для конкретных видов, Райт вычисляет её для Linan-thus parryae (двудольные растения из семейства Синюховых) в 14-27 особей, а для Drosophila рseudoobscura — в 500-1000 особей.

Значение трудов Райта для становления эволюционного синтеза

Почему же всё-таки именно рождение популяционной генетики оказалось тем «спусковым крючком», который запустил процесс создания синтетической теории эволюции (СТЭ)? На мой взгляд, ответ достаточно прост и тривиален.

Иногда возникает впечатление, что всё противоречие между генетикой и дарвинизмом в начале XX века состояло в преувеличении эволюционного значения мутаций (де Фриз) или комбинаций (Лотси, Бэтсон) в ущерб принципу естественного отбора. Но это только часть проблемы, точно так же как частью проблемы была убеждённость генетиков (до открытия Мёллера в 1927 году) в том, что мутационный процесс абсолютно независим от воздействия внешней среды.

Серьёзное противоречие заключалось также и в том, что математическая стройность генетических расщеплений и логическая строгость выводов генетики касались чего угодно, но только не эволюционных построений. Как только заходил разговор об эволюционном процессе, математическая четкость сменялась уклончивыми фразами в сослагательном наклонении. Из логически строгих закономерностей генетика могла предложить эволюционистам разве что «закон Иоганнсена» (отбор в чистых линиях неэффективен), да упомянутый выше закон Харди (скрещивающаяся популяция нахо-

дится в состоянии равновесия). Закономерности изменения генных частот математическим расчётам поддавались плохо8.

Революционная роль Райта, Фишера и Холдейна выразилась как раз в том, что им удалось в виде строгих математических формул отразить динамику изменения генных частот во времени. Применённый ими математический аппарат был намного сложнее, чем у Харди и Вейнберга. Можно даже сказать, что он был настолько сложен, что стоял за уровнем восприятия многих биологов того времени (это создавало у биологов уважительное отношение, ведь к XX в. стало общепринятой уверенность в том, что «наука — это то, что можно описать математическими формулами»), в то же время выводы из этих формул были просты и понятны. Любопытное свидетельство по этому поводу приводит В.В. Бабков (1985, с. 126):

«М.В. Садовникова-Кольцова вела в ИЭБ "бригаду" обучения чтения английской научной литературы. Ей помогал в 1930-е годы Г.Г. Мёллер. На занятиях он обычно подходил к одному, к другому, спрашивал: "Что Вам непонятно?" Одна из участниц бригады указала в ответ формулу из статьи С. Райта: "Вот это!" Мёллер рассмеялся: "Это и мне непонятно!"».

Дело было за малым — надо было убедить биологическое сообщество, что между «эволюционным изменением вида» и «динамикой частот генотипов» можно поставить знак равенства (или хотя бы приблизительного равенства). С моей точки зрения, именно это проделал Ф. Добржанский в своей монографии 1937 г.9 Возможность для «нового синтеза» была в немалой степени обусловлена тем, что появился математический аппарат, которым можно было описывать сложные популяционные процессы.

Очень большое значение для становления «нового синтеза» имели события на рубеже тридцатых и сороковых годов. В 1940 г. Джулиан Хаксли (1887-1975) решил объединить усилия генетиков и систематиков для построения новой системы эволюционных понятий. Для написания коллективной монографии «Новая систематика» Хаксли собрал интернациональный коллектив из 23 авторов. Одним из этих авторов был Сьюэл Райт, написавший для этой книги раздел «Статистические закономерности мен-делевской наследственности в связи с видообразованием» (Wright, 1940a). В этой работе Райт повторил основные тезисы своей концепции подвижного равновесия, и снова, как в 1938 году, предположил, что важным фактором видообразования является изоляция.

В 1942 г. вышли две основополагающие работы по синтетической теории эволюции — «Эволюция: современный синтез» Дж. Хаксли и «Систематика и происхождение видов» Эрнста Майра. В обеих этих книгах авторы ссылались на Райта и включили постулированные им дрейф генов в качестве одного из эволюционных процессов. Хаксли в своей книге предложил называть случайный дрейф генов «эффектом Сьюэла Райта», указывая, таким образом на заслуги Райта перед эволюционной биологией.

Райт был (наряду с Майром) одним из главных докладчиков на организованном в декабре 1939 г. Ф. Добржанским симпозиуме по видообразованию, который

8 Позволю себе сделать предположение. Не исключено, что в желании некоторых генетиков начала XX века придать главную эволюционную роль мутациям или комбинациям подсознательно отразилось как раз желание поставить во главу угла те процессы, что им казались экспериментально познаваемыми и математически почти описанными.

9 Джанет Браун (2009, с. 193), в частности, пишет: «Точка зрения Райта оказалась гораздо более распространенной благодаря успешным изданиям новаторского учебника Феодосия Добржанского "Генетика и происхождение видов" (1937)».

