CC BY
114
тах на дерново-подзолистых почвах // Международный сельскохозяйственный журнал. 2016. № 1. С. 37-39.
5. Воробьев В.А., Гаврилова Г.В. Эффективность систем удобрения в посевах овса // Аграрная наука. 2016. № 2. С. 7-9.
6. Воробьев В.А., Гаврилова Г.В. Эффективность калия в полевом севообороте на хорошо окультуренной дерново-подзолистой почве // Аграрная наука. 2016. № 4. С. 15-17.
7. Воробьев В.А. Деградация агрохимических свойств пахотных почв Псковской области // Гумус и почвообразование / СПбГАУ. СПб., 2004. С. 16 -171.
8. Воробьев В.А., Гаврилова Г.В. Агрохимические свойства пахотных дерново-подзолистых почв Псковской области // Научно-обоснованные системы земледелия: теория и практика: материалы международной научно-практической конференции. Ставрополь: Параграф, 2013. С. 40-42.
9. Гаврилова Г.В. Влияние калийного удобрения на урожайность и качество зерна озимой тритикале // Общество, наука и инновации: сборник статей международной научно-практической конференции. Ч. 2. Уфа: Аэтерна, 2015. С. 79-81.
10. Иванов А.И., Воробьев В.А. Экономические и экологические проблемы систем удобрения в полевых севооборотах на дерново-подзолистых почв // Международный сельскохозяйственный журнал. 2016. № 2. С. 52-54.
ftga@vgsa.ru
УДК 634.11:581.133.4:551.1
Владимир Гудковский,
доктор сельскохозяйственных наук, профессор, академик РАН, заведующий отделом, Людмила Кожина,
кандидат сельскохозяйственных наук, заведующая лабораторией, Юрий Назаров,
кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник, Евгений Ткачев,
кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник,
Всероссийский научно-исследовательский институт садоводства имени И.В. Мичурина, г. Мичуринск
РОЛЬ СЕРЫ В ПОВЫШЕНИИ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ И ПЛОДОВ ЯБЛОНИ К СТРЕСС-ФАКТОРАМ
Длительное воздействие комплекса неблагоприятных факторов (переувлажнение, засуха, перепады температур, высокая солнечная активность, химический стресс и др.) способствует образованию свободных радикалов, вызывающих повреждения клеток, тканей и даже гибель растения. Одним из путей стабилизации и индукции адаптивного потенциала растений на разных этапах их жизни может быть обработка серосодержащими препаратами. В результате исследований выявлено, что повышение содержания серы в тканях растений после обработки серосодержащими соединениями способствует синтезу и активации действия высокоактивных соединений, обеспечивает стабилизацию минерального, антиоксидантного, гормонального, энергетического баланса растений и плодов, адаптацию и репарацию в условиях стресса и после него. Выявлена высокая эффективность действия серосодержащего препарата Тиовит-Джет при воздействии стрессоров: переувлажнение, фотоокисление, засуха, химический стресс, их сочетаний для защиты от повреждений насаждений яблони в питомнике, молодом и плодоносящем саду; при воздействии стрессоров: низкотемпературный, химический, их сочетаний для защиты плодов яблони от повреждений при хранении.
S u m m a r y
Long-term effect of the complex of adverse factors (water-logging, drought, temperature fluctuations, high solar activity, chemical stress etc.) promotes free radicals production evoking cell, tissue damage and even plant death. Treatment with sulphur-containing compounds is considered to be one of the methods of stabilization and induction of plants adaptive potential at various stages of their development. The results of studies show that increased sulphur level in plant tissues treated with sulphur-containing compounds enables synthesis and activation of highly active compounds, provides stabilization of mineral, antioxidative, hormonal, energy balance in plants and fruit, adaption and reparation in stress and post-stress period. Sulphur-containing «Twit-Jet» product is characterized by high efficiency for protection of apple nurrery trees, young and fruit-blearing trees in orchard under the effect of such stressors as water-logging, photooxidation, drought, chemical stress and their combination and apple fruit during storage under the effect of such stressors as; low-temperature, chemical stresses and their combination.
Ключевые слова: яблоня, сера, стресс, питомник, сад, лист, плод, защитные соединения. Keywords: apple trees, sulphur, stress, nursery, orchard, leaf, fruit, protective compounds.
В настоящее время в садоводческих хозяйствах Российской Федерации производится 500-600 тыс. т товарных плодов яблони. Для импортозамещения и полного обеспечения населения страны плодами в ближайший период необходимо увеличить их производство до 5 млн. т, а площадь садов — на 200-300 тыс. га (в зависимости от зоны выращивания и типа сада).
Отрасль садоводства является капиталоемкой, а производство плодовой продукции высокозатратным: 2,0-2,5 млн руб. на закладку 1 га интенсивного сада (подготовка почвы, саженцы, капельное орошение, шпалера, сетка и др.). В средней полосе России, относящейся к зоне рискованного садоводства, при максимальной урожайности 30-35 т/га окупить вло-
женные средства и получать стабильную прибыль возможно только при использовании новейших элементов технологии повышения устойчивости растений к неблагоприятным факторам окружающей среды.
