CC BY
0НАУЧНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ
УДК 577.29, 796.015
РОЛЬ ОТДЕЛЬНЫХ ИНТЕРЛЕЙКИНОВ В АДАПТАЦИИ К ФИЗИЧЕСКИМ НАГРУЗКАМ
И. Л. Гилеп, канд. хим. наук, доцент,
А. Н. Будко, Н. В. Шведова, Н. Б. Медянцева,
Государственное учреждение «Республиканский научно-практический
центр спорта»
Аннотация
Исследования последних лет показали, что при физической нагрузке мышечные волокна (декретируют ряд цитокинов. Среди которых выделяют интерлейкины: IL-6, IL-8, IL-10, IL-15. В статье проанализирован большой массив информации накопившийся за последние годы, касающийся интерлейкинов секретируемых миоцитами при физической нагрузке. Данная статья будет интересна специалистам в области спорта, интересующимся спортсменам и тренерам.
ROLE OF INDIVIDUAL INTERLEUKINS IN ADAPTATION TO PHYSICAL
ACTIVITY
I. L. Gilep, A. N. Budko, N. V. Shvedova, N. B. Medyantseva,
Public Institution «Republican Scientific and Practical Center of Sports»
Abstract
Recent studies have shown that during exercise, muscle fibers secrete a number of cytokines. Among which are interleukins: IL-6, IL-8, IL-10, IL-15. The article analyzes a large amount of information accumulated in recent years regarding interleukins secreted by myocytes during physical activity. This article will be of interest to specialists in the field of sports, interested athletes and coaches.
Введение
Стандартные физические нагрузки с заданной мощностью, продолжительностью, определенным комплексом упражнений могут использоваться как профилактика и немедикаментозные методы при лечении различных заболеваний, таких как сердечно-сосудистые, психические, неврологические, метаболические, заболевания легких, нарушения опорно -двигательного аппарата [1]. Исследования последних лет показали, что при физической нагрузке мышечные волокна секретируют ряд цитокинов. Среди которых выделяют интерлейкины (IL): IL-6, IL-8, IL-10, IL-15 [2-6]. При этом повышенная экспрессия и высвобождение IL-6 и других цитокинов происходит независимо от повреждения мышц, так как не связана с маркерами повреждения тканей [2, 7] и не изменяется уровень фактора некроза опухоли (TNF)-a [8-9]. Только очень напряженные и длительные физические упражнения, например, марафонский бег, приводят к небольшому увеличению концентрации TNF-a в плазме крови [5, 10, 11].
Интерлейкин 6, секретируемый клетками иммунной системы, обычно классифицируется как провоспалительный цитокин, но в качестве миокина он участвует в формировании противовоспалительного эффекта физических упражнений [4]. Показано, что ^-6, секретируемый во время физической нагрузки миоцитами, ингибирует выработку провоспалительных цитокинов, таких как TNF-a и [12]. Этот факт указывает на то, что цитокиновый
каскад, индуцируемый физической нагрузкой, отличается от цитокинового каскада, индуцируемого инфекционными агентами [5]. При этом повышается уровень противовоспалительных цитокинов, ингибиторов цитокинов, таких как ^-10 и sTNF-R [5, 13, 14]. Таким образом, существует связь между
физической нагрузкой, миокинами и их влиянием на здоровье человека. В данном обзоре мы проанализировали большой массив информации, накопившейся за последние годы, относительно интерлейкинов, секретируемых миоцитами при физической нагрузке.
Цель данной обзорной статьи - собрать, проанализировать и предоставить информацию специалистам в области спорта, интересующимся спортсменам и тренерам о таких цитокинах, как интерлейкины, которые секретируются в ответ на физическую нагрузку.
Методы и организация исследования
Собраны и проанализированы результаты исследований, представленные в статьях зарубежных и отечественных авторов, касающиеся данной темы. Результаты исследований были классифицированы в соответствии с разделами данной обзорной статьи и предоставили дополнительную информацию о роли интерлейкинов при физической нагрузке.
Результаты исследования
Интерлейкины - цитокины, которые секретируются лимфоцитами, макрофагами, другими клетками организма и обеспечивают межклеточную регуляцию. По химической природе являются полипептидами. Основная роль интерлейкинов - молекулы-мессенджеры, которые передают сигналы между различными клетками иммунной системы, их продукция увеличивается в ответ на травму или инфекцию [15]. Обнаружение повышенной экспрессии цитокина интерлейкина 6 (^-6) в биоптатах мышц человека, полученных после тренировки [16] положило начало изучению секреции интерлейкинов миоцитами при мышечном сокращении. Позже было показано увеличение уровня ^-6 в крови во время длительных упражнений на одной конечности, при этом использовался метод разницы артерио-венозных концентраций, который показал, что мышцы, а не лейкоциты крови, являются основным источником синтеза ^-6 во время тренировки [17]. На примере ^-6 была введена концепция миокинов как цитокинов, которые синтезируются и высвобождаются мышечными волокнами, при этом обладают эндокринным эффектом [18].