состоялся под эгидой Американской ассоциации содействия науки (AAAS), Американского зоологического общества и Генетического общества США (по итогам конференции последовала публикация: Wright, 1940b). Правда, ссылаясь на статью У. Бока, Э.И. Колчинский (2006, с. 32) сообщает, что Райт на этом симпозиуме «говорил нудно, долго, невнятно и уморил публику». Одним из последствий этого симпозиума было возникновение «Общества по изучению видообразования», в руководство которого наряду с Добржанским, Майром и другими, вошел Райт.

В январе 1947 г. в Принстоне состоялась знаменитая конференции «Генетика, палеонтология и эволюция» под эгидой Национального исследовательского совета Принстона (Нью-Джерси)10. С трибуны этой конференции Э. Майр во всеуслышание заявил, что в течение предшествующего десятилетия произошел эволюционный синтез и что современной версией дарвинизма является синтетическая теория эволюции. С. Райт сделал на этой конференции доклад «Адаптация и отбор», который был посвящён уже не случайному дрейфу генов и изоляции (Райт считал их разработку пройденным этапом), а проблемам эволюционного процесса в целом, и тому месту, которое в этих проблемах занимает его теория изменчивого равновесия (Wright, 1949).

Примерно тогда же Райт написал две очень подробных статьи для Британской энциклопедии — «Эволюция органического мира» и «Генетика популяций» (Wright, 1948).

Таким образом, не являясь «отцом» эволюционного синтеза, Сьюэл Райт довольно много сделал для его становления11.

Как показано выше, Райт считал, что даже при отсутствии отбора «реальная» (если так можно выразиться о математической абстракции) биологическая популяция живёт не по закону Харди-Вайнберга, то есть вовсе не воспроизводит себя в одних и тех же генных частотах из поколения в поколение, а подвержена случайным колебаниям генных частот, которые сказываются тем сильнее, чем меньше размер популяции. К похожим выводам пришли Фишер и Холдейн, но из троих именно Райт придавал случайным колебаниям наибольшее значение.

Впоследствии среди эволюционистов не раз возникали споры, насколько велико на самом деле значение дрейфа генов в реальности. В частности, Майр пишет:

«Из вычислений Райта очевидно, что единственная флуктуация, несомненно имеющая "эволюционное значение" — это полное закрепление. Такое закрепление действительно имеет место, например, в случае утраты группы крови В в некоторых колониях хаттеритов или генов окраски в колониях Cepaea nemoralis. Однако этого недостаточно. Такие малые изолированные колонии лишь временно исключаются из свободного обмена генами внутри данного вида. Как только их контакт с родительским видом восстановится, они вновь приобретут утерянный ген. На основании всего этого создается впечатление, что эволюционным значением случайных закреплений можно пренебречь» (Майр, 1968, с. 177).

Майр указывал, что исследования 1940-х годов показали, что скорость отбора в природных популяциях в десятки или даже сотни раз выше, чем это предполагали Фишер, Райт и Холдейн в своих расчётах начала 1930-х годов. «В настоящее время показано, что различия в селективной ценности генотипов, встречающихся в естественных популяциях,

10 О важности участия Райта в этой конференции пишет, в частности, Ким Кляйнман (Klein-man, 1999).

11 В литературе (Shanahan, 2004; Turner, 2006) встречается и такая схема истории эволюционизма: от Дарвина и Уоллеса — к Фишеру, Райту, Хаксли и Симпсону, а от них — к Докинсу и Гулду.

Рис. 9. С. Райт в 1950-е годы, со своим любимым лабораторным объектом — морской свинкой.

Из кн.: Provine, 1986

могут достигать 30 или 50 %» (Майр, 1974, с. 126). По его мнению, это сводило на нет ценность эволюционных выводов Райта.

Пытаясь доказать реальное существование дрейфа, Райт в середине 1950-х годов поставил (совместно с У. Керром) серию опытов с экспериментальными популяциями дрозофилы. Они создали 96 идентичных очень мелких популяций дрозофилы, полиморфных по одному из генов, детерминирующих щетинки — forked (f). Для каждой из популяций было взято по 4 самки и 4 самца. Исходная частота мутантного аллеля forked в каждой линии была равна 50 %. Все эти 96 линий поддерживали в течение 16 поколений путем случайного выбора в каждом поколении родительских особей (4 самок и 4 самцов) для следующего поколения. К 16-му поколению в 41 линии произошло закрепление аллеля дикого типа; в 29 линиях закрепился аллель forked, а 26 линий продолжали оставаться полиморфными (Kerr, Wright, 1954).

Был проведён также параллельный эксперимент с использованием мутантного аллеля Bar (В), обусловливающего полосковидные глаза у дрозофилы. Здесь было заложено 108 линий, поддерживавшихся таким же методом, как и в предыдущем эксперименте. Мутация Bar неблагоприятна в селективном отношении. К 10-му поколению аллель дикого типа закрепился в 95 линиях, аллель Bar — в 3 линиях, а 10 линий оставались полиморфными (Wright, Kerr, 1954).

Очевидно, что в небольшой экспериментальной популяции значительная доля полиморфных генов закрепляется в результате дрейфа. Иногда эти гены закрепляются, несмотря на противодействие со стороны отбора. Чаще закрепление происходит в результате совместного действия дрейфа и отбора, как в случае закрепления 95 линий дикого типа в эксперименте с мутацией Bar.