Экологические условия зоны не позволяют выращивать конкурентоспособные высококачественные сорта яблони,
МСХЖ — 60 лет!
- 29
МЕЖДУНАРОДНЫЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ ЖУРНАЛ № 5/2016
составляющие основу мирового рынка, и в то же время экстремальные проявления экологических условий оказывают негативное влияние на продуктивность и качество плодов адаптированных сортов.
Основными стресс-факторами, негативно влияющими на состояние насаждений и качество плодов яблони, являются: резкие перепады температуры, влажности воздуха и почвы, засуха, переувлажнение, высокая солнечная активность, ультрафиолетовая радиация и др. Как правило, на растения одновременно воздействуют несколько стресс-факторов, что усугубляет ситуацию. Длительное воздействие комплекса неблагоприятных факторов способствует образованию свободных радикалов, которые, при недостаточном антиоксидантном статусе, могут вызвать повреждения клеточных орга-нелл, клеток, тканей и даже гибель растения [1-4]. Нарушение озонового слоя Земли, вследствие техногенных загрязнений, обуславливает глобальное потепление климата, поднятие уровня вод Мирового океана, таяние ледников, что создает угрозу затопления огромных территорий, поднятия уровня грунтовых вод и дополнительную стрессорную нагрузку на растительный мир.
Следует отметить, что плодовые растения испытывают воздействия и накапливают видимые и латентные повреждения на протяжении многих лет, следовательно, от нормального функционального состояния растения, начиная с маточника и питомника до молодого и плодоносящего сада, зависит эффективность садоводства. В связи с этим необходимо изучить эффективные методы повышения устойчивости растений к комплексу стресс-факторов.
Одним из путей стабилизации и индукции адаптивного потенциала растений на разных этапах их жизни может быть обработка серосодержащими препаратами, что обусловлено уникальными свойствами серы. Сера занимает четвертое место среди основных питательных веществ, необходимых для растений после N1, Р и К. Она входит в состав и стабилизирует молекулы белка, входит в состав аминокислот, витаминов, ферментов и других соединений, многие из которых обладают антиоксидантными свойствами, способностью детоксикации ядовитых соединений, повышает активность ферментов, способствует синтезу хлорофилла [3, 5-10], что в комплексе обеспечивает повышение устойчивости растений к стресс-факторам.
Сера, входя в состав цистеина, выступает в качестве донора для ряда соединений, таких как метионин, глутатион и фито-хелатины, которые известны за их участие в устойчивости растений к различным абиотическим стрессам. Ряд ключевых
стресс-метаболитов, таких как этилен, управляются метионином через его метаболита сера-аденозилметионина [11,12].
В процессе эволюции растения выработали мощные системы инактивации свободных радикалов — антиоксидант-ные соединения (полифенолы, витамины, ферменты-антиокислители и др.) [3, 5-7]. Важнейшую роль в формировании защитных систем растений и качества плодов играют минеральные вещества. Они входят в состав ферментов, витаминов, гормонов и других физиологически активных соединений [3, 5-7]. Фитогормоны служат одними из основных регуляторов роста и развития растений, активируют экспрессию генов ферментов антиоксидантной защиты. Под действием стрессоров изменяется баланс гормонов, что приводит к нарушению физиологических процессов [3, 4, 13-14].
Целью наших исследований было: изучить возможность стабилизации адаптивного потенциала растений при воздействии экзогенных обработок серосодержащими препаратами в питомнике, молодом и плодоносящем саду при хранении плодов в стрессовых экологических и искусственно смоделированных условиях. В качестве маркеров оценки состояния растений и плодов использовали данные по содержанию минеральных веществ (Ca, Mg, K, P, S), гормона этилена, антиоксидан-тов, фотосинтетической активности и другие характеристики и параметры растений и плодов.
Материалы
и методы исследований
Полевые исследования проводились в питомнике, молодом и плодоносящем интенсивном саду, биохимические — в лаборатории отдела послеуборочных технологий ВНИИС им. И.В. Мичурина.
Объектами исследований являлись: саженцы, деревья и плоды различных сортов яблони. Для некорневых обработок применяли серосодержащий препарат Тиовит-Джет (сера, 800 г/кг). Использовали модельное переувлажнение насаждений (влажность почвы доводили до 120% наименьшей влагоемкости (НВ), при оптимальной влажности для растений 80% НВ). В качестве химического стрессора использовали гербицид Раундап, в качестве пленкообразующего полимера — Милефунг, элиситор Эмистим, базовая подкормка осуществлялась комплексом макро- и микроэлементов. Кратность, сроки обработок — в зависимости от задач исследований.