Биологическая роль. Интерлейкины, секретирующиеся миоцитами при физической нагрузке, оказывают множество положительных эффектов. Так ^-6 стимулирует липолиз в жировой ткани во время физических упражнений за счет повышения активности липопротеинлипазы [19-23], внутремышечное окисление триглицеридов [3], окисление свободных жирных кислот в адипоцитах [4, 24], участвует в регуляции углеводного обмена, окислении глюкозы [2-6]. В мышечной ткани ^-6 активирует AMФ-активируемую протеинкиназу, фосфатидилинозитол-3-киназу, то есть запускает распад гликогена и липолиз [4, 25]. ^-6 оказывает свое действие как локально внутри мышц - аутокринно, паракринно; так и при высвобождении
в кровообращение, то есть эндокринно [26, 2 7]. IL-6 увеличивает экспрессию GLUT4 в мышцах, что приводит к увеличению транспорта глюкозы в миоциты и повышает чувствительность к инсулину в скелетных мышцах после тренировки. [28]. Показано, что в присутствии IL-6 улучшается действие инсулина на изолированные мышечные клетки: стимулируется усвоение глюкозы и синтез гликогена [21, 29]. При этом IL-6 снижает транспорт глюкозы в адипоциты и гепатоциты. Он подавляет образование белков субстрата рецептора инсулина-1 (IRS-1) и транспортера глюкозы GLUT4 в этих клетках. Таким образом, снижается чувствительность к инсулину в жировой ткани и печени [21, 30], что способствует мобилизации глюкозы и жирных кислот в качестве источников энергии мышцами. Исследования последних лет позволяют предположить, что степень повышения секреции IL-6 и IL-8 при физической нагрузке, в первую очередь, зависит от содержания гликогена в мышечных клетках: чем меньше количество гликогена, тем выше секреция цитокина [2, 29, 31, 32]. Недостаток гликогена в мышцах при физической нагрузке способствует усилению мобилизации энергетических субстратов из печени и жировой ткани при посредничестве IL-6. Причем мобилизация энергетических субстратов посредством секреции IL-6 может реализовываться без участия других регуляторных систем. Так, введение IL-6 в течение 3 ч здоровым добровольцам повышало липолиз, окисление жирных кислот, при этом концентрации в крови адреналина, инсулина, глюкагона не изменялись [24]. Было показано, что IL-6 секретируемый при физической нагрузке, участвует в стимуляции размножения сателлитных клеток мышц, что приводит к гипертрофии мышц [27, 33-35]. Показано участие IL-6 мышц в экспрессии разобщающего белка 1 (UCP1) в белой паховой жировой ткани (WAT) мышей и в потемнении адипоцитов [4, 36], в защите от ишемически -реперфузионного повреждения миокарда [4, 37]. А также IL-6 задерживает опорожнение желудка и тем самым оказывает влияние на контроль уровня глюкозы после приема пищи [38]. Есть предположение, что IL-8, секретируемый мышцами, может играть роль в ангиогенезе посредством рецепторов CXCR2 [5, 39]. Противовоспалительный цитокин IL-10, высвобождаемый в мышцах, предотвращает воспаление, подавляя активацию макрофагов, а также TNF-a, IL-2, IFN-y и IL-6, уменьшает возрастное воспаление, ожирение и окислительный стресс в скелетных мышцах [3, 6]. Исследования на животных показали, что у мышей с дефицитом IL-10 с возрастом снижается сила скелетных мышц, и развивается саркопения [40]. Некоторые исследования показали, что уровни IL-10 повышаются у пожилых мышей [41]. Люди с саркопенией имеют более высокие уровни IL-6, IL-10 и висцеральной жировой ткани, чем люди без саркопении [43]. IL-10 в сыворотке положительно связан с ожирением у людей [43]. Показано, что IL-15 стимулирует увеличение сократительных белков в дифференцированных миоцитах и мышечных волокнах [4, 44]. Так в скелетных миогенных культурах человека IL-15 индуцирует увеличение накопления тяжелой цепи белка миозина (MHC) в дифференцированных мышечных клетках [45] и стимулирует миогенную дифференцировку независимо от инсулиноподобных факторов роста (IGF) [46]. Более того, IL-15 оказывает воздействие на полностью дифференцированные миобласты [47]. IL-15 также модулирует поглощение глюкозы в культивируемых миоцитах in vitro и в изолированных скелетных мышцах ex vivo посредством активации сигнального пути JAK3/STAT3 [48, 49]. Кроме того, IL-15 оказывает защитное
действие против Н202-опосредованного окислительного стресса [50] и усиливает митохондриальную активность посредством PPARd-зависимого механизма в клетках скелетных мышц [51]. Помимо воздействия на мышцы, IL-15 подавляет накопление липидов в преадипоцитах и снижает жировую массу, частично за счет стимуляции секреции адипонектина [52, 53], что позволяет предположить, что IL-15 опосредует перекрестные помехи между мышцами и жиром, вызванные физическими упражнениями [4].