Заключительный этап жизни Райта

В 1954 году Сьюэл Райт ушёл в отставку с поста профессора Чикагского университета. Как это обычно водится в США, последующие годы он внештатно работал в отделе генетики университета Висконсина. В 1956 г. Райту была вручена Кимбе-ровская премия. Эта почётная награда, некоторое время считавшаяся для генетиков чем-то вроде Нобелевской премии (хотя и не такая денежная) была учреждена годом раньше. Первыми её получили в 1955 г. У. Касл и Г. Мёллер, а на следующий год — Сьюэл Райт.

Главным трудом этого периода и всей жизни Райта стала четырёхтомная «Эволюция и генетика популяций», опубликованная в издательстве Чикагского университета в 1968—1978 годах. Первый том (1968) посвящён основам генетики и биометрии; второй (1969) — теории генных частот; третий (1977) — экспериментальным результатам и эволюционным выводам из них; четвёртый (1978) — изменчивости как внутри естественных популяций, так и между ними. В этих книгах он подвёл итог своим многолетним исследованиям в области теории эволюции.

Пропагандистом научных заслуг Райта в этот период стал известный историк науки Уильям Провайн. В 1986 г. он издал фундаментальное жизнеописание Райта (Pro vine,

1986). В том же году вышел том избранных статей Райта по эволюционной биологии под редакцией Провайна (Wright, 1986)12.

Смерть Райта наступила 3 марта 1988 года.

И хотя ему было почти сто лет, нельзя сказать, что он «умер от старости». Он скончался от осложнений после перелома, который получил поскользнувшись на льду во время одной из своих ежедневных длительных прогулок. Друг и коллега Райта по отделу генетики Вискон-синского университета Джеймс Кроу в некрологе (Crow, 1988) пишет, что смерть Райта ознаменовала конец эры. Много лет он был чуть ли не единственным оставшимся в живых из тех биологов, кто сделал генетику точной наукой. По мнению Кроу, заслуги Райта, наряду с заслугами таких учёных, как Мёллер, Стадлер, Стертевант, Бриджес, Фишер и Холдейн, переоценить невозможно. Вместе с двумя последними Райт заложил основы популяционной генетики и стал математически рассчитывать эффекты естественного и искусственного отбора. Его научная жизнь — от первой статьи в 1912 г. и до последней в 1988 г. — растянулась на семьдесят шесть лет.

12 В 1970—1980-е гг. интерес биологического сообщества к концепции Райта вновь вырос ввиду выдвижения М. Кимурой теории «нейтральной эволюции» (1968) и появления теории прерывистого эволюционного равновесия, которая была предложена С. Гулдом и Н. Элдриджем в 1972 г.

Взаимосвязи между советскими и американскими исследованиями в области создания популяционной генетики

Как известно, Ф. Добржанский описывал становление синтетической теории эволюции таким образом: «С 1930-х гг. нашего века довольно большая группа биологов начала проверять математические дедукции (созданные в 1926 г. С.С. Четвериковым в СССР, в 1930-е гг. Дж.Б.С. Холдейном и Р. Фишером в Англии, С. Райтом в США) с помощью наблюдений в природе и экспериментов» (Dobzhansky, Boesiger, 1968, р. 61 — цит. по: Колчинский, 2006, с. 573). Здесь чётко названы три страны (если хотите — три научные школы), которые в наибольшей степени причастны к созданию эволюционной генетики. Интересно посмотреть, как соотносились между собой исследования по этой проблеме в России и за рубежом и на каком фоне это происходило?

В 1920-е годы в мировой биологии произошли некоторые события, которые имели решающее значение для будущего создания СТЭ. Это ещё даже не спусковые крючки, это просто некие факты, без наличия которых обсуждение проблем эволюционного синтеза не имело смысла. К таковым фактам, как я считаю, следует причислить три. Во-первых, Вавилов открыл, что наследственная изменчивость подчиняется некоторым законам (закон гомологических рядов). Во-вторых, Четвериков показал, что любая природная популяция генетически неоднородна, и следовательно должна являться полем для протекания определённых генетических процессов с возможным эволюционным выходом. В-третьих, Мёллер открыл индуцированный радиацией мутагенез, доказав тем самым, что мутационный процесс не является вещью в себе, как думало большинство тогдашних генетиков.

В контексте данной статьи наиболее важный этап начинается с работ группы С.С. Четверикова (см.: Бабков, 1985; Гайсинович, 1988). В мае 1925 г. на 2-м Всероссийском съезде зоологов, анатомов и гистологов, состоявшемся в Москве, С.С. Четвериков выступил с докладом, в котором впервые дал своё обоснование концепции о виде как о «свободно скрещивающемся сообществе». Этот неопубликованный доклад послужил программой для постановки экспериментов над природными популяциями видов дрозофилы, проведённых в 1925—1926 гг. коллективом сотрудников генетической лаборатории Института экспериментальной биологии (Б.Л. Астауров, Е.И. Балкашина, Н.К. Беляев, С.М. Гершензон, Д.Д. Ромашов). По этому же плану проводили эксперименты Е.А. и Н.В. Тимофеевы-Ресовские в Германии (Timofeeff-Ressovsky, 1927). В 1926 г. Четвериков опубликовал полный текст своей статьи «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (Четвериков, 1926), посвящённой исчерпывающему обоснованию его концепции о роли мутационного процесса, изоляции и отбора в процесса эволюции природных популяций.

