УДК / UDC 619:616-007.17:636.7.082.2:611.728.2
РОЛЬ СЕЛЕКЦИИ В СНИЖЕНИИ ЧАСТОТЫ ПРОЯВЛЕНИЯ ДИСПЛАЗИИ ТАЗОБЕДРЕННЫХ СУСТАВОВ У СОБАК
THE ROLE OF SELECTION IN REDUCING THE PREVALENCE OF
CANIN HIP DYSPLASIA
Тимофеева O.A., доцент Timofeeva O.A., Associate Professor ФГБОУ ВО «Смоленская государственная сельскохозяйственная академия», Смоленск, Россия
Federal State Budgetary Educational Institution of Higher Professional Education "Smolensk State Agricultural Academy", Smolensk, Russia E-mail: [email protected]
Дисплазия тазобедренного сустава (ДТБС) является генетическим заболеванием, многофакторной и полигенной природы на проявление которого влияют аддитивные генетические факторы, неаддитивные генетические факторы и факторы среды. Чтобы уменьшить распространенность ДТБС, тазобедренные суставы многих чистопородных собак подвергаются рентгенографии для выявления собак с заболеванием, не пригодных для разведения. Было показано, что как распространенность, так и степень тяжести ДТБС могут быть снижены на основе фенотипического, то есть радиографического отбора племенных животных. Данный метод используется во многих странах уже более 50 лет. Для оценки ДТБС в исследовании применялись официальные рекомендации Международной Кинологической Федерации (FCI). В настоящем исследовании оценивались результаты диагностики и частота проявления ДТБС у трех пород, распространенных в странах Восточной Европы, начиная с 2012 года. Как распространенность, так и степень тяжести ДТБС снизились у каждой породы в период 2012 года по 2018 год. У немецких овчарок частота проявления ДТБС снизилась с 20,74% до 6,74%, у золотистый ретриверов с 33% до 16,34% и у лабрадоров с 24% до 13,02% соответственно. Настоящее исследование подтверждает, что распространенность ДТБС может быть эффективно снижена в трех распространенных крупных породах собак в Восточной Европе в течение последнего десятилетия с использованием систематической и строгой фенотипической схемы оценки. Отбор по фенотипу при ДТБС остается наиболее доступной стратегией для селекционеров для снижения частоты проявления заболевания у собак. Настоящее исследование показало эффективность использования фенотипического отбора для улучшения породы ДТБС у трех пород собак.
Ключевые слова: немецкая овчарка, золотистый ретривер, Лабрадор ретривер, собака, дисплазия тазобедренного сустава, распространенность, селекция, селекция по фенотипу.
Canine Hip Dysplasia (CHD) affects dogs of all breeds, and is the most frequent orthopedic disease in large breeds. The method has been used in many countries for over 50 years. Federation Cynologique Internationale (FCI) official guidelines were used for scoring the CHD In the present study, severity and prevalence of CHD in three common breeds in Eastern Europe were evaluated since 2012. Both, prevalence and severity of CHD dropped in each breed the period 2012-2018. The prevalence decreased in German Shepherds from 20,74% to 6,74%, in Golden Retrievers from 33% to 16.34% and in Labrador Retrievers from 24% to 13,02%, respectively. The present study confirms that the prevalence of CHD could be reduced efficiently in three common large breeds in Eastern Europe over the last decade using a systematic and strict phenotypic scoring scheme. However, the true prevalence of CHD is probably higher than reported. Phenotypic screening of joint conformation remains a currently available strategy for breeders to make selection decisions. The present study showed the efficiency of employing phenotypic selection on breed improvement of CHD in three dog breeds. Key words: German shepherd dog, Golden Retriever, Labrador Retriever, dog, canine hip dysplasia, prevalence, hip scores; selective breeding, phenotypic selection.
Введение. Среди актуальных направлений исследований по генетике и селекции собак необходимо выделить проблему наследственных аномалий. В последнее время существенно возрос интерес к изучению генетических болезней у животных, накопленные данные широко используются в практике селекции и ветеринарии для профилактики распространения отдельных из них. Проблема мониторинга генетических болезней весьма актуальна и при разведении собак, выполняющих важные пользовательские функции.
