CC BY
54
УДК 582. 288:631.466. 1/2
Ф.М. Хабибуллина, Т.А. Творожникова
Хабибуллина Флюза Мубараковна родилась в 1952 г., окончила в 1975 г. Московский государственный университет, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, докторант Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Имеет около 80 печатных работ в области микологии и фитопатологии.
Творожникова Татьяна Александровна родилась в 1983 г., окончила в 2005 г. Сыктывкарский государственный университет, аспирант Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Имеет 2 печатные работы в области ботаники, экологии.
РОЛЬ МИКРОМИЦЕТОВ В ТРАНСФОРМАЦИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ ОСТАТКОВ В ЕЛЬНИКЕ ЧЕРНИЧНО-ЗЕЛЕНОМОШНОМ СРЕДНЕЙ ПОДЗОНЫ ТАЙГИ
Изучены качественные характеристики микобиоты и ее количественные показатели в растительном опаде и органогенном горизонте подзолистых почв зеленомошных лесов средней подзоны тайги. Установлена динамика состава микобиоты и общей заселенности грибами в ходе минерализации опада.
Ключевые слова: микромицеты, гифомицеты, деструкторы, целлюлозолитики, оли-готрофы, сахаролитики, сукцессия.
Одним из свойств лесных биогеоценозов является ежегодный опад органических остатков древесных пород на поверхность почвы. Среди элементов лесного опада наибольшее количество зольных веществ и энергетического материала для обитателей лесных почв содержат листья и хвоя, составляя одно из основных звеньев в постоянном обмене питательных веществ в этих почвах [6].
В различных типах леса опад содержит разное количество органических веществ: в ельниках - до 5,85; в сосняках - до 3,96; в дубравах - до 3,5 т/га. Кислотность опада листьев и хвои также неодинакова, наибольшая в ельниках. Опад тем кислее, чем меньше в нем нейтрализующих зольных элементов, особенно кальция.
Скорость разложения опада и подстилки зависит от содержания в них продуктов обмена растений, фитонцидов и пр., токсических для многих микроорганизмов [3, 6, 13]. Процессы распада сложных органических веществ биологического происхождения, таких как клетчатка и лигнин, представляют собой одну из важных проблем биологии и почвоведения. Эти вещества являются главными составными частями растительного опада и древесины, и от их разложения зависит круговорот соединений углерода в природе [8]. Биогенная деструкция растительного опада осуществляется в дет-ритном блоке с помощью специфических ферментов сапротрофными организмами. Первичными колонизаторами опада в лесных биогеоценозах являются грибы. По сравнению с бактериями они обладают более мощным
ферментным аппаратом, разнообразными физиологическими функциями, крайне экономным обменом веществ, что дает им возможность с наибольшей эффективностью использовать самые различные субстраты [3]. Грибы -активные разрушители целлюлозы и единственные деструкторы лигнина, что представляет собой уникальное явление; разлагая также и клетчатку, они активно участвуют в изменении растительного опада.
Почвенные грибы обладают рядом адаптивных особенностей, позволяющих успешно осуществлять деструкцию органического вещества. К основным из них относятся: мощный и разнообразный ферментативный аппарат, участвующий в снятии фенольного «барьера» трудноразлагающихся компонентов опада [4]; высокая радиальная скорость роста, позволяющая осуществлять как локальное, так и пространственное заселение органических субстратов [7]; способность утилизировать трудноминерализуемые вещества при низких температурах, вплоть до отрицательных. Перечисленные характеристики очень актуальны для почв Севера и в ряде случаев делают грибы основными деструкторами растительного опада [4, 11].
Несмотря на то, что гифомицеты, обитающие на опавших листьях и хвое, играют важную роль в образовании и разложении лесной подстилки, влияя на долголетие и уровень производительности лесных биогеоценозов, их место и роль в различных экосистемах изучены недостаточно.
Цель настоящей работы - выявить состав и количество микроорганизмов, участвующих в разложении опада древесного яруса в лесной экосистеме среднетаежной зоны Республики Коми, определить микобиоту в органогенном слое, а также рассмотреть сезонную сукцессию микромицетов, минерализующих растительные остатки.