В сентябре 1927 г. Четвериков сообщил результаты своей работы на V Международном генетическом конгрессе в Берлине, а в сентябре того же года — на 3-м Всесоюзном съезде зоологов, анатомов и гистологов в Ленинграде (Tschetwerikoff, 1928; Четвериков, 1928). Дальнейшая работа вскоре была прервана, в 1929 г. Четвериков был арестован, и руководимая им лаборатория распалась.

За рубежом на работы Четверикова и его сотрудников не обратили достаточного внимания, несмотря на его доклад в Берлине. Доклад цитируется лишь в книге Холдейна (Haldane, 1932, с. 193; цит. по: Холдэн, 1935). На статью 1926 года в западной печати откликнулся только Тимофеев-Ресовский в уже упомянутой статье (Timofeeff-Ressovsky, 1927). Несколько позже основные положения теории Четверикова были

упомянуты в книге Ф. Добржанского (Dobzhansky, 1937, с. 41, 42, 126). Таким образом, работы Четверикова и его группы вряд ли оказали большое влияние на начальные исследования Фишера, Холдейна и Райта. Одновременное обращение учёных трёх разных стран к одной и той же проблеме постулировалось всем ходом развития биологии.

Точно так же, и открытие случайного дрейфа генов, сделанное С. Райтом, было закономерным в научном плане событием. Почти к тем же выводам в те же годы пришёл ученик С.С. Четверикова Дмитрий Дмитриевич Ромашов (1899—1963). Развивая идеи учителя, Д.Д. Ромашов в 1931 году описал случайные процессы в популяции13, которые он назвал «автоматическими», и для которых ученик A.C Серебровского Н.П. Дубинин в том же 1931 г. предложил название «генетико-автоматические процессы» (^П). Существование ^П Ромашов с Дубининым подтвердили в модельных опытах с выниманием чёрных и белых шаров из специальных урн. В 1932 г. они подготовили об этом статью — и (о ужас!) обнаружили, что чуть раньше их значительно более разработанную в математическом плане модель внутрипопуляционных генетических процессов опубликовал американский генетик Сьюэл Райт.

В своей основной работе на эту тему (Дубинин, Ромашов, 1932, с. 52) они писали: «Настоящая статья является первой из серии работ, которые авторы предполагают посвятить вопросу о генетическом строении вида и его эволюции. [...] В известной своей части настоящая работа оказалась параллельной, с одной стороны, работам Фишера и Райта, и с другой стороны, работе Гагедурн. [...] Обсуждению взглядов Фишера и Райта мы предполагаем посвятить особую статью». Надо сказать, что эта «особая статья» так и не была написана.

Математические расчёты в статьях Дубинина и Ромашова неизмеримо проще, чем использованные Райтом, но зато авторы применили «урновую» модель, намного более наглядную для биологов. Работы Ромашова и Дубинина и их вклад подробно рассмотрен в книгах В.В. Бабкова (1985) и РА. Фандо (2005).

Сам Райт с работами российских учёных в области популяционной генетики знаком, видимо, не был. В его статьях мне не удалось обнаружить ссылок ни на Четверикова, ни на Дубинина с Ромашовым. В основополагающей статье 1931 года ссылок на российские работы нет вообще, а в дополняющей её статье 1932 г. есть ссылка на «Изменчивость» Филипченко (немецкое издание 1929 г). и статью Серебровского 1929 г., тоже на немецком языке (в то время как ссылки на работы Фишера и Холдейна в эти годы для Райта обычны). В 1938 году (Wright, 1938) появляется ссылка на работу АН. Колмогорова «Уклонения от формул Харди при частичной изоляции» (Колмогоров, 1935). Ссылка на эту же работу Райт повторяет в 1945 г. и в докладе 1947 г. в Принстоне (Wright, 1949). В обзоре «Генетика популяций», написанном Райтом для энциклопедии «Британика» (Wright, 1948) даны ссылки только на Фишера (1930), Холдейна (1932) и три работы самого Райта (Wright, 1931; 1942; 1943).

В то же время, ссылки на работы Райта у советских генетиков обычны и закономерны. Тем не менее, можно сказать, что Райт недостаточно известен в России. Ни одна его статья (не говоря уже о книгах) не переводилась на русский язык. В Большой Советской энциклопедии не нашлось места даже для краткой заметки о Сьюэле Райте. Его имя

13 После того как С.С. Четвериков показал, что любая природная популяция генетически неоднородна, и следовательно должна являться полем для протекания определенных генетических процессов с возможным эволюционным выходом, одной из важнейших задач стало создание математических моделей внутрипопуляционных процессов с учётом мутаций, отбора и всего остального (Ромашов, 1931).