Плоды снимали в оптимальные сроки съема (этилен 0,1-0,3 ppm), через сутки после съема часть плодов обрабатывали защитными препаратами — 1-метилцикло-пропен (1-МЦП), дифениламин (ДФА). На хранение плоды закладывали в обычную
атмосферу (ОА) при двух температурных режимах: +3-4оС (оптимальный), -1-0°С (стрессовый), в регулируемую атмосферу (РА) с рекомендуемым составом атмосферы (СО2 — 2-3%, О2 -2-3%) и стрессовым (СО2 — 35-40%, О2 — 1,0-1,5%).
Оценивали состояние насаждений, листьев (наличие некрозов, заболеваний и др.), биометрические показатели, выход стандартных саженцев. Потери плодов от физиологических заболеваний оценивали визуально при хранении и дополнительно через 7 дней после снятия с хранения при Т +20оС (имитация условий доведения плодов до потребителя, «жизнь на полке»). Использовали метеоданные Мичуринской метеорологической станции.
Содержание минеральных элементов — кальция, магния, калия определяли методом атомно-абсорбционной спектроскопии, фосфора, серы — фотометрически [15], содержание эндогенного этилена — газохроматографически [16], суммы фенольных соединений (СФС), рутина, хлорофилла и каротиноидов — спектро-фотометрически [17, 18].
Изучение анатомического строения листьев проводили по общепринятым методикам [19, 20] на образцах, собранных в период максимального развития органов с помощью аппаратно-программного комплекса ВидеоТесТ-Морфология 4.0 на базе микроскопа AXIO Imager Z1 (Carl zeiss).
Степень повреждения генеративных органов определяли с использованием методик В.Л. Витковского [21], Тюриной и др. [22]. Помимо этого использовались стандартные цитологические и гистологические методики.
Результаты исследований
Весеннее переувлажнение почвы для садоводства средней зоны России явление не редкое, ярким подтверждением тому стал текущий 2016 г., когда за два месяца (апрель, май) осадков выпало в 3 раза больше среднемноголетних данных — 231 мм, в июне превышение составило 46,5% (83,5 мм). Частые и интенсивные дожди во многих хозяйствах затруднили проведение текущих агротехнических и защитных мероприятий (из-за невозможности прохода техники). В итоге, многие насаждения испытывали угнетение, отмечалось скручивание и некрозы листовой пластинки, в тяжелых случаях — массовое опадение листьев и плодов, что отрицательно повлияло на закладку генеративных почек урожая следующего года. Эти примеры указывают на необходимость разработки комплексной системы управления продуктивностью насаждений и качеством плодов яблони.
Рациональный выбор места под маточник, питомник, сад, подбор эффективных для зоны сорто-подвойных комбинаций,
30 -
INTERNATIONAL AGRICULTURAL JOURNAL № 5/2016
www.mshj.ru
задернение междурядий в саду, высокий агротехнический фон, своевременное осуществление защитных мероприятий, включая обработки по молодому листу серосодержащими препаратами, позволяют даже в такие «стрессовые» годы получать стандартные саженцы и урожай плодов, что подтверждается результатами проведенных нами исследований.
Питомник. Основная задача — получение высококачественного посадочного материала (саженцев) для садов интенсивного типа, обеспечивающего высокую скороплодность и быстрые темпы нарастания урожайности с выходом на плато максимальной продуктивности насаждений на 4-5 год.
В условиях переувлажнения (при влажности почвы от 115-120% НВ до полной полевой влагоемкости) в весенне-летний период 2005 г. угнетенным состоянием, отставанием в росте и развитии отличались однолетние саженцы яблони сортов Лобо и Мартовское во втором поле питомника, расположенного на низинном участке. Обработка саженцев препаратом Тиовит-Джет снижала негативные проявления переувлажнения, что подтверждалось данными индукции флуоресценции хлорофилла. Через 25 дней после обработки препаратом показатель Ру/Рт составлял 0,72 отн. ед. (оптимум 0,80 отн. ед.), в варианте контроль + переувлажнение — опустился до 0,5 отн. ед., что указывало на состояние, близкое к гибели [1]. После перезимовки в третьем поле питомника более 50% саженцев варианта контроль + переувлажнение погибло, оставшиеся имели повреждения штамбов растений солнечным ожогом (из-за высокой солнечной радиации в зимне-весенний период), заметно отставали в росте и развитии, при выкопке лишь 16,7% саженцев соответствовало I сорту. Шестикратная обработка растений препаратом Тиовит-Джет способствовала повышению устойчивости к стресс-факторам (переувлажнение, высокая солнечная радиация в зимне-весенний период). После перезимовки у обработанных саженцев повреждения штамбов солнечным ожогом были минимальны (2%), а выход стандартных сажен-
цев I сорта в 3 раза выше (50%) по сравнению с необработанными.