Влияние различных физических нагрузок. После физической нагрузки уровни циркулирующего IL-6, вырабатываемого мышечными волокнами, повышаются и коррелируют с продолжительностью и интенсивностью упражнений [4, 5, 54, 55]. Так после забега «Спартатлон» на 246 км уровень IL-6 увеличивается в 8000 раз [56]. Увеличение уровня мышечного IL-6 в плазме крове с течением времени происходит не линейно, а скорее экспоненциально, при ускоряющемся увеличении уровня цитокина [5, 57, 58, 59]. Следом увеличивается экспрессия антагонистов рецептора IL-1 (IL-Ira) и противовоспалительного цитокина IL-10. Эта хроническая реакция создает противовоспалительную среду в ответ на увеличение циркуляции IL-6 после тренировки [3]. Пиковый уровень IL-6 достигается в конце тренировки или вскоре после нее, далее следует быстрое снижение до уровня, предшествующего тренировке [5, 58, 60]. Концентрация IL-8 повышается после напряженных физических упражнений [5, 61]. Фишер [62] показал, что продолжительность нагрузки является более важным фактором, чем интенсивность. Так, 6-минутная максимальная тренировка на гребном эргометре может увеличить уровень IL-6 в плазме в 2 раза, но более чем 10-кратное увеличение уровня IL-6 в плазме крови наблюдалось в ответ на тренировку продолжительностью около часа. При этом самое высокое повышение уровня IL-6 в плазме крови наблюдалось в ответ на продолжительный бег [5].
Более высокие значения IL-6 после нагрузки связаны с тренировкой всего тела, включая большие группы мышц [27, 63, 64]. Так выполнение велоэргометрической нагрузки приводило к увеличению уровня IL-6 в плазме как венозной крови, так и капиллярной и значения коррелировали между собой. Увеличения содержания IL-6 в слюне не наблюдалось и не коррелировало с уровнем цитокина в плазмах как до нагрузки, так и после. Слюна, по-видимому, не отражает системные реакции IL-6 ни в состоянии покоя, ни в ответ на физическую нагрузку [65].
Упражнения, задействующие только мышцы верхних конечностей, приводят к незначительному увеличению уровня IL-6 в плазме крови [5]. Показано, что тренировки с отягощением для нижней части тела, состоящие из 3 подходов по 10 повторений в упражнениях на приседания, жим ногами и разгибания ног (интенсивность 80 %) приводят к увеличению уровня IL-6, IL-8 в латеральной широкой мышце бедра доминирующей ноги, но не приводят к увеличение этих цитокинов в плазме крови [66].
При выполнении повторной нагрузки, а именно двух субмаксимальных сеансов гребли, пиковая концентрация IL-6 наблюдалась через 2 часа после первого занятия. Следует отметить, что нагрузку выполняли гребцы высокого класса на гребном эргометре с интервалом в 2,5 часа [67].
Статические и динамические нагрузки по-разному оказывают влияние на тренированный и нетренированный организм. Так однократное удержание штанги на уровне ниже колен увеличивает концентрацию IL-6 в плазме крови на 25 % у тяжелоатлетов с разрядом от КМС и выше, в то время как у здоровых нетренированных людей такая же нагрузка вызывает
увеличение IL-6 в плазме крови в два раза. При этом у тяжелоатлетов увеличивается содержание IL-8 и IL-15, у здоровых нетренированных людей уровень IL-8 снижается на 25 % после нагрузки, а концентрация IL-15 существенно не меняется. Необходимо отметить, что вес отягощения составлял 50 % от максимального результата, показанного в упражнении «становая тяга» [68].
После теста PWC170 у бегунов на средние дистанции с разрядом не ниже КМС содержание IL-6 в плазме крови увеличилось более чем в четыре раза, но было ниже, чем у здоровых нетренированных людей того же возраста, выполнявших этот же тест. При этом у легкоатлетов увеличивалась концентрация IL-8 в два раза, а в группе нетренированных людей изменений не наблюдалось. Изменение же уровня IL-15 в двух группах не наблюдалось [68].
Было показано, что увеличение концентрации IL-6 в сыворотке крови после нагрузки зависит от общего уровня физической активности. Чем выше физическая активность человека, тем в меньшей степени наблюдается увеличение уровня IL-6 при выполнении упражнений [6]. У пожилых здоровых людей прогрессирующие силовые тренировки снижают уровень IL-6 в сыворотке крови по сравнению с контрольной группой [3].