отсутствует в биографическом справочнике «Биологи», изданном в Киеве в 1984 г., хотя в заявленных составителями принципах отбора было декларировано: «Зарубежных биологов представляют лауреаты Нобелевской премии, члены национальных академий наук, иностранные члены АН СССР и ВАСХНИЛ и учёные, вписавшие наиболее яркие страницы в историю биологии» (Биологи, 1984, с. 3). Даже если подвергнуть сомнению право С. Райта считаться учёным, вписавшим «яркую страницу в историю биологии», он всё равно проходил по чисто формальному критерию — как член национальной Академии наук США14. Ни журнал «Генетика», ни другие российские журналы не откликнулись на смерть Райта15. Почему же такое небрежение по отношению к человеку, которого все учебники, и зарубежные, и отечественные, числят среди четырёх создателей популяционной генетики?

Здесь можно назвать несколько причин (Ермолаев, 2011). Во-первых, возможно, сыграло свою роль несколько ревнивое отношение к Райту со стороны одного из лидеров отечественной популяционной генетики Н.П. Дубинина. Скорее всего, ему было трудно до конца изжить то разочарование, которое ему пришлось испытать на рубеже

1931—1932 годов, прочтя знаменитую статью Райта и поняв, что Райт одновременно с Ромашовым и Дубининым сделал то же самое открытие. В результате опыты Ромашова и Дубинина остались западным генетикам практически неизвестными в отличие от выкладок Райта, которые произвели впечатление разорвавшейся бомбы. В своих мемуарах Н.П. Дубинин вспоминает Райта лишь единожды, когда говорит, что Райт «назвал это явление [генетико-автоматические процессы] дрейфом генов» (Дубинин, 1989, с. 121). Поэтому получилось, что человек, который более других должен был пропагандировать Райта в России, старался пореже произносить его имя.

Вторая причина намного более объективна. В начале 1930-х годов постулированный Райтом дрейф генов был у всех на устах, но казался многим математической абстракцией, а не реальным биологическим процессом. Основные работы, доказывающие правильность основных предположений Райта, были сделаны в сороковые и пятидесятые годы. Но к этому времени генетика в СССР была по милости Т.Д. Лысенко практически под запретом, поэтому очень важный в историческом плане период споров и дискуссий вокруг идущих в популяциях генетических процессов прошёл мимо советских биологов. Не до математических тонкостей с расчётами изменений аллельных частот было в тот момент, когда сами слова «ген» и «аллель» считались происками «буржуазных наймитов».

Когда же советская генетика восстановила себя в правах и перестала считаться «лженаукой» и «проституткой империализма», на переднем крае биологии уже стояли совсем другие вопросы. Споры по поводу теорий Райта ушли в прошлое, дрейф генов вошёл во все учебники наряду с мутационной изменчивостью и естественным отбором, а сам Сьюэл Райт казался скорее бородатым классиком с запыленного портрета, чем реальным биологом. Таких не обсуждают в экспериментальных статьях, на таких лишь вежливо ссылаются во вступлении.

14 Соратникам Райта — Фишеру и Холдейну — повезло намного больше. Их персоналии находятся во всех перечисленных справочниках. Некоторые их книги переведены на русский язык (Хол-дэн, 1935; Фишер, 1958), а Холдейну даже посвящена отдельная монография (Фельдман, 1976).

15 Некрологи на смерть Сьюэла Райта были опубликованы во многих журналах, как англоязычных (Crow, 1988; Hartl, 1988), так и в Японии (Dronamraju, 1990), Финляндии (Pamilo, Maki-Tanila, Muona, 1988) и других странах. Вот только в российских журналах некрологов не появилось (по крайней мере, в РЖ по биологии за 1988—1991 годы найти упоминаний о таковых мне не удалось).

Для оценки значения исследований С. Райта в контексте общего развития науки интересно мнение Н.И. Вавилова. В 1938 году в своей лекции по истории генетики для аспирантов ВИРа он «назвал ряд имен, с которыми он связывал основные этапы развития генетики в XX в. Этими учеными, по Вавилову, были Бэтсон, Де Фриз, Лотси, Коржинский, Морган, Фишер, Райт, Веттштейн, Иоганнсен, Уолдон, Дженнингс, Герст» (Дубинин, 2002, с. 36). Как видим, в первую треть века Вавилов насчитал 12 основных имен, и Райт — один из двенадцати16.

Не так давно другой российской академик — И.А. Захаров — решил вычленить «Основные вехи в истории генетики» (Захаров, 2003, с. 69—71). В двадцатом столетии он выделил 33 основных события, и одно из них: «1930-1932. Математическая теория эволюции популяций дана в работах Р.А. Фишера, С. Райта, Дж. Холдейна».

Литература

Бабков В.В. Московская школа эволюционной генетики. М.: Наука, 1985. 216 с.

Барабанщиков Б.И., Ермолаев А.И. Хрестоматия по генетике: Учебно-методическое пособие. Казань: Изд-во Казан. ун-та, 1988. 186 с.