Снижение потенциала устойчивости и гибель растений при переувлажнении обусловлены кислородным голоданием корневой системы. В условиях переувлажнения подавляется дыхание корней, синтез АТФ и зависящие от него процессы [1-3, 23, 24], снижается метаболическая активность, возникает энергодефицит, нарушается снабжение растений элементами минерального питания, гормонами (цитокинины, гиббереллины и др.), водой и другими продуктами жизнедеятельности [1-3, 23, 24]. В условиях анаэробиоза образуются токсические соединения для растений — низкомолекулярные кислоты (масляная, уксусная, молочная), сероводород, полифенолы, восстановленные и более подвижные формы железа и марганца [23-25], что, в том числе, вызывает загнивание корней и гибель растений.
Высокая эффективность обработок препаратом Тиовит-Джет связана с влиянием серы на стабилизацию структуры белка, укрепление клеточных стенок, повышение активности аминокислот и ферментов, обладающих антиоксидантными свойствами и способностью детоксикации [3, 5-10], что позволило нивелировать последствия переувлажнения и защитить растения от солнечных ожогов, являющихся результатом повреждающего действия избытка свободных радикалов, вызванных УФ-излучением в зимне-весенний период.
Интенсивный рост, развитие, адаптация к стрессам растений в питомнике сопряжены со значительными энергозатратами. При этом слабое развитие корневой системы (особенно в первом поле питомника), отсутствие либо малое количество «запасных резервов» делают их наиболее уязвимыми к воздействию неблагоприятных факторов, что подтверждают следующие данные.
В «молодых» листьях на однолетнем приросте (2 лист, 3 декада июля) в третьем поле питомника значительно меньше содержание Са, Мд, Р, по сравнению с листьями из плодоносящего сада (табл. 1). Кроме того, в листьях саженцев существенно ниже содержание веществ, обладающих
антиоксидантной активностью (флавоно-лов — рутин, аскорбиновой кислоты), по сравнению с плодоносящим садом.
Учитывая эти особенности, для получения высококачественного посадочного материала, питомники необходимо располагать на повышенных участках, легких почвах с достаточным запасом питательных веществ и очень тщательно вести контроль за минеральным питанием, режимом орошения.
Молодой сад. Основная задача — формирование оптимального объема продуктивной кроны и развитой корневой системы.
Молодые насаждения отличаются высокой ростовой активностью, способностью закладывать генеративные почки и формировать урожай плодов, что нарушает физиологическое равновесие в растениях и, как правило, приводит к резкой «периодичности» плодоношения. Энергозатратная жизнедеятельность молодых насаждений приводит к их ослаблению, а стрессовые условия (переувлажнение, солнечная радиация и др.) — к появлению антоциановой окраски, некрозам, сбросу листьев и плодов.
Следует отметить, что крупные плоды, снятые с молодых малоурожайных, интенсивно растущих деревьев, в период хранения в большей мере поражаются физиологическими заболеваниями. В тканях таких плодов, отличающихся высокой концентрацией гиббереллинов, клетки характеризуются значительным растяжением (удлинением), а концентрация кальция в них самая низкая. Такие клетки (мембраны) очень восприимчивы к воздействию стресс-факторов в предуборочный и послеуборочный периоды, что способствует быстрому их разрушению — переокислению [26].
Ярким примером, доказывающим роль серы в повышении устойчивости растений к повреждениям, вызванным химическим стрессом, является следующий опыт. Молодые 4-летние растения яблони сорта Богатырь были обработаны гербицидом Раундап, обработку проводили в конце августа. Механизм действия препарата: проникает только через листья и распространяется по всему растению в направлении корня. Обработка вызвала повреждение коры, листьев (некроз) и их преждевременное опадение, после зимнего периода (дополнительный стресс-фактор) все растения погибли. Гибель растений была вызвана тем, что преждевременное опадение листьев исключило отток питательных веществ (углеводы, макро- и микроэлементы и др.) в запасающие органы растений (корень, древесина, почки и др.) для их использования в зимний и ранне-весенний период. Комплексный вариант (1-кратная предварительная обработка
Таблица 1
Содержание макроэлементов и витаминов в листьях саженцев и плодоносящих деревьев
Вариант мг/100 г сырой массы Содержание, % от сухой массы
СФС рутин витамин С Са K P
Жигулевское. Питомник.
2 лист 5517 939 204 0,31 0,22 1,65 0,34
Жигулевское. Плодоносящий сад.
2 лист 5780 1736 633 0,75 0,48 1,38 0,25
НСР05 80 120 132 0,12 0,08 0,27 0,07
СФС — суммарное содержание фенольных соединений.
МСХЖ — 60 лет!
- 31
МЕЖДУНАРОДНЫЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ ЖУРНАЛ № 5/2016
серосодержащим препаратом Тиовит-Джет до химического стресса в сочетании с 3-кратной обработкой после него) защитил растения от преждевременного опадения листьев и повреждения коры, путем значительной нейтрализации свободных радикалов и детоксикации токсических соединений гербицида серосодержащими соединениями, что позволило растениям сформировать урожай следующего года на уровне контроля (без обработок) [1].