Исследования проводили в течение 2002-2004 гг. на стационарном участке лаборатории проблем природовосстановления, который расположен в 17 км к юго-западу от г. Сыктывкара, в верхней части пологого склона водораздельного возвышения, в 50 м от автодороги. Леса близ города нарушены, широко развиты мелколиственные и смешанные насаждения. Одна из площадок представляет собой коренной ельник чернично-зеленомошный, который расположен на вершине межручейного холма высотой около 1 м. Состав древостоя 6Е2Б2Ос, возраст 110 ... 130 лет. В подлеске рябина, жимолость, ольха; в подросте пихта, ель. В напочвенном покрове преобладают гипновые мхи, встречаются земляника, седмичник, костяника, хвощ.
Почва подзолистая легкосуглинистая на среднесуглинистом покровном суглинке. В данном сообществе изучали микобиоту растительного опада и органогенного слоя почвы. Образцы опада закладывали осенью 2002 г. и отбирали поэтапно: весной 2003, осенью 2003 и весной 2004 г. в трех по-вторностях. Пробы почвы отбирали в весенний и осенний периоды 2004 г. также в трех повторностях. Микробиологический анализ образцов проводили общепринятыми методами [1, 2, 5]. Микромицеты идентифицировали по определителям различных таксономических групп грибов. При статистической обработке полученных данных использовали коэффициент Съеренсе-на-Чекановского.
Основное внимание нами было направлено на изучение сукцессион-ного изменения видового состава микромицетов в ходе разложения опада. Всего выделено 35 видов микромицетов, относящихся к двум классам: Hy-phomycetes и Zygomycetes. Как видно из табл. 1, в разлагающемся опаде ельника в течение весны 2003 г. выделены грибы родов Aspergillus (3 вида), Penicillium (2 вида) и виды Geomyces pannorum, Torula herbarum, Nigrospora gossypii, колонии Mycelia sterilia. При этом наиболее обильны роды Torula (81 %) и Geomyces (12 %), являющиеся основными лигнинразрушающими грибами [8]. В последующий период осени 2003 г. максимального обилия достигает род Aspergillus (25 %) и уменьшается обилие рода Torula до 19 %. Также обильны роды Geomyces и Mycelia sterilia (по 19 %). Кроме того, появляются роды Trichoderma, Diheterospora, наблюдается большее видовое разнообразие рода Penicillium. Весной 2004 г. максимальное обилие наблюдается у рода Geomyces (73 %), увеличивается обилие Penicillium до 16 %. Появляются виды рода Mucor (5 видов). Основными доминантами в разлагающемся опаде являются Aspergillus ochraceus, Geomyces pannorum, Mycelia sterilia, Torula herbarum.
Таблица 1
Сукцессионные изменения видового состава микромицетов в ходе разложения опада с осени 2002 г. по весну 2004 г.
Вид грибов Весна Осень Весна
2003 г. 2003 г. 2004 г.
Mucor sp.
M. circinelloides Tiegh. M. pusillus Hagem M. plumbeus Bonord. M. globosus A. Fischer M. hiemalis Rifai Wehmer
Отдел Zygomycota Класс Zygomycetes Порядок Mucorales Сем. Mucoraceae
Aspergillus sp. A. niger Tiegh. A. ochraceus Wilhelm Cephalosporium sp. Diheterospora catenulate Kamyschko Geomyces meridianum (Link) Carm. G. pannorum (Huges) v. Oorshr. Nigrospora gossypii Jaczewski Paecilomyces farinosus (Holm) Brown et Smith
Отдел Deuteromycota Класс Hyphomycetes Порядок Hyphomycetales
Сем. Moniliaceae +
+ +
+ +
+ + +
+ + + + + +
+ +
+
+
+
Окончание табл. 1
Вид грибов Весна Осень Весна
2003 г. 2003 г. 2004 г.