Среди таких заболеваний в первую очередь следует отметить дисплазию тазобедренных собак (ДТБС). Дисплазия тазобедренных суставов -ортопедические заболевания собак, в возникновении которых важную роль играют генетические факторы. ДТБС является наследственно обусловленными заболеванием у человека, крупного рогатого скота, но чаще регистрируются у собак, распространение дисплазии в отдельных породах и популяциях приняло широкие масштабы. При отсутствии мер борьбы с ней, частота ее возникновения может достигать 60-70 % в популяции.
ДТБС - это анатомический дефект недоразвития вертлужной впадины, представляющий опасность нарушения опорно-двигательных функций задних конечностей, патология развития сустава, заключающаяся в несоответствии друг другу (не конгруэнтности) головки сустава и вертлужной впадины подвздошной кости [1, 2].
Заболевание сопровождается недоразвитием и деструктивными изменениями всех компонентов тазобедренного сустава, сглаженностью вертлужной впадины, деформацией головки бедра, расслаблением связочного аппарата. Эти изменения с возрастом усиливаются и могут привести к утрате функций сустава, а при поражении обоих суставов - к утрате двигательной способности у собаки. Изменения в тазобедренном суставе вызывают расстройство функции конечностей, разболтанность походки, хромоту, быструю утомляемость, потерю активности, болевую реакцию при пассивных движениях, как следствие - гипотрофию мышц тазовой конечности. По мере усиления деструктивных изменений клиническое проявление болезни усиливается, осложняется подвывихами, вывихами и воспалительными процессами. Все вышеперечисленные явления приводят к неспособности собаки выполнять ту или иную задачу [3].
Несмотря на то, что ДТБС у собак имеет ряд характерных неспецифических и специфических клинических симптомов, основой для диагноза служит только рентгенографический снимок. Метод рентгенодиагностики по окончании формирования костно-связочного аппарата является единственно надежным и достоверным [4].
Единый для стран - членов FCI метод оценки на ДТБС был выработан Утрехтским конгрессом в 1974 году, посвященным вопросам борьбы с ДТБС. Установлен единый формуляр, классификация степеней тяжести и терминология для европейских стран - членов Р01. Стандартный рентгенографический снимок делается, когда собака находится в дорсальном положении с вытянутыми параллельно задними конечностями, колени повернуты так, чтобы коленная чашечка находилась в центре блоковой борозды и симметрично расположенным тазом. Вентродорсальный вид должен включать два поясничных позвонка и оба колена. Правильная укладка животного определяет качество рентгенографического исследования. Минимальный возраст собак для официальной оценки от 12 до 18 месяцев, в зависимости от размера собака, средние и крупные породы могут проходить диагностику с 12-ти
месяцев, для гигантских пород возраст проверки не ранее 18-ти месяцев, что связано с более поздним формированием этих животных [5].
Распространенность ДТБС значительно варьируется между породами и странами. Во Франции распространенность варьировалась от 3,9% (сибирский хаски) до 59,7% (итальянский кане корсо) период 1993-2006 гг. [6]. В Швейцарии между 1991 и 1994 годами распространенность ДТБС варьировала от 7% у сибирских хаски до 69% в сеттер-гордон. Для популярных пород, таких как золотистый ретривер, бернский зенненхунд и немецкая овчарка распространенность ДТБС находилась в диапазоне 31-53% [8].
После установления генетической предрасположенности к заболеванию, селекционеры начали разработку и внедрение селекционных программ. Исключение из разведения больных животных способствовало снижению частоты проявления заболевания.
В течение последние десятилетия программы селекции на основе радиографической диагностики племенных животных были внедрены для разных пород с целью снижения распространенности и тяжести ДТБС, и, следовательно, для улучшения благосостояния животных. В некоторых исследованиях отмечалась снижение частоты проявления заболевания [9]. Тем не менее, прогресс был медленным или вообще отсутствовал [10]. Отсутствуют публикации исследований по вопросу распространенности и снижения частоты проявления заболевания в странах Восточной Европы в рецензируемой литературе. Анализ ситуации даст возможность селекционерам пород, предрасположенных к ДТБС, получить дополнительную информацию об уровне заболевания.
Цель исследований - оценка частоты проявления ДТБС в трех распространенных породах собак в странах Восточной Европы и анализ ее изменений с 2012 по 2018 годы с учетом применения методов селекции.