Эффективность действия препарата Тиовит-Джет обусловлена способностью БИ-групп обеспечивать защиту живых систем от свободно-радикального повреждения, способностью связывать многие токсичные экзогенные и эндогенные соединения [3, 7].
Плодоносящий сад. Основная задача — обеспечение физиологического равновесия между ростовыми процессами и нагрузкой урожаем, стабилизация продуктивности насаждений и получение высококачественных плодов.
Комплекс неблагоприятных факторов (длительное переувлажнение, резкое повышение солнечной активности) в весенне-летний период 2016 г. вызвал изгиб (эпинастию) и некроз значительных участков листовой пластинки, массовое осыпание листьев и завязи (до 90% и более). Наиболее восприимчивыми сортами оказались Лобо, Мелба, Спартан, в меньшей степени повреждались Жигулевское, Мартовское, Синап Орловский. Максимальные повреждения отмечены в садах, расположенных в пониженных (переувлажненных) местах. На конец июня деревья сорта Лобо во многих насаждениях имели минимальный прирост, практически отсутствовали плоды и листья, оставшиеся, на 100% были повреждены некрозами. Визуальные проявления разбалансировки энергетического баланса деревьев сорта Лобо с пониженных (переувлажненных) участков подтверждены чрезмерным подъемом эндогенного уровня этилена в листьях — 2 ррт, при его содержании 0,2 ррт в листьях с участков без переувлажнения и с более высоким уровнем агротехники.
Известно, что при переувлажнении почвы корневая система испытывает кислородное голодание, а восполнение его за счет транспорта из надземной части — минимально из-за повреждения листовой пластинки и сброса листьев, что приводит к еще более глубокой гипоксии корней, энергодифициту, проявляется в гормональном «этиленовом всплеске» и сбросе оставшихся плодов и листьев. То есть резкое увеличение синтеза этилена — ответная реакция растения на стресс. Молекулы этилена сигнализируют растению об опасности и запускаются защитные реакции для сохранения гомеостаза [14].
После 2-кратной обработки препаратом Тиовит-Джет плодоносящих насаждений яблони более устойчивого к переувлажнению, по сравнению с сортом Лобо, сорта Жигулевское эндогенное содержание этилена в листьях было на 40-50% ниже по сравнению с контролем, что свидетельствовало о более сбалансированном содержании гормона и, косвенным образом, об адаптации растений к стрессу.
Положительная роль серы выявлена при выведении плодоносящих насаждений яблони сортов Мартовское и Жигулевское из состояния стресса, вызванного модельным переувлажнением (влажность почвы 120% НВ). Значительный эффект получен при обработке растений серой + комплекс макро- и микроэлементов + эмистим. После перезимовки сложные условия весеннего периода усугубили стрессорное влияние, в результате часть растений в варианте контроль + переувлажнение погибла, а урожайность выживших была на 70% ниже, чем в варианте контроль (без переувлажнения). Комплексная обработка с участием серы позволила стабилизировать адаптивный потенциал растений — урожай был на уровне контрольных (без переувлажнения) растений (126 ц/га).
Переувлажнение почвы отрицательно сказалось и на анатомии листовой пластинки — отмечено уменьшение толщины кутикулы, увеличивалась толщина губчатой паренхимы по отношению к палисадной, что привело, в частности, к снижению фотосинтетической активности листьев. В вариантах, обработанных серой, толщина кутикулы была больше на 35%, а комплексная обработка эмистим + комплекс макро- и микроэлементов (МЭ) + сера увеличила данный показатель на 42% по сравнению с контролем (переувлажнение) (рис. 1, сорт Мартовское). Листья деревьев в данном варианте на 30% меньше поражались некрозами в летний период. Помимо этого выявлено, что соотношение палисадной и губчатой паренхимы было близко к оптимальному или изменялось
в пользу палисадной паренхимы, а это, в свою очередь, положительно сказалось на накоплении ассимилятов в растении.
Наблюдались значительные различия по степени повреждений зачатков цветков в изучаемых вариантах. В варианте контроль (переувлажнение) отмечены максимальные повреждения зачатков цветков (30-50% тканей). Меньшее количество повреждений (10-15%) получили генеративные органы в варианте переувлажнение с дополнительными обработками эмистим + комплекс макро- и микроэлементов + сера. Наиболее поврежденными были зачатки цветоножки центральных цветков и зачатки пыльников. Значительные повреждения генеративных органов контрольных деревьев связано с недостаточной подготовкой их к неблагоприятным условиям зимнего периода.
Замечено положительное влияние экзогенной обработки препаратом Тиовит-Джет насаждений в питомнике, молодом и плодоносящем саду на снижение повреждений грибными заболеваниями, вредителями, которые проявляют повышенную «агрессивность» на ослабленных после стрессовых условий растениях. Фунгицид-акарицид Тиовит-Джет нарушает процесс жизнедеятельности клеток патогенов за счет инактивации сероводородом ферментов, вызывая их гибель.