От общего уровня физической активности человека зависит и концентрация IL-6 в сыворотке крови в состоянии покоя. Чем выше физическая активность, тем ниже уровень IL-6 в сыворотке крови в покое [5, 69-71]. У пожилых людей общий уровень IL-6 и IL-10 в сыворотке крови в покое повышается [3, 72]. Анализ данных между уровнями циркулирующего IL-6 в крови и скоростью ходьбы выявил, что более высокие уровни IL-6 связаны с более низкой работоспособностью у пожилых людей и повышенным риском инвалидности, связанным с неспособностью ходить [73].
Есть отдельные наблюдения, что у лыжников высокого класса уровень IL-6 в плазме крови в покое во время тренировочного сезона ниже, чем в межсезонье [74].
Данные наблюдения интересны, но одиночны и нуждаются в подтверждении, не исследованы изменения в различных видах спорта при проведении стандартных и специфических нагрузок.
Ответ мРНК интерлейкинов на физическую нагрузку. Несмотря на то, что уровень IL-6 в покое в плазме крови может снижаться в ответ на рост тренированности и физической активности организма спортсмена, мышечная экспрессия рецептора IL-6 (IL-6R) повышается. Так содержание мРНК IL-6R в тренированных скелетных мышцах увеличивается примерно на 100 % в ответ на физическую нагрузку [75]. Существует предположение, что понижению уровня IL-6 в плазме крови в покое частично противодействует повышенная экспрессия IL-6R, в результате чего чувствительность к IL-6 увеличивается [5].
В ответ на физическую нагрузку увеличение содержания мРНК IL-6 в сокращающихся скелетных мышцах обнаруживается через 30 минут тренировки, а в конце тренировки может наблюдаться до 100-кратное увеличение содержания мРНК IL-6 [76, 77].
Было показано, что в биоптатах скелетных мышц людей, завершивших 3-часовую пробежку на беговой дорожке, увеличивается концентрация мРНК IL-8 в несколько раз, одновременно с повышенным уровнем IL-8 в плазме [78]. В другом исследовании мРНК IL-8 увеличивалась в ответ на часовую велоэргометрическую тренировку, при этом концентрации IL-8 в плазме
крови не менялась [79]. Концентрация мРНК IL-15 повышается в скелетных мышцах человека после силовой тренировки [80].
Выводы
Скелетные мышцы участвуют в метаболизме всего организма. Мышцы вырабатывают секреторные молекулы, в том числе и интерлейкины, которые обеспечивают взаимодействие между скелетными мышцами и другими органами, такими как жировая ткань, кости, печень, почки, мозг. Изучение и идентификация интерлейкинов, синтезируемых при мышечном сокращении, открывает новое направление в биохимии физических упражнений. На сегодняшний день недостаточно изучено, как различные виды, сложность, продолжительность упражнений влияет на уровень интерлейкинов в крови, также как и уровень тренированности. Однако в дальнейшем интерлейкины мышц могут быть прогностическими биомаркерами, отражающими изменения метаболизма. Изменение их профилей можно было бы использовать для коррекции тренировочного процесса и индивидуальных программ подготовки, максимизировать пользу физических упражнений для метаболизма в оздоровительной и лечебной физической культуре.
Список использованных источников
1. Pedersen, B. K. Exercise as medicine - Evidence for prescribing exercise as therapy in 26 different chronic diseases / B. K. Pedersen, B. Saltin // J Med Sci Sports. - 2015. - Vol. 25, iss. S3. - P. 1-72.
2. Hoffmann, C. Skeletal Muscle as an Endocrine Organ: The Role of Myokines in Exercise Adaptations [Electronic resource] / C. Hoffmann, C. Weigert // Cold Spring Harb Perspect Med. - 2017. - Vol. 7 (11). - Mode of access: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5666622/. - Date of access: 25.04.2024.
3. Pahlavani, A. H. Exercise Therapy for People With Sarcopenic Obesity : Myokines and Adipokines as Effective Actors [Electronic resource] / A. H. Pahlavani // Front Endocrinol (Lausanne). - 2022. - Mode of access: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC8892203/. - Date of access: 25.04.2024.
4. Huh, J. Y. The role of exercise-induced myokines in regulating metabolism / J. Y. Huh // Arch Pharm Res. - 2018. - Vol. 41 (1). - P. 14-29.
5. Pedersen, B. K. Muscle as an endocrine organ: focus on muscle-derived interleukin-6 / B. K. Pedersen, M. A. Febbraio // Physiological Reviews. - 2008. -Vol. 88 (4). - P. 1379-1406.
6. Guo, A. Sarcopenic Obesity: Myokines as Potential Diagnostic Biomarkers and Therapeutic Targets? / А. Guo, K. Li, Q. Xiao // Exp Gerontol. -2020. - Mode of access: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/32707318/. - Date of access: 25.04.2024.