Условия, материалы и методы. В исследовании были использованы результаты диагностики собак трех наиболее распространенный пород собак -немецкая овчарка, золотистый ретривер и Лабрадор ретривер. В анализируемую выборку вошли чистопородные животные из 6-ти стран (Россия, Беларусь, Украина, Литва, Латвия, Эстония). Рентгенологические исследования с последующей постановкой диагноза и выявлением заболевания производились в ветеринарном центре «Jakovo veterinarijos centras» г. Вильнюс, Литва. Подавляющее большинство собак было обследовано на втором году жизни. Для наиболее многочисленно представленных пород (немецкая овчарка, Лабрадор ретривер и золотистый ретривер) производился анализ динамики снижения частоты проявления заболевания в промежутке с 2012 по 2018 годы.
Так как методы селекции собак в изучаемых странах не имеют явных различий, везде производится отбор в разведение здоровых животных по фенотипу (отсутствие признаков заболевания по заключению ветеринарного специалиста на основании рентгенографии), а также генеалогическое родство между животными в одной породе, мы сочли возможным объединить каждую из указанных пород в одну исследуемую группу, без учета страны происхождения.
Используемые в исследовании результаты рентгенодиагностики были оценены одними и теми же специалистами, что минимизирует различия в оценке и подходе к диагностике заболевания. Сама процедура была произведена с использованием одинаковых медикаментов, применяемых для седации и одинакового положения животного на снимке, проекции у всех собак были идентичны.
Вестник аграрной науки, 1(82), Февраль 2020, http://dx.doi.org/10.15217/48484 Существуют три системы оценки степени поражения суставов (табл.1).
Таблица 1 - Сравнение протоколов оценки ДТБС у собак
Состояние ДТБС FCI BVA/KC за каждый сустав, балл OFA Швеция, Финляндия за каждый сустав, балл
Отличное A 0-3 excellent 0-2
Хорошее B 4-8 good 3-6
Удовлетворительное C 9-18 fair, borderline, mild 7-12
Средняя степень дисплазии D более 18 moderate 13-18
Тяжелая степень дисплазии E Более 25 severe более 18
Система ортопедического фонда для животных (OFA) используется в США и Канаде. Минимальный возраст для диагностики - 2 года. Определяются семь степеней заболевания, в зависимости от тяжести: отлично, хорошо, удовлетворительно, предрасположенность, легкая, умеренная или тяжелая. Система оценки Британской ветеринарной ассоциации и Кеннел Клуба (BVA / КС) используется в Великобритании, Ирландии, Австралии и Новой Зеландии. Оцениваются собаки старше 12 месяцев. Система имеет девять радиографических критериев; каждый из них может быть оценен от 0-5 или 0-6 баллов соответственно [11]. Всего между 0 и 52 баллами отводится каждому суставу, баллы суммируются. В Британии баллы за оба сустава суммируются, представляя итоговую оценку, тогда как в Австралии баллы худшего тазобедренного сустава рассматриваются как итоговый балл [12]. Система, принятая в Международной кинологической федерации ^С1) используется в большинстве европейских стран, России, Юге Америки и Азии [13]. Минимальный возраст для проведения официальной диагностики - 12 месяцев, у гигантских пород - 18 месяцев [14]. Принята единая градация деструктивных изменений сустава, процесс разделен на пять стадий и унифицирована рентгенологическая номенклатура дисплазии тазобедренных суставов. Классификация построена таким образом, что каждая стадия болезни соответствует определенной группе по классификации FCI от А до Е. Если правый и левый сустав имеют разную оценку, то итоговый результат ставят по худшему суставу [13].
В своей работе мы использовали методику оценки, применяемую в России, принятую FCI. Степени А и В были рассмотрены как здоровые суставы (без признаков ДТБС), тогда как степени ^ D, E считались проявлением ДТБС (больные суставы).
Результаты и обсуждение. В рамках исследования проводилась оценка частоты встречаемости наследственного заболевания ДТБС у собак. Результаты расчета проявления ДТБС с учетом породной принадлежности и динамика снижения частоты встречаемости заболевания представлены в таблицах и рисунках.
В исследовании на частоту проявления заболевания приняли участие собаки трех наиболее распространенных пород собак - немецкая овчарка, золотистый ретривер, Лабрадор ретривер. Учитывая этот факт, мы провели исследование на выявлении тенденции снижения частоты проявления ДТБС в этих породах в период с 2012 по 2018 годы.
Немецкая овчарка. Самая многочисленная порода, представлены официальные заключения по заболеванию 1121 собаки, период с 2012 по 2018 год. Произведен анализ динамики снижения частоты проявления заболевания и доля животных с выявленными признаками ДТБС (рис. 1, 2).