Высокая солнечная активность на фоне повышенных (выше среднемноголет-них) температур воздуха после длительного периода недостаточной солнечной энергии (пасмурная погода) чаще всего усиливает негативные проявления переувлажнения, особенно на наиболее ослабленных растениях. Такие явления периодически наблюдаются в средней зоне РФ (1990, 1994, 2000, 2004, 2016 гг.).
Важными маркерами оценки состояния растений являются данные по интенсивности фотосинтеза листьев и содержанию соединений, способных предохранить листовую пластинку от повреждений. К ним, прежде всего, относятся фенольные соединения (выполняющие роль фильтров
Рис. 1. Влияние переувлажнения почвы и некорневых подкормок на толщину кутикулы листьев
INTERNATIONAL AGRICULTURAL JOURNAL № S/2016
www.mshj.ru
Таблица 2
Содержание пигментов, фенольных соединений (СФС) в листьях яблони
Вариант Содержание пигментов, мкг/см2 СФС, мг/100 г сырой массы
хлорофилл кароти-ноиды
А В А+В
Мартовское — контроль 40,09 9,99 50,08 14,70 4942,51
Мартовское — Тиовит-Джет 48,32 12,17 60,50 16,86 5966,42
НСР05 3,92 1,27 5,63 1,72 137,63
Жигулевское — контроль 41,27 10,04 51,31 13,72 5346,24
Жигулевское — Тиовит-Джет 47,84 11,65 59,49 15,58 5942,03
НСР05 4,23 1,12 3,64 1,34 169,86
от воздействия УФ-лучей, инактивирую-щие свободные радикалы) и каротино-иды (выполняющие фотопротекторную функцию в ходе работы ксантофиллового цикла, инактивирующие свободные радикалы) [7, 26].
Для «упреждающей» защиты насаждений от стрессорного влияния складывающихся экологических условий (переувлажнение, солнечное излучение) проводили 4 обработки препаратом Тиовит-Джет плодоносящих насаждений сортов Мартовское и Жигулевское (с конца мая, интервал 2 недели). К началу августа листья контрольных деревьев изучаемых сортов были на 100% повреждены некрозами, в обработанных повреждения не превышали 10%. Эффективность обработки подтверждают результаты биохимических исследований растений (табл. 2).
В листьях, обработанных серосодержащим препаратом, выше содержание хлорофилла (что косвенным образом свидетельствует о более высокой интенсивности фотосинтеза), каротиноидов и фе-нольных соединений (СФС) (табл. 2).
Защитная роль комплекса серы + пленкообразующий полимер Милефунг выявлена в условиях засухи и избыточного УФ-излучения [1, 2]. Основным повреждающим фактором стрессора «засуха» является обезвоживание клеток. Защитить растение можно максимально снизив транспирационные потери и активировав обменные процессы. Использование данного комплекса на яблоне полностью исключало повреждение листовой пластинки некрозами [1, 2].
Хранение плодов. На формирование качества плодов оказывает влияние комплекс агроэкологических факторов текущего и предыдущего года, а на качество плодов в период доведения до потребителя (который может охватывать от 2 до 8-9 месяцев) влияют факторы хранения. Низкая температура хранения, высокий уровень содержания углекислого газа, послеуборочная обработка защитными составами могут (так же как экологические факторы) стать причиной образования избытка свободных радикалов, вызывающих
МСХЖ — 60 лет!
развитие таких расстройств, как загар, подкожная пятнистость, мокрый ожог, по-бурение сердцевины, внутренние и внешние СО2-повреждения плодов [26, 27].
Наши многолетние исследования и результаты других специалистов подтвердили, что в наибольшей степени физиологическими заболеваниями поражаются плоды, снятые с интенсивно растущих, молодых, малоурожайных и сильно обрезанных деревьев [26]. Угнетенные насаждения, насаждения с интенсивными повреждениями листовой пластинки различной этиологии (стресс, болезни, недостаток элементов питания и др.) не способны производить качественные плоды для закладки на хранение.
Нами была выявлена эффективность воздействия некорневых обработок серосодержащим препаратом Тиовит-Джет не только на повышение устойчивости насаждений к стрессовым экологическим факторам, но и плодов к некоторым стресс-факторам хранения.
После 4 месяцев хранения плодов сорта Мартовское в условиях обычной атмосферы (ОА) потери от загара (основного физиологического заболевания плодов яблони) при температуре хранения +3-4оС (оптимальной для сорта) в контрольной партии составили 28,3%, послеуборочная обработка искусственным антиоксидан-том (ДФА) защитила плоды от заболева-
ния. Стрессовые (для сорта) температуры хранения -1-0оС вызвали увеличение потерь от загара в контрольных партиях до 62%, а обработка ДФА в данной ситуации проявила свойства дополнительного химического стрессора. Комплексное воздействие двух стресс-факторов вызвало 100% некроз тканей кожицы плодов.