Биологи: Биографический справочник / авт.-сост.: Т.П. Бабий, Л.Л. Коханова, Г.Г. Костюк и др. Киев: Наукова думка, 1984. 816 с.

Браун Дж. Чарльз Дарвин: Происхождение видов / пер. с англ. Ю. Сковпень. М.: АСТ, 2009. 220 с.

Васильева Л.А., Забанов С.А. Количественные признаки: Методы анализа, генетический контроль // Успехи современной генетики. Т. 16. М.: Наука, 1989. С. 207—216.

Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии. М.: КМК, 2004. 432 с.

Гайсинович А.Е. Зарождение и развитие генетики. М.: Наука, 1988. 424 с.

Георгиевский А.Б. К истории закона Харди—Вейнберга // Историко-биологические исследования. 2011. Т. 3. № 1. С. 63-75.

Грант В. Эволюция организмов / пер. с англ. П.О. Фоминой; под ред. Б.М. Медникова. М.: Мир, 1980. 408 с.

Дубинин Н.П. О некоторых основных проблемах генетики // Биологический журнал. 1932. Т. 1. Вып. 1/2. С. 112-146.

Дубинин Н.П., Ромашов Д.Д. Генетическое строение вида и его эволюция // Биологический журнал. 1932. Т. 1. Вып. 5/6. С. 52-95.

Дубинин Н.П. Эволюция популяций и радиация. М.: Атомиздат, 1966. 744 с.

Дубинин Н.П. Вечное движение. 3-е изд., испр. и доп. М.: Политиздат, 1989. 448 с.

Дубинин Н.П. История и трагедия советской генетики. Философские проблемы генетики. М.: Наука, 2002. 404 с. (Избр. тр., т. 4)

Ермолаев А.И. Предтеча эволюционного синтеза Сьюэл Райт (1889-1988) и его восприятие в России // Институт истории естествознания и техники им. С.И. Вавилова. Годичная научная конференция (Москва, 2010). М., 2011а. С. 599-602.

Ермолаев А.И. Лотси Ян Паулус // Большая Российская энциклопедия. Т. 18. М., 2011б. С. 70.

Завадский К.М., Колчинский Э.И., Ермоленко М.Т. Главные этапы развития эволюционной теории // Развитие эволюционной теории в СССР (1917—1970-е годы). Л.: Наука, 1983. С. 8-43 (Гл. 1).

16 В воспоминаниях Н.П. Дубинина сквозит неизжитая обида на Н.И. Вавилова за недооценку отечественных (в том числе и своих) работ, так что он называет подход Вавилова «однобоким». Дубинин не обратил внимания, что Вавилов, видимо, намеренно не упомянул никого из генетиков, живших в одной с ним стране. В список, например, не попал и Г. Мёллер, работавший тогда в России.

Захаров И.А. Генетика в XX веке: Очерки по истории. М.: Наука, 2003. 78 с.

КайдановЛ.З. Генетика популяций. М.: Высшая школа, 1996. 320 с.

Колмогоров А.Н. Уклонения от формул Харди при частичной изоляции // Доклады АН СССР. 1935. Т. 3 (8). № 3 (63). С. 129-132.

Колчинский Э.И. Эрнст Майр и современный эволюционный синтез. М.: КМК, 2006. 150 с.

Колчинский Э.И. Биология Германии и России-СССР в условиях социально-политических кризисов первой половины XX века. СПб.: Нестор-История, 2006. 638 с.

Левонтин Р. Генетические основы эволюции / пер. с англ. В.Г. Митрофанова; под ред. А.В. Яблокова. М.: Мир, 1979. 352 с.

Ли Ч. Введение в популяционную генетику / пер. с англ. Е.А. Салменковой, Е.А. Тетушкина; под ред. Ю.П. Алтухова, Л.А. Животовского. М.: Мир, 1978. 556 с.

Лобашев М.Е. Генетика. 2-е изд. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1969. 752 с.

Майр Э. Зоологический вид и эволюция / пер. с англ. под ред. В.Г. Гептнера, В.Н. Орлова. М.: Мир, 1968. 598 с.

Майр Э. Популяции, виды и эволюция / пер. с англ. М.В. Мины; под ред. В.Г. Гептнера. М.: Мир, 1974. 462 с.

Мёллер Г. [Вступительная статья] // Холдэн Дж.Б.С. Факторы эволюции. М.-Л., 1935. С. VII-XXVII.

Рокицкий П.Ф., Савченко В.К., Добина А.И. Генетическая структура популяций и ее изменения при отборе. Минск: Наука и техника, 1977. 200 с.

Ромашов Д.Д. Об условиях «равновесия» в популяции // Журнал экспериментальной биологии. 1931. Т. 7. Вып. 4. С. 442-454.

РостоваН.С. Корреляции: Структура и изменчивость. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2002. 308 с.

Симпсон Д.Г. Вступление [к книге] // Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир, 1980. С. 9-13.

Синнот Э., Денн Л. Курс генетики / пер. с англ. С.М. Гершензона. М.: Госмедиздат, 1931. 360 с.

Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция / пер. с англ. Т.И. Штиль-кинда. М.: Мир, 1982. 488 с.

Фандо Р.А. Формирование научных школ в отечественной генетике в 1930—1940-е гг. М.: Изд. дом И.И. Шумиловой, 2005. 148 с.

Фельдман Г.Э. Джон Бэрдон Сандерсон Холдейн (1892-1964). М.: Наука, 1976. 216 с. (Науч.-биогр. сер.)

Фишер Р.А. Статистические методы для исследователей / пер. с англ. В.Н. Перегудова. М.: Госстатиздат, 1958. 268 с.

Холдэн Дж.Б.С. Факторы эволюции / пер. с англ. под ред. Б.Н. Васина. М.-Л.: Биомедгиз, 1935. 122 с.

Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Журнал экспериментальной биологии. Сер. А. 1926. Т. 2. С. 3-54.

Четвериков С.С. Экспериментальное решение одной эволюционной проблемы // Труды

3-го Всероссийского съезда зоологов, анатомов и гистологов в Ленинграде, 14-20 дек. 1927 г. Л.: Главнаука, 1928. С. 52-54.

Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции: Теория стабилизирующего отбора. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1946. 396 с.

Юнкер Т., Хосфельд У. Открытие эволюции: Революционная теория и ее история / пер. с нем. И.Ю. Попова. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2007. 220 с.

ЮсуфовА.Г., Магомедова М.А. История и методология биологии. М.: Высш. шк., 2003. 240 с.

Coyne J.A., Barton N.H., Turelli M. A critique of Sewall Wright’s shifting balance theory of evolution // Evolution. 1997. Vol. 51. P. 643-671.

Crow J.F. Sewall Wright, the scientist and the man // Perspect. Biol. Med. 1982. Vol. 25. P. 279-294.

Crow J.F., Dove W.F. Sewall Wright and physiological genetics // Genetics. 1987. Vol. 115. P. 1-2.

Crow J.F. Sewall Wright (1889-1988) // Genetics. 1988. Vol. 119. P. 1-4 (May, 1988).

Dobzhansky Th. Genetics and the origin of species. N.Y.: Columbia Univ. Press, 1937. 364 p. Dobzhansky Th., Wright S. Genetics of Natural Population. X. Dispersion rates in Drosophila рseudoobscura // Genetics. 1943. Vol. 28. P. 304—340.

Dobzhansky Th., Wright S. Genetics of Natural Population. XV. Rate of diffusion of a mutant gene through a population of Drosophilaрseudoobscura // Genetics. 1947. Vol. 32. P. 303—324.

Dronamraju K.R. Sewall Wright (1889-1988) // Hg^HraKy gsacce = Japan. J. Genet. 1990. Vol. 65. № 1. P. 25-31.

Fisher R. The correlation between relatives on the supposition of Mendelian inheritance // Trans. Roy. Soc. Edinburgh, 1918. Vol. 52. P. 399-433.

FisherR.A. The Genetical Theory of Natural Selection. Oxford: Clarendon Press, 1930.

FisherR., FordE.B. The Sewall Wright effect // Heredity. 1950. Vol. 4. P. 117-119.

HartlD.L. Sewall Wright (1889-1988) // Theor. Popul. Biol. 1988. Vol. 33. № 3. P. 371-374.

HodgeM.J.S. Biology and philosophy (including ideology): A study of Fisher and Wright // The founders of evolutionary genetics / ed. by S. Sarkar. Dordrecht, Holland: Kluwer Academic, 1992. P. 231-293.

Kerr W.E., Wright S. Experimental studies of the distribution of gene frequencies in very small populations of Drosophila melanogaster. I. Forked // Evolution. 1954. Vol. 8. P. 172-177.

Kleinman K. His Own Synthesis: Corn, Edgar Anderson, and Evolutionary Theory in the 1940s // J. Hist. Biol. 1999. Vol. 32. P. 293-320.

Lotsy J.P. Evolution by means of hybridization. The Hague, 1916.

McPhee H.C., Wright S. Mendelian analysis of the pure breeds of livestock. III. The shorthorns // J. of Heredity. 1925. Vol. 16. P. 205-215.

Neyman I. R.A. Fisher (1890-1962) // Science. 1967. Vol. 156. P. 1456-1460.

Pamilo P., Maki-Tanila A., Muona O. Sewall Wright (1889-1988) evoluutiogenetiikan perustaja // Luonnon tutkija. 1988. Vol. 92. № 3. P. 93-95. (Ha $hh. »3.)

Provine W.E. The origins of theoretical population genetics. Chicago, L.: Univ. of Chicago Press., 1971. 201 p.

Provine W.E. Sewall Wright and Evolutionary Biology. Chicago, L.: Univ. of Chicago Press, 1986. 545 p. Shanahan T. The Evolution of Darwinism: Selection, Adaptation, and Progress in Evolutionary Biology. Cambridge: Cambridge University Press, 2004. 352 p.

Skipper R.A. The persistence of the R.A.Fisher - Sewall Wright controversy // Biol. & Philos. 2002. Vol. 17. P. 341-367.