100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%
2012 2013 2014 2015 2016 2017 2018 DA aB иЮ иЮ пE
Рисунок 1 - Динамика снижения заболевания ДТБС у немецких овчарок
в период с 2012 по 2018 год
В 2012 году общая распространенность ДТБС составила 20,74%, включая 11,11; 5,19 и 4,44% собак с оценками С, D и Е, соответственно. Оценка А была присвоена 66,67%, а оценка В - 12,59%. К 2018 году число больных животных сократилось с 20,74% до 6,74%. Наиболее заметным было сокращение количества собак с оценкой С (с 11,11% до 5,06%) и увеличение собак с оценкой А (с 66,67% до 87,08%). Количество собак со здоровыми суставами к 2018 году достигло 93,82%.
100% 80% 60% 40% 20%
0%
Рисунок 2 - Доля собак с ДТБС среди немецких овчарок в период с 2012 по 2018 год
Ж
20,74
79,26
I_г
19,31
80,69
17,61
82,39
15,15
34,85
12,35
87,65
ЖЩ
11,3
г _г ^^^ _г
88,7
6,18
3,82
2012 2013 2014 2015 2016 2017 2018 □ A+B □C+D+E
Золотистый ретривер. Представлены официальные заключения по заболеванию 442 собак период с 2012 по 2018 год (рис. 3, 4).
100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%
А В С й Е
Рисунок 3 - Динамика снижения заболевания ДТБС у золотистых ретриверов
в период с 2012 по 2018 год
В 2012 году общая распространенность ДТБС составила 33%, включая 15, 10 и 8% собак с оценками С, D и Е, соответственно. Оценка А была присвоена 46%, а оценка В - 21 % собак. К 2018 году число больных животных сократилось до 6,74%. Наиболее заметным было сокращение количества собак с оценкой С (с 15% до 6%) и увеличение собак с оценкой А (с 66,67% до 87,08%). Количество собак с здоровыми суставами к 2018 году достигло 76,92%.
100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%
2012 2013 2014 2015 2016 2017 2018 А+В С+й+Е
Рисунок 4 - Доля собак с ДТБС среди золотистый ретриверов в период с 2012 по 2018 год
2012 2013 2014 2015 2016 2017 2018
Лабрадор ретривер. Представлены официальные заболеванию 554 собак период с 2012 по 2018 год (рис. 5, 6).
заключения по
100%
80%
60%
40%
20%
0%
2012 2013 2014 2015 2016 2017 2018 □АиБ СаОиБ
Рисунок 5 - Динамика снижения заболевания ДТБС у Лабрадор ретриверов
в период с 2012 по 2018 год
В 2012 году общая распространенность ДТБС составила 24%, включая 12, 6 и 6% собак с оценками С, D и Е, соответственно. Оценка А была присвоена 63%, а оценка В - 13%. К 2018 году число больных животных сократилось до 13,74%. Наиболее заметным было сокращение количества собак с оценкой В (с 13% до 6,98%) и С (с 12% до 6,18%) и увеличение собак с оценкой А (с 63% до 80%). Количество собак со здоровыми суставами к 2018 году достигло 83,66%.
100%
2012 2013 2014 2015 2016 2017 2018 □ А+Б иС+й+Б
Рисунок 6 - Доля собак с ДТБС среди Лабрадор ретриверов в период с 2012 по 2018 год
Общую положительную тенденцию по снижению уровня ДТБС можно отметить у всех трех пород. Необходимо пояснить, что в селекции данных пород животных более 40 лет (немецкая овчарка), более 15 лет (Лабрадор ретривер и золотистый ретривер) проводится отбор племенных животных по фенотипу. Мы склонны предполагать, что именно этот способ селекционной работы и дал свои результаты (рис. 7). Из данного рисунка видно, что наиболее значимые результаты показывает селекция немецкой овчарки, однако, работа с породами золотистый ретривер и Лабрадор ретривер так же имеет положительные результаты селекции.
НО ЛР ЗР
Рисунок 7 - Динамика снижения проявления ДТБС в популяциях немецкой овчарки, Лабрадор ретривера и золотистого ретривера с 2012 по 2018 гг.
Согласно данным, представленным Кеннел Клубом Великобритании, за последние 10 лет около 18% популяции собак было устранено из программы разведения из-за заболеваний тазобедренных суставов, диагностированных с помощью рентгенографии [15]. Снижение частоты проявления ДТБС было достигнуто в связи с повсеместным внедрением селекционных программ с использованием фенотипического отбора для разведения здоровых животных. В исследованиях американских ученых было доказано, что процент пораженного потомства увеличивается в соответствии с тяжестью заболевания у родителей [16].