Четырехкратные некорневые обработки препаратом Тиовит-Джет не повлияли на восприимчивость к загару плодов ни контрольных, ни обработанных ДФА плодов при оптимальной температуре хранения, значимые проявления были выявлены при стрессовой температуре хранения (-1-0оС). В партии, обработанной ДФА, потери от некроза кожицы были снижены до 6,6%.
В условиях модельного стресса, вызванного экстремально высоким содержанием углекислого газа (СО2 — 35-40%, О2 -1,0-1,5%, Т = +3-4оС) через 4 месяца хранения все плоды (100%) контрольных партий сорта Мартовское были поражены внешними (побурение кожицы) и внутренними повреждениями (разложение, каверны), в рекомендованных условиях РА (СО2 — 2-3%, О2 — 2-3%) повреждения такого характера отсутствовали.
Четырехкратные некорневые обработки препаратом Тиовит-Джет в стрессовых условиях хранения защитили плоды от внутренних повреждений, при этом не снизили потери от побурения кожицы, однако серьезно уменьшили площадь повреждения (100% — контроль, 50% — обработка).
Для объяснения результатов опыта нами был проведен анализ минерального состава различных частей плода. Влияние обработки препаратом на содержание макроэлементов (Са, Мд, К, Р) не обнаружено. Установлено, что в кожице, подкожном слое, мякоти и сердцевине плодов, обработанных препаратом Тиовит-Джет, содержание серы существенно повысилось по сравнению с контролем (рис. 2).
о 3
.л" 1
5,8
2,8
1,9 1,7
2,6
3,0
кожица НСР05=0,9
подкожный слои НСР05=0,5
Вариант:
НСР05=0,5 □ Контроль
сердцевина НСР05=0,2
□ Тиовит-Джет
Рис. 2. Влияние некорневых подкормок препаратом Тиовит-Джет на содержание серы в плодах сорта Мартовское
МЕЖДУНАРОДНЫЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ ЖУРНАЛ № 5 / 2016
8
7
6
5
4
2
0
Аналогичные результаты получены на плодах сорта Жигулевское. Следует отметить, что генотипические особенности сорта проявились в иных, по сравнению с сортом Мартовское, СО2-повреждениях: точечные некрозы кожицы и разложение поверхностных тканей верхней части плода (область чашечки). Некорневые обработки препаратом Тиовит-Джет существенно снизили потери от повреждений (контроль — 83,3%, обработка — 16,7%), при этом отмечено увеличение содержания серы в кожице верхней части плодов (контроль — 8,5, обработка — 15,9 мг/100 г сырой массы).
Выявлены, на наш взгляд, интересные реакции растений и плодов на обработку серосодержащими препаратами (Тиовит-Джет). Они наиболее ярко проявляются в условиях сильного (аномального) стресса, при сочетании нескольких стресс-факторов.
Вероятно, повышение содержания серы в тканях растений после обработки серосодержащими соединениями способствует синтезу и активации действия высокоактивных соединений (антиок-сидантов, ферментов, гормонов и др.), что обеспечивает стабилизацию минерального, антиоксидантного, гормонального и энергетического баланса растений и плодов, обеспечивает адаптацию и репарацию (либо снижение негативных последствий) в условиях стресса и после него.
Считаем, что в стрессовых ситуациях 2-4-кратная некорневая обработка серосодержащим препаратом Тиовит-Джет в питомнике, молодом и плодоносящем саду яблони может стать важным элементом повышения устойчивости плодовых растений к неблагоприятным условиям внешней среды и, как следствие, стабилизации продуктивности и улучшения качества плодов.
Выводы
Доказана возможность стабилизации адаптивного потенциала (минерального, антиоксидантного, гормонального и энергетического баланса) растений и плодов яблони при воздействии экзогенных обработок насаждений серосодержащими препаратами.
Выявлена высокая эффективность действия серосодержащего препарата Тиовит-Джет при воздействии стрессоров: переувлажнение, фотоокисление, засуха, химический стресс, их сочетаний для защиты от повреждений насаждений яблони в питомнике, молодом и плодоносящем саду.
Выявлена высокая эффективность действия серосодержащего препарата Тиовит-Джет при воздействии стрессоров: низкотемпературный, химический, СО2-стресс, их сочетаний для защиты плодов яблони от повреждений при хранении.
Литература
1. Гудковский В.А., Каширская Н.Я., Цуканова Е.М. Стресс плодовых растений. Воронеж: Кварта, 2005. 128 с.
2. Гудковский В.А., Цуканова Е.М., Ткачев Е.Н. Переувлажнение и уплотнение почвы — стресс-фактор плодовых насаждений // Научные основы эффективного садоводства: Труды ВНИИС им. И.В. Мичурина. Мичуринск, 2006. С. 65-83.
3. Якушкина Н.И. Физиология растений: учебное пособие для студентов биол. спец. высш. пед. заведений. 2-е изд., перераб. М.: Просвещение, 1993. 335 с.