7. Carbohydrate ingestion attenuates the increase in plasma interleukin-6, but not skeletal muscle interleukin-6 mRNA, during exercise in humans / R. L. Starkie [et al.] // J Physiol. - 2001. - Vol. 533. - P. 585-591.
8. IL-6 and TNF-a expression in, and release from, contracting human skeletal muscle / A. Steensberg [et al.] / / Am J Physiol Endocrinol Metab. - 2002. -Vol. 283. - P. 1272-1278.
9. Differential regulation of IL-6 and TNF-a via calcineurin in human skeletal muscle cells / C. Keller [et al.] // Cytokine. - 2006. - Vol. 36. - P. 141-147.
10. Circulating monocyes are not the source of elevations in plasma IL-6 and TNF-alpha levels after prolonged running / R. L. Starkie [et al.] // Am J Physiol Cell Physiol. - 2001. - Vol. 280. - P. 769-774.
11. Circulating cytokines and hormones with immunosuppressive but neutrophilpriming potentials rise after endurance exercise in humans / K. Suzuki [et al.] // Eur J Appl Physiol. - 2000. - Vol. 81. - P. 281-287.
12. Steinbacher, P. Impact of oxidative stress on exercising skeletal muscle / P. Steinbacher, P. Eckl // Biomolecules. - 2015. - Vol. 5. - P. 356-377.
13. Ostrowski, K. Physical activity andplasma interleukin-6 in humans : effect of intensity of exercise / K. Ostrowski, P. Schjerling, B. K. Pedersen // J Physiol. - 2000. - Vol. 83. - P. 512-515.
14. Pro-and anti-inflammatory cytokine balance in strenuous exercise inhumans / K. Ostrowski [et al.] // Physiol. - 1999. - Vol. 515. - P. 287-291.
15. Gleeson, M. Interleukins and exercise [Electronic resource] / M. Gleeson // Physiol. - 2000. - Vol. 15. - Mode of access: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2270173/. - Date of access: 25.04.2024.
16. Evidence that interleukin-6 is produced in human skeletal muscle during prolonged running / K. Ostrowski [et al.] // Physiol. - 1998. - Vol. 508. - P. 949-953.
17. Production of interleukin-6 in contracting human skeletal muscles can account for the exercise-induced increase in plasma interleukin-6 / A. Steensberg [et al.] // J Physiol. - 2000. - Vol. 529. - P. 237-242.
18. Searching for the exercise factor: Is IL-6 a candidate? / B. K. Pedersen [et al.] // J Muscle Res Cell Motil. - 2003. - Vol. 24. - P. 113-119.
19. Pahlavani? A. H. Exercise Therapy for People With Sarcopenic Obesity: Myokines and Adipokines as Effective Actors [Electronic resource] / A. H. Pahlavani // Front Endocrinol (Lausanne). - 2022. - Mode of access: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC8892203/. - Date of access: 25.04.2024.
20. Physical Exercise and Myokines: Relationships With Sarcopenia and Cardiovascular Complications [Electronic resource] / S. M. Barbalho [et al.] // Int J Mol Sci -2020. - Vol. 21(10). - Mode of access: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/ pmc/articles/PMC7279354/. - Date of access: 25.04.2024.
21. Миокины и адипомиокины: медиаторы воспаления или уникальные молекулы таргетной терапии ожирения? / О. В. Васюкова [и др.] // Проблемы Эндокринологии. - 2021. - Т. 67(4). - С. 36-45.
22. Lyngs0, D. Metabolic effects of interleukin-6 in human splanchnic and adipose tissue / D. Lyngs0, L. Simonsen, J. Bülow // J Physiol. - 2002. -Vol. 543(1). - P. 379-386.
23. Interleukin-6 Regulates Human Adipose Tissue Lipid Metabolism and Leptin Production in Vitro / M/ E. Trujillo [et al.] // J Clin Endocrinol Metab. -2004. - Vol. 89(11). - P. 5577-5582.
24. Interleukin-6 stimulates lipolysis and fat oxidation in humans / G. van Hall [et al.] // Clin Endocrinol Metab. - 2003. - Vol. 88. - P. 3005-3010.
25. Activation of AMP-activated protein kinase by interleukin-6 in rat skeletal muscle: association with changes in cAMP, energy state, and endogenous fuel mobilization / M. Kelly [et al.] // Diabetes. - 2009. - Vol. 58. - P. 1953-1960.
26. Pedersen, B. K. Muscle as an Endocrine Organ: Focus on Muscle-Derived Interleukin-6 / B.K. Pedersen, M. A. Febbraio // Physiol Rev. - 2008. - Vol. 88. -P. 1379-1406.
27. Myokines and Resistance Training: A Narrative Review / E. M. Beate [et al.] // Int. J. Mol. Sci. - 2022. - Vol. 23(7). - P. 3501.