В настоящее время фенотипический принцип отбора против ДТБС используется в большинстве кинологических организаций по всему миру, однако, есть страны, в которых проверка ДТБС является необязательной, а в некоторых из них проводится только по желанию владельца животного, что, по нашему мнению, недопустимо. Это повышает риски развития ДТБС в популяции тех пород, где выявлен высокий процент больных животных. В станах, где не соблюдаются племенные ограничения на использование больных животных, очень маловероятно, что уровень дисплазии у потомства может быть снижен [17].
Выводы. Настоящее исследование подтверждает, что частота проявления ДТБС может быть снижена с использованием систематической и строгой фенотипической оценки племенных животных. Использование селекционерами предложенных методик отбора собак в разведение снизит частоту проявления ДТБС у потомства и повысит качество селекционной работы.
Частота проявления ДТБС может быть снижена с введением обязательной диагностики производителей исследуемых пород и с использованием в разведении собак, не имеющих фенотипических проявлений ДТБС. Однако, в популяциях с высокой частотой проявления ДТБС, введение строгого отбора может серьезно снизить генетическое разнообразие, что нежелательно. Для таких пород оптимальным вариантом для отбора будет введение более жесткого контроля над кобелями в породе, в связи с тем, что каждый производитель вносит более весомый вклад в селекцию из-за большего количества потомков, чем производительница, племенная деятельность которой ограничена шестью пометами за весь период племенного использования.
Благодарности. Автор благодарит коллектив "Jakovo veterinarijos centras" г. Вильнюс, Литва и лично доктора ветеринарных наук, доцента Якова Шенгаут за предоставление первичных данных, использованных в настоящем исследовании.
БИБЛИОГРАФИЯ
1. Riser W.H. The dog as a model for the study of hip dysplasia. Growth, form, and development of the normal and dysplastic hip joint // Vet Pathol. 1975. № 12(4). P. 234-334.
2. Henricson B, Norberg I, Olsson S.-E. On the etiology and pathogenesis of hip dysplasia: a comparative review // J Small Anim Pract. 1966. № 7. P. 673-688.
3. Morgan J.P., Wind A., Davidson A.P. Bone dysplasias in the labrador retriever: a radiographic study // Journal of the American Animal Hospital Association. 1999. V. 35. № 4. P. 332-340.
4. Клейтон Д.Г. Дисплазия тазобедренного сустава у собак. М.: Аквариум-Принт, 2007. 48 с.
5. Riser W.H. Progress in canine hip dysplasia control // J Am Vet Med Assoc. 1969. Vol. 155(12). P. 2047-2052.
6. Prevalence of hip dysplasia according to official radiographic screening, among 31 breeds of dogs in France / J.-P. Genevois, D. Remy, E. Viguier, C. Carozzo, F. Collard, T. Cachon, P. Maitre, D. Fau // Vet Comp Orthop Traumatol. 2008. № 21(01). P. 21-24.
7. Prevalence of canine hip dysplasia in a veterinary teaching hospital population / J.L. Rettenmaier, G.G. Keller, J.C. Lattimer, E.A. Corley, M.R. Ellersieck // Vet Radiol Ultrasound. 2002. V. 43. P. 313-318.
8. Fluckiger M., Friedrich G.A., Binder H. A radiographic stress technique for evaluation of coxofemoraljoint laxity in dogs // Vet Surg. 1999. V. 28. P. 1-9.
9. Janutta V., Hamann H., Distl O. Genetic and phenotypic trends in canine hip dysplasia in the German population of German shepherd dogs // Berl Munch Tierarztl Wochenschr. 2008. V. 121. P.102-109.
10. Genetic variances, trends and mode of inheritance for hip and elbow dysplasia in Finnish dog populations / K. Maki, A.F. Groen, A.-E. Liinamo, M. Ojala // Animal Science. 2002. V. 75. P. 197-207.
11. Lewis T.W., Blott S.C., Woolliams J.A. Genetic evaluation of hip score in UK labrador retrievers // PLoS ONE. 2010. № 5 (10).
12. Lavelle R.B. Advances in HD-schemes in the dog // Vet Ann. 1991. V. 31. P. 154-158.
13. Fluckiger M. Scoring radiographs for canine hip dysplasia - The big three organisations in the world // Eur J Comp Anim Pract. 2007. V. 17. P. 135-140.