4. Кузнецов М.Н., Прудников П.С. Особенности перекисного окисления липидов мембран в листьях яблони в условиях техногенного загрязнения // Сельскохозяйственная биология. 2009. № 5. С. 69-72.
5. Рубин Б.А. Курс физиологии растений: учебник. М.: Высшая школа, 1971. 672 с.
6. Полевой В.В. Физиология растений: учебник. М.: Высшая школа, 1989. 464 с.
7. Ребров В.Г., Громова О.А. Витамины и микроэлементы. М.: АЛЕВ-В», 2003. 670 с.
8. Marska E. Znaczenie siarki dea roslim up-rawnych / E. Marska, J. Wrobel // Folia Univ. agr. Stetin. Agr. 2000. 81. P. 68-76.
9. Kuzuhara Y. et al. Glutathione levels in phloem sap of rice plants under sulfur deficient conditions // Soil Science and Plant Nutrition. 2000. Т. 46. №. 1. С. 265-270.
10. Smith I.K. et al. The regulation of the biosynthesis of glutathione in leaves of barley (Hordeum vulgare L.) // Plant Science. 1985. Т. 41. №. 1. С. 11-17.
11. Gill S.S., Anjum N.A., Hasanuzzaman M., Gill R., Trivedi D.K., Ahmad I., et al. Glutathione and glutathione reductase: a boon in disguise for plant abiotic stress defense operations. Plant Physiology and Biochemistry. 2013. T. 70 C. 204-212.
12. Nazar R., Iqbal N., Masood A., Syeed S., Khan N.A. Understanding the significance of sulfur in improving salinity tolerance in plants. Environmental and Experimental Botany. 2011. T. 70. C. 80-87.
13. Дерфлинг К. Гормоны растений. Системный подход / Пер. с англ. М.: Мир, 1985. 304 с.
14. Кулаева О.Н. Этилен в жизни растений // Соросовский образовательный журнал. 1996. № 11. С. 78-84.
34 -
INTERNATIONAL AGRICULTURAL JOURNAL № 5 / 2016
15. Ермаков А.И., Ярош Н.П. Определение золы и важнейших зольных элементов // Методы биохимического исследования растений / Под ред. А.И. Ермакова. Ленинград: ВО «Агро-промиздат», 1987. С. 373-400.
16. Ракитин В.Ю., Ракитин Л.Ю. Определение газообмена и содержания этилена, двуокиси углерода и кислорода в тканях растений // Физиология растений. 1986. Т. 33. Вып. 2. С. 403-413.
17. Луковникова Р.А, Ярош Н.П. Определение витаминов других биологически активных веществ // Методы биохимического исследования растений / Под ред. А.И. Ермакова. Ленинград: ВО «Агропромиздат», 1987. С. 111-119.
18. Lichtenthaler H.K. Chlorophylls and ca-rotenoids: pigments of photosynthetic biomembranes // Methods in enzymology. 1987. Т. 148. С. 350-382.
19. Пронзина М.Н. Ботаническая микротехника. М.: Высшая школа, 1960. 206 с.
20. Дженсен У. Ботаническая гистохимия. М.: Мир, 1965. 377 с.
21. Витковский В.Л. Морфогенез плодовых растений. Ленинград: Колос, 1984. 205 с.
22. Тюрина М.М., Гоголева Г.А, Ефимова Н.В. и др. Определение устойчивости плодовых и ягодных культур к стрессорам холодного времени года в полевых и контролируемых условиях: методические указания. М., 2002. 119 с.
23. Вартапетян Б.Б. Учение об анаэробном стрессе растений — новое направление в экологической физиологии, биохимии и молекулярной биологии растений // Физиология растений. 2005. Т. 52. № 6. С. 931-953.
24. Huang B. Mechanisms of plant resistance to waterlogging // Mechanisms of environmental stress resistance in plants. Edited by A. Basra and RK Basra. Harwood Academic Publishers, Amsterdam. 1997. С. 59-81.
25. Jackson M.B., Drew M.C. Effects of flooding on growth and metabolism of herbaceous plants // Flooding and plant growth. 1984. Т. 1. С. 47-128.
26. Гудковский В.А, Назаров Ю.Б., Кожина Л.В. Роль минерального состава, гормонов и антиоксидантов в защите плодов и растений от физиологических заболеваний // Инновационные технологии производства, хранения и переработки плодов и ягод: материалы научно-практической конференции, 5-6 сентября 2009 г. Мичуринск, 2009. С. 26-40.
27. Гудковский В.А., Кожина Л.В., Назаров Ю.Б., Балакирев А.Е. Влияние внекорневых подкормок и ингибитора этилена на устойчивость плодов яблони к стрессовым факторам хранения // Научные основы эффективного садоводства: Труды Всероссийского научно-исследовательского института садоводства им. И.В. Мичурина. Воронеж: Кварта, 2006. С. 453-459.
microlab-05@mail.ru
www.mshj.ru