28. Exercise-Induced Increase in IL-6 Level Enhances GLUT4 Expression and Insulin Sensitivity in Mouse Skeletal Muscle / S.I. Ikeda [et al.] // Biochem. Biophys. Res. Commun. - 2016. - Vol. 473. - P. 947-952.
29. Interleukin-6 is a novel factor mediating glucose homeostasis during skeletal muscle contraction. Diabetes / M. A. Febbraio [et al.] / / Diabetes. -2004. - Vol. 53 (7). - P. 1643-1648.
30. Rotter, V. Interleukin-6 (IL-6) Induces Insulin Resistance in 3T3-L1 Adipocytes and Is, Like IL-8 and Tumor Necrosis Factor-a, Overexpressed in Human Fat Cells from Insulin-resistant Subjects / V. Rotter, I. Nagaev, U. Smith. // J Biol Chem. - 2003 - Vol. 278 (46). - P. 45777-45784.
31. Skeletal myocytes are a source of interleukin-6 mRNA expression and protein release during contraction: evidence of fiber type specificity / N. Hiscock [et al.] // J. FASEB. - 2004. - Vol. 18 (9). - P. 992-994.
32. Interleukin-6 production in contracting human skeletal muscle is influenced by pre-exercise muscle glycogen content / A. Steensberg [et al.] / / J Physiol. - 2001. - Vol. 537 (2) - P. 633-639.
33. A Focused Review of Myokines as a Potential Contributor to Muscle Hypertrophy from Resistance-Based Exercise / S.M. Cornish [et al.] // Eur. J. Appl. Physiol. - 2020. - Vol. 120. - P. 941-959.
34. Rose-John, S. IL-6 Trans-Signaling via the Soluble IL-6 Receptor: Importance for the pro-Inflammatory Activities of IL-6 Int / S. Rose-John // J. Biol. Sci. - 2012. - Vol. 8. - P. 1237-1247.
35. Uciechowski, P. Interleukin-6: A Masterplayer in the Cytokine Network / P. Uciechowski, W. C. M. Dempke // Oncology. - 2020. - Vol. 98 - P. 131-137.
36. Role of IL-6 in exercise training- and cold-induced UCP1 expression in subcutaneous white adipose tissue / Knudsen [et al.] // PLoS ONE. - 2014. -Vol. 9. - P. 8491.
37. Interleukin-6 mediates exercise preconditioning against myocardial ischemia reperfusion injury / McGinnis [et al.] // Am J Physiol Heart Circ Physiol. - 2015. - Vol. 308. - P. 1423-1433.
38. Muscle-Organ Crosstalk: The Emerging Roles of Myokines / M. C. K. Severinsen [et al.] // Endocr Rev. - 2020. - Vol. 41 (4) - P. 594-609.
39. Exercise induces interleukin-8 receptor(CXCR2) expression in human skeletal muscle / L. Frydelund-Larsen [et al.] // Exp Physio. - 2007. - Vol. l92. -P. 233-240.
40. The Physical and Biological Characterization of a Frail Mouse Model / J. Walston [et al.] // J Gerontol Ser A: Biol Sci Med Sci. - 2008. - Vol. 63 (4). -P. 391-398.
41. Interleukin-6 and Interleukin-10 Are Expressed in Organs of Normal Young and Old Mice / M. Hacham [et al.] // Eur Cytokine Netw. - 2004. -Vol. 15 (1). - P. 37-46.
42. Study on Relationship Between Elderly Sarcopenia and Inflammatory Cytokine IL-6, Anti-Inflammatory Cytokine IL-10 / Y-D. Rong [et al.] // BMC Geriatrics. - 2018. - Vol. 18 (1). - P. 1-6.
43. Sakuma, K. Sarcopenic Obesity and Endocrinal Adaptation With Age [Electronic resource] / K. Sakuma, A. Yamaguchi // Int J Endocrinol. - 2013. - P. 160. - Mode of access: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3639625/. -Date of access: 25.04.2024.
44. Скелетные мышцы как эндокринный орган : монография / С. Н. Орлов [и др.]. - Томск : Издательский Дом Томского государственного университета, 2018. - 190 с.
45. Furmanczyk, P. S. Interleukin-15 increases myosin accretion in human skeletal myogenic cultures / P. S. Furmanczyk, L. S. Quinn // Cell Biol Int. -2003. - Vol. 27. - P. 845-851.
46. Quinn, L.S. Interleukin-15 stimulates C2 skeletal myoblast differentiation / L. S. Quinn, K. L. Haugk, S. E. Damon // Biochem Biophys Res Commun. - 1997. - Vol. 239. - P. 6-10.
47. Overexpression of interleukin-15 induces skeletal muscle hypertrophy in vitro: implications for treatment of muscle wasting disorders / L. S. Quinn [et al.] // Exp Cell Res. - 2002. - Vol. 280. - P. 55-63.
48. Interleukin-15 decreases proteolysis in skeletal muscle: a direct effect / S. Busquets [et al.] // Int. J. Mol. Med. - 2005. - Vol. 16. - P. 471-476.