14. Worldwide screening for canine hip dysplasia: where are we now? / G. Verhoeven, R. Fortrie, B. Van Ryssen, F. Coopman // Vet Surg. 2012. V. 41. P. 10-19.
15. Lewis T.W., Blott S.C., Woolliams J.A. Comparative analyses of genetic trends and prospects for selection against hip and elbow dysplasia in 15 UK dog breeds // BMC Genet. 2013. Mart. P. 14-16.
16. Keller G.G., Dziuk E., Bell J.S. How the Orthopedic Foundation for Animals (OFA) is tackling inherited disorders in the USA: using hip and elbow dysplasia as examples // Vet J. 2011. V. 189. P. 197-202.
17. Тимофеева O.A. Дисплазия тазобедренного сустава у собак // Colloquium-journal. 2018. № 8-2 (19). С. 35-38.
REFERENCES
1. Riser W.H. The dog as a model for the study of hip dysplasia. Growth, form, and development of the normal and dysplastic hip joint // Vet Pathol. 1975. № 12(4). R. 234-334.
2. Henricson B, Norberg I, Olsson S.-E. On the etiology and pathogenesis of hip dysplasia: a comparative review // J Small Anim Pract. 1966. № 7. P. 673-688.
3. Morgan J.P., Wind A., Davidson A.P. Bone dysplasias in the labrador retriever: a radiographic study // Journal of the American Animal Hospital Association. 1999. V. 35. № 4. P. 332-340.
4. Kleyton D.G. Displaziya tazobedrennogo sustava u sobak. M.: Akvarium-Print, 2007. 48 s.
5. Riser W.H. Progress in canine hip dysplasia control // J Am Vet Med Assoc. 1969. Vol. 155(12). P. 2047-2052.
6. Prevalence of hip dysplasia according to official radiographic screening, among 31 breeds of dogs in France / J.-P. Genevois, D. Remy, E. Viguier, C. Carozzo, F. Collard, T. Cachon, P. Maitre, D. Fau // Vet Comp Orthop Traumatol. 2008. № 21(01). P. 21-24.
7. Prevalence of canine hip dysplasia in a veterinary teaching hospital population / J.L. Rettenmaier, G.G. Keller, J.C. Lattimer, E.A. Corley, M.R. Ellersieck // Vet Radiol Ultrasound. 2002. V. 43. P. 313-318.
8. Fluckiger M., Friedrich G.A., Binder H. A radiographic stress technique for evaluation of coxofemoraljoint laxity in dogs // Vet Surg. 1999. V. 28. P. 1-9.
9. Janutta V., Hamann H., Distl O. Genetic and phenotypic trends in canine hip dysplasia in the German population of German shepherd dogs // Berl Munch Tierarztl Wochenschr. 2008. V. 121. P.102-109.
10. Genetic variances, trends and mode of inheritance for hip and elbow dysplasia in Finnish dog populations / K. Maki, A.F. Groen, A.-E. Liinamo, M. Ojala // Animal Science. 2002. V. 75. P. 197-207.
11. Lewis T.W., Blott S.C., Woolliams J.A. Genetic evaluation of hip score in UK labrador retrievers // PLoS ONE. 2010. № 5 (10).
12. Lavelle R.B. Advances in HD-schemes in the dog // Vet Ann. 1991. V. 31. P. 154-158.
13. Fluckiger M. Scoring radiographs for canine hip dysplasia - The big three organisations in the world // Eur J Comp Anim Pract. 2007. V. 17. P. 135-140.
14. Worldwide screening for canine hip dysplasia: where are we now? / G. Verhoeven, R. Fortrie, B. Van Ryssen, F. Coopman // Vet Surg. 2012. V. 41. P. 10-19.
15. Lewis T.W., Blott S.C., Woolliams J.A. Comparative analyses of genetic trends and prospects for selection against hip and elbow dysplasia in 15 UK dog breeds // BMC Genet. 2013. Mart. P. 14-16.
16. Keller G.G., Dziuk E., Bell J.S. How the Orthopedic Foundation for Animals (OFA) is tackling inherited disorders in the USA: using hip and elbow dysplasia as examples // Vet J. 2011. V. 189. P. 197-202.
17. Timofeeva O.A. Displaziya tazobedrennogo sustava u sobak // Colloquium-journal. 2018. № 8-2 (19). S. 35-38.