Penicillium sp. 1 + - -
P. sp. 2 - + -
P. sp. 3 - - +
P. albo-cinerascens Chalabuda - - +
P. camemberti Thom + - -
P. baradicum Baghdadi - - +
P. cyclopium Westl. - - +
P. expansum Link - - +
P. kurssanovii Chalabuda - - +
P. lanosum Westl. - + -
P. simplicissimum (Oud.) Thom - + -
P. purpurogenum Stoll - + -
P. radulatum Smith - - +
Rhinocladium sp. - + -
Trichoderma album Preuss - - +
T. fasciculatum Bissett - + -
T. polysporum (Link: Fr.) Rifai - + -
Torula herbarum Link ex Fries + + +
Сем. Dematiaceae
Cladosporium herbarum (Persoоn)
Link ex Fries - - +
Порядок Mycelia sterilia
Mycelia sterilia (Basidiomyc.) + + +
M. sterilia (Mucedin.) + + +
M. sterilia (Dematiac.) + + +
Кроме грибов в разложении опада большую роль играют разные физиологические, эколого-трофические группы микроорганизмов. Весной количество аммонификаторов преобладает над количеством нитрификаторов, т.е. активно потребляется органическая форма азота, а минеральный азот используется незначительно и коэффициент минерализации невелик. Поэтому ранней весной разложение опада составляет всего 17 %. За лето количество аммонификаторов уменьшилось, так как разложилась большая часть органики, и увеличилась доля нитрификаторов, происходит минерализация органического азота. Остатки органики подвергаются дальнейшему разложению, и процент минерализации снижается к весне следующего года, в то же время уменьшается и количество аммонификаторов, процент разложения опада составляет уже 36. Так как в опаде много легкодоступных, используемых сахаролитическими микроорганизмами органических веществ, максимум их развития наблюдается весной и далее существенно снижается. Количество целлюлозолитических микроорганизмов незначительно в начальные периоды разложения и максимума достигает в последний период,
т. е. весной 2004 г., что подтверждается и высоким обилием доминирующего вида-целлюлозолитика Geomyces pannorum.
Таким образом, в разлагающемся опаде ельника наблюдается значительное увеличение численности аммонифицирующих и сахаролитических микроорганизмов в весенний период и олиготрофных и нитрифицирующих - в осенний.
Таблица 2
Сукцессионные изменения видового состава микромицетов в образцах почвы
Вид грибов
Весенняя проба
Осенняя проба
Отдел Zygomycota Класс Zygomycetes Порядок Mucorales Сем. Mucoraceae Mucor circinelloides Tiegh. |
Сем. Mortierellaceae Mortierella vinaceae Dixon-Stewart M. ramanniana (Moller) Linnem
Отдел Deuteromycota Класс Hyphomycetes Порядок Hyphomycetales Сем. Moniliaceae
Geomyces pannorum Huges Paecilomyces carneus (Duche et Heim) Brown et G. Sm. P. lilacinus (Thom) Samson Penicillium decumbens Thom P. expansum Link P. implicatum Biourge P. jensenii Zaleski P. kapuscinskii Zaleski P. kurssanovii Chalabuda P. waksmanii Zaleski Rhinocladium sp. Trichoderma sp. T. koningii Oudemans T. lignorum (Tode) Harz
Сем. Dematiaceae Cladosporium cladosporioides (Fresen) de Vries C. herbarum (Persoon) Link ex Fries
Порядок Tuberculariales Сем. Tuberculariaceae Fusarium oxysporum Schlecht. ex Fries |
Порядок Mycelia sterilia
Mycelia sterilia (Basidiomyc.) M. sterilia (Mucedin.) M. sterilia (Dematiac.)
+ + + + + +
+ +
+ + +
+ +
+ + + +
+ +
+ + +
+
+
+
+
+
+
+
+
В результате разложения и минерализации опада питательные вещества поступают в почву, активизируя микробиологические процессы. В органогенном слое наблюдается наибольшее количество аммонификаторов и нитрификаторов в осенний период, но процент минерализации в обоих случаях остается низким. По сравнению с опадом количество микроорганизмов на всех питательных средах значительно меньше, что вызвано снижением доли органических веществ в почве. Максимум сахаролитических микроорганизмов наблюдается осенью, когда в почву поступает большое количество органики вместе в опадом. Целлюлозолитические микроорганизмы представлены в незначительном количестве, в основном бактериями и актино-мицетами.
При исследовании образцов почвы выделено 23 вида микромицетов из 11 родов 5 семейств 2 классов: Zygomycetes и Hyphomycetes (табл. 2). Преобладают виды родов Penicillium, Trichoderma, составляющие наиболее многочисленную группу плесневых грибов в подзолистых почвах [1, 6, 7]. В весенней пробе почвы присутствуют виды родов Mortierella, Penicillium (4 вида), Rhinocladium, Geomyces, Trichoderma (2 вида), Cladosporium (2 вида). В осенний период появляются виды родов Mucor, Mortierella, Pae-cilomyces (2 вида), Fusarium.
В весенний период в почве ельника широко представлены роды Mor-tierella, Penicillium, в осенний их обилие уменьшается, наибольшее развитие получает Mycelia sterilia. Также обилен род Fusarium, обладающий целлюло-золитической и пектинолитической активностью [8]. Среди доминирующих видов почвы ельника обнаружены Mortierella ramanniana, Paecilomyces lilaci-nus, Penicillium jensenii, Mycelia sterilia, причем только в подзолистых почвах отмечен первый вид, характерный для лесных и тундровых почв [8, 10].