49. IL-15 activates the Jak3/STAT3 signaling pathway to mediate glucose uptake in skeletal muscle cells / J. E. Krolopp [et al.] // Front Physiol. - 2016. -Vol. 7. - P. 626.
50. Protective effect of myokine IL-15 against H2O2-mediated oxidative stress in skeletal muscle cells / F. Li [et al.] // Mol Biol Rep. - 2014. - Vol. 41. -P. 7715-7722.
51. Thornton, S. M. IL-15 mediates mitochondrial activity through a PPARdelta-dependent-PPAR alpha-independent mechanism in skeletal muscle cells [Electronic resource] / S. M. Thornton, J. E. Krolopp, M. J. Abbott // PPAR Res. - 2016. - Mode of access: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/ PMC5050360/. - Date of access: 26.04.2024.
52. Interleukin-15 mediates reciprocal regulation of adipose and muscle mass : a potential role in body weight control / N. Carbo [et al.] // Biochim Biophys Acta. - 2001. - Vol. 1526 (1). - P. 17-24.
53. Interleukin-15 stimulates adiponectin secretion by 3T3-L1 adipocytes : evidence for a skeletal muscle-to-fat signaling pathway / L. S. Quinn [et al.] // Cell Biol Int. - 2005. - Vol. 29. - P. 449-457.
54. Pedersen, B. K. Muscle as an endocrine organ : focus on muscle-derived interleukin-6 / B. K. Pedersen, M. A. Febbraio // Physiol RevM. - 2008. - Vol. 88. -P. 1379-1406.
55. Raschke, S. Adipo-myokines: two sides of the same coin-mediators of inflammation and mediators of exercise [Electronic resource] / S. Raschke, J. Eckel // Mediat Inflamm. - 2013. - Mode of access: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/ pmc/articles/PMC3686148/. - Date of access: 25.04.2024.
56. Dramatic elevations of interleukin-6 and acute-phase reactants in athletes participating in the ultradistance foot race spartathlon: severesystemic inflammation and lipid and lipoprotein changes in pro-tracted exercise / A. Margeli [et al.] // J Clin Endocrinol Metab. - 2005. - Vol. 90. - P. 3914-3918.
57. Supplementation with vitamins C and E inhibits the release of interleukin-6 from contractinghuman skeletal muscle / C. P. Fischer [et al.] // J Physiol. - 2004. - Vol. 558. - P. 633-645.
58. A trauma-like elevation of plasma cytokines inhumans in response to treadmill running / K. Ostrowski [et al.] // J Physiol. - 1998. - Vol. 513. - P. 889-894.
59. Production of interleukin-6 in contracting humanskeletal muscles can account for the exercise-induced increase inplasma interleukin-6 / A. Steensberg [et al.] // J Physiol. - 2000. - Vol. 529. - P. 237-242.
60. Supplementation with vitamins C and E inhibits the release of interleukin-6 from contractinghuman skeletal muscle / C. P. Fischer [et al.] // J Physiol. - 2004. - Vol. 558. - P. 633-645.
61. Pro-and anti-inflammatory cytokine balance in strenuous exercise inhumans / K. Ostrowski [et al.] // J Physiol. - 1999. - Vol. 515. - P. 287-291.
62. Fischer. C. P. Interleukin-6 in acute exercise and training: what isthe biological relevance? / C. P. Fischer // Exercise Immunol Rev. - 2006. - Vol. 12. -P. 6-33.
63. Effects of Mode and Intensity on the Acute Exercise-Induced IL-6 and CRP Responses in a Sedentary, Overweight Population / A. E. Mendham [et al.] // Eur. J. Appl. Physiol. - 2011. - Vol. 111. - P. 1035-1045.
64. Influence of Commonly Employed Resistance Exercise Protocols on Circulating IL-6 and Indices of Insulin Sensitivity / M. D. Phillips [et al.] // J. Strength Cond. Res. - 2010. - Vol. 24. - P. 1091-1101.
65. The Relationship between Interleukin-6 in Saliva, Venous and Capillary Plasma, at Rest and in Response to Exercise / T. Cullen [et al.] // Cytokine. -2015. - Vol. 71. - P. 397-400.
66. Buford, T.W. Resistance Exercise-Induced Changes of Inflammatory Gene Expression within Human Skeletal Muscle / T. W. Buford, M. B. Cooke, D. S. Willoughby // Eur. J. Appl. Physiol. - 2009. - Vol. 107. - P. 463-471.
67. Sequential Submaximal Training in Elite Male Rowers Does Not Result in Amplified Increases in Interleukin-6 or Hepcidin / N. C. Fensham [et al.] // Int J Sport Nutrition Exerc Metab. - 2022. - Vol. 32 (3). - P. 177-185.