Steffes D.M. Panpsychic Organicism: Sewall Wright’s Philosophy for Understanding Complex Genetic Systems // J. Hist. Biol. 2007. Vol. 40. P. 327-361.

Tabery J.G. The “Evolutionary Synthesis” of George Udny Yule // J. Hist. Biol. 2004. Vol. 37. P. 73-101.

Timofeeff-Ressovsky H.A., Timofeeff-Ressovsky N.W. Genetische Analyse einer freilebende Drosophila melanogaster Population // W. Roux'Arch. Entwicklungsmech. Organism. 1927. Bd. 109. S. 70-109.

Tschetwerikoff S.S. Uber die genetische Reschaffenheit wilder Populationen // Verh. V Intern. Kongr. Vererb. Berlin, 1928. Bd. 2. S. 1499-1500.

TurnerD. The Progress of Darwinism // Biol. and Phil. 2006. Vol. 21. P. 277-285.

Wade M.J., Goodnight C.J. Wright’s shifting balance theory: An experimental study // Science. 1991. Vol. 253. P. 1015-1018.

Wade M.J., Goodnight C.J. The theories of Fisher and Wright in the context of metapopulations: when nature does many small experiments // Evolution. 1998. Vol. 52. P. 1537-1553.

Wilkins J. The dimensions, modes and definitions of species and speciation // Biol. and Phil. 2007. Vol. 22. P. 247-266.

Wright S. Notes on the anatomy of the trematode Microphallus opacw // Trans. Amer. Microscopical Soc. 1912. Vol. 31. P. 167-175.

Wright S. Correlation and causation // J. Agr. Res. 1921. Vol. 20. P. 557-585.

Wright S. Evolution in Mendelian populations // Genetics. 1931. Vol. 16. P. 97-159.

Wright S. The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding, and selection in evolution // Proc. 6th Intern. Congr. Genetics, at Ithaca. Jones D.F. (ed.). Brooklyn, NY, 1932. Vol. 1. P. 356-366.

Wright S. Statistical Genetics in Relation to Evolution. Paris: Hermann & Cie, 1939. 62 p.

Wright S. The Statistical Consequebces of Mendelian Heredity in Relation to Speciation // The New Systematics / ed. J. Huxley. Oxford: Oxford Press, 1940a. P. 161-183.

Wright S. Breeding Structure of Populations in Relation to Speciation // Amer. Natur. 1940b. Vol. 74. P. 232-248.

Wright S. The physiology of the gene // Physiological Reviews. 1941. Vol. 21. P. 487-527.

Wright S. Statistical Genetics and Evolution // Bull. Amer. Mathematical Soc. 1942. Vol. 48. P. 223-246.

Wright S. Isolation by Distance // Genetics. 1943. Vol. 28. P. 114-138.

Wright S. Tempo and mode in evolution: A critical review // Ecology. 1945. Vol. 26. P. 415-419. Wright S. Isolation by Distance under Diverse Systems of Mating // Genetics. 1946. Vol. 31. P. 39-59. Wright S. Genetics of Populations // Encyclopaedia Britannica. 14th ed. 1948. Vol. 10. P. 111-116. Wright S. Adaptation and Selection // Genetics, Paleontology and Evolution / ed. by G.L. Jepson, G.G. Simpson, E. Mayr. Princeton: Princeton Univ. Press, 1949. P. 365-389.

Wright S., Kerr W.E. Experimental studies of the distribution of gene frequencies in very small populations of Drosophila melanogaster. I. Bar // Evolution. 1954. Vol. 8. P. 225-240.

Wright S. Modes of selection // Amer. Natur. 1956. Vol. 90. P. 5-24.

Wright S. Evolution and the Genetics of Populations. Vol. 1-4. Chicago: University of Chicago Press, 1968-1978. — Vol. 1: 1968; Vol. 2: 1969; Vol. 3: 1977; Vol. 4: 1978.

Wright S. The Relation of Livestock Breeding to Theories of Evolution // J. ofAnimal Science. 1978. Vol. 46. P. 1192-1200.

Wright S. Evolution: Selected Papers/ed. by W.G. Provine. Chicago: Univ. of Chicago Press, 1986. 650 p.

Sewall Wright and his Role in the Development of Genetics of Populations

Andrey I. Ermolajev

Institute for the History of Science and Technology named after Sergey I. Vavilov, St. Petersburg Branch, Russian Academy of Sciences, Saint-Petersburg, Russia; [email protected]

This paper considers the life of Sewall Wright (1889-1988), an American geneticist and his main works which helped lay the foundation for Population Genetics. The importance of the idea of genetic drift for evolutionary synthesis (the Wright effect) and Wright’s conception of the shifting balance theory are described. Also discussed is the extent of Wright’s appreciation by Russia scientists, and the problem of mutual influence between Soviet and American research — the authors of Genetics of Populations is highlighted

Keywords: S. Wright, R. Fisher, J. Haldane, S.S. Tschetwerikoff, N.P. Dubinin, D.D. Romashoff, the history of Genetics of Populations, Genetic Drift