Преобладание видов родов Mortierella и Penicillium в весенний период и представителей порядка Mycelia sterilia в осенний, вероятно, связано с ухудшением условий осенью и, как следствие, увеличением доли стерильного мицелия, который развивается в основном в северных почвах.
Таким образом, в почве ельника наблюдается увеличение аммонифицирующих, олиготрофных и сахаролитических микроорганизмов в осенний период и нитрифицирующих - в весенний.
При сравнении видового состава микромицетов в опаде и органогенном слое почвы с помощью коэффициента Съеренсена-Чекановского наблюдается незначительное сходство (19 %).
Выводы
В ельнике чернично-зеленомошном в весенний период идет наиболее активное разложение опада, о чем говорит количественный и качественный состав микроорганизмов, участвующих в деструкции растительных остатков. В выделенной микобиоте по численности и видовому разнообразию преобладают пенициллы и триходермы (которые известны как грибы, разрушающие клетчатку) [12], часто встречаются стерильные формы, имеются светло- и темноокрашенные гифомицеты. Среди целлюлозолитиков абсо-
лютным доминантом является Geomyces pannorum [9]. При переходе от подстилки к органогенному слою резко уменьшается численность микроорганизмов, обедняется видовой состав микромицетов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Аникеев, В.В. Руководство к практическим занятиям по микробиологии [Текст] / В.В. Аникеев, К.А. Лукомская. - М.: Просвещение, 1977. - С. 66-80.
2. Аристовская, Т.В. Микробиология подзолистых почв [Текст] / Т.В. Ари-стовская. - М.: Наука, 1965. - 345 с.
3. Борисова, В.Н. Гифомицеты лиственного опада [Текст] / В.Н. Борисова // Микромицеты почв / под общ. ред. В.И. Билай. - Киев: Наук. думка, 1984. -С. 155-180.
4. Гришкан, И.Б. Микобиота и биологическая активность почв верховий Колымы [Текст] / И.Б. Гришкан. - Владивосток: Дальнаука,1997. - 136 с. - (Биологические проблемы Севера).
5. Добровольская, Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв [Текст] / Т.Г. Добровольская. - М.: ИКЦ «Академкнига», 2002. - 282 с.
6. Зонн, С.В. Почвы как компонент лесного биогеоценоза [Текст] / С.В. Зонн // Основы лесной биогеоценологии. - М.: Изд-во АН СССР, 1964. -С. 372-454.
7. Марфенина, О.Е. Антропогенная экология почвенных грибов [Текст] / О.Е. Марфенина. - М.: Медицина для всех, 2005. - 196 с.
8. Мирчинк, Т.Г. Почвенная микология [Текст] / Т.Г. Мирчинк. - М.: МГУ, 1976. - 206 с.
9. Посттехногенные экосистемы Севера [Текст]. - СПб.: Наука, 2002. -
159 с.
10. Стенина, Т.А. Микробиологическая характеристика некоторых почв Коми АССР [Текст] / Т.А. Стенина // Изв. Коми филиала Всесоюз. геогр. общ-ва. -Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1964. - № 9. - С. 38-48.
11. Хабибуллина, Ф.М. Почвенные микромицеты ельника чернично-зеленомошного средней тайги [Текст] / Ф.М. Хабибуллина // Лесоведение. - 2001. -№ 1. - С. 43-48.
12. Частухин, В.Я. Биологический распад и ресинтез органических веществ в природе [Текст] / В.Я. Частухин. - Л., 1969. - 326 с.
13. Harrison, A.F. The inhibitory effect of oak leaf litter lannins on the growth of fungi, in relation to litter decomposition [Text] / A.F. Harrison // Soil Biol. and Bio-chem. - 1971. - 3. - P. 167-172.
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН Поступила 29.05.06
F.M. Khabibullina, T.A. Tvorozhnikova Role of Micromycets in Transformation of Plant Residues in Bilberry-moss Spruce Forests of Middle Taiga
Qualitative characteristics of micobiota are studied as well as its quantitative parameters in the plant waste and organogenic horizon of podzolic soils in green-moss forests of the middle taiga subzone. The micobiota composition dynamics as well as general fungi population are established in the course of waste mineralization.