68. Содержание миокинов в плазме крови после физических нагрузок различного характера у спортсменов и нетренированных лиц / Л. В. Капилевич [и др.] // Физиология человека. - 2017. - Т. 43. - № 3. - С. 87-95.
69. Inflammatory markers and phys-ical performance in older persons: the InCHIANTI study / M. Cesari. [et al.] // J Gerontol A Biol Sci Med Sci. - 2004. -Vol. 59. - P. 242-248.
70. Physical activity, exercise, inflammatory markers in olderadults: findings from the Health, Aging and Body Composition Study / L. H. Colbert [et al.] // J Am Geriatr Soc. - 2004. - Vol. 52. - P. 1098-1104.
71. The associations between leisure-time physical ac-tivity and inflammatory and coagulation markers related to cardio-vascular disease: the ATTICA Study / D. B. Panagiotakos [et al.] / / Prev Med. - 2005. - Vol. 40. - P. 432-437.
72. Aging Is Associated With Circulating Cytokine Dysregulation / L. Älvarez-Rodriguez [et al.] // Cell Immunol. - 2012. - Vol. 273 (2). - P. 124-132.
73. Panza, F. Physical activity, interleukin-6 change, and gait speed / F. Panza, C. Custodero, V. Solfrizzi // Aging (Albany NY). - 2023. - Vol. 15 (11) -P. 4568-4570.
74. No effect of seasonal variation in training load on immuno-endo-crine responses to acute exhaustive exercise. Scand / O. Ronsen [et al.] / J Med SciSports. - 2001. - Vol. 11. - P. 141-148.
75. Effect of exercise, training, glycogen availabilityon IL-6 receptor expression in human skeletal muscle / C. Keller [et al.] // J Appl Physio. - 2005. -Vol. l99. - P. 2075-2079.
76. Transcriptional activation of the IL-6 genein human contracting skeletal muscle: influence of muscle glycogen content / C. Keller [et al.] // FASEB J. -
2001. - Vol. 15. - P. 2748-2750.
77. IL-6 and TNF-alpha expression in, release from, contracting human skeletal muscle / A. Steensberg [et al.] // Am J Physiol EndocrinolMetab. - 2002. -Vol. 283. - P. 1272-1278.
78. Carbohydrate ingestion influences skeletal muscle cytokine mRNA and plasma cytokine levels after a 3-h run / D. C. Nieman [et al.] // J Appl Physio. -
2002. - Vol. l (94). - P. 1917-1925.
79. Cytokine gene expression in human skeletal muscle during concentric contraction: evidence that IL-8, like IL-6, is influenced by glycogen availability /
M. H. Chan [et al.] // Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol. - 2004. -Vol. 2 (87). - P. 322-327.
80. Expression of interleukin-15 in human skeletal muscle: effect of exercise and muscle fibre type composition / A. R. Nielsen [et al.] // J Physiol. - 2007. -Vol. 584. - P. 305-312.
15.05.2024
УДК 577.161.22
ИНФОРМИРОВАНИЕ СТУДЕНТОВ О ВИТАМИНЕ D И БЕЗОПАСНОЙ ИНСОЛЯЦИИ НА ЗАНЯТИЯХ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРОЙ
Т. В. Зернова,
Учреждение образования «Белорусский государственный университет»;
И. А. Малёваная, канд. мед. наук, доцент,
H. В. Иванова, канд. биол. наук, доцент,
Государственное учреждение «Республиканский научно-практический
центр спорта»
Аннотация
В связи с расширением информированности научного сообщества о роли и значении активной формы витамина D в организме человека представляется необходимым формировать знания о витамине D у студентов. Занятия физической культурой на открытом воздухе и активные формы рекреации создают благоприятные условия для естественного формирования витамина D в организме, в том числе в климатических условиях Республики Беларусь. Знания студентов о способах получения и путях формирования витамина D в организме человека будут способствовать укреплению здоровья, а также профилактике заболеваний. На занятиях физической культурой существует возможность информирования студентов о роли и значении витамина D и безопасной инсоляции.
Ключевые слова: витамин D, физическая культура, рекреация, занятия на открытом воздухе, формирование знания.
INFORMING STUDENTS ABOUT VITAMIN D AND SAFE SOLARIZATION IN PHYSICAL EDUCATION CLASSES
T. V. Zernova,
Education Institution «Belarusian State University»;
I. A. Malyovanaya, N. V. Ivanova,
Public Institution «Republican Scientific and Practical Center of Sports»
Abstract
Due to the increasing awareness of the scientific community about the role and importance of the active form of vitamin D in the human body, it seems necessary to form knowledge about vitamin D among students. Outdoor physical education and active forms of recreation create favorable conditions for the natural formation of this substance in the body, including in the climatic conditions of the Republic of Belarus. Students' knowledge of the ways to obtain and form vitamin D in the human body will contribute to health promotion, as well as disease prevention In physical
