CC BY
50
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
2. Паавилайнен, Э.П. Применение минеральных удобрений в лесу / Э.П. Паавилайнен; пер. с фин. Л.В. Блюдника; под. ред. В.С. Победова. - М.: Лесная пром-сть, 1983. - 96 с.
3. Полубояринов, О.И. Влияние лесохозяйственных мероприятий на качество древесины: учеб. пособие / О.И. Полубояринов. - РИО ЛТА, 1974. - 96 с.
4. Шутов, И.В. Лесные плантации (ускоренное выращивание ели и сосны) / И.В. Шутов, Е.Л. Маслаков, И.А. Макарова и др. - М.: Лесная пром-сть, 1984. - 248 с.
5. Fight R.D. Silvicultural reames to enhance wood quality and ecomomic return in coast Douglasfir. / R.D. Fight, D.G. Briggs, // 19-th World Congr. «Sci Forest IUFRO’S 2-nd Centure», Montreal, 5-11 Aug., 1990. Div. 5. / Int. Union Forest Res. Organ. - Montreal, 1990. - P.425.
6. Horsholm S. Possible gains in initial stages ofa national treis improvement programme using different techique.: Nord Trees Breeders Meet/ S. Horsholm // Forest Trees Improv. - 1990. - № 23. - P. 11-38.
7. International Forestry Review. XXII IUFRO World Congress «Forest in the Balance: hinring Tradition and Techology». 8-14 Aug. 2005, Brisbane, Australia: abstracts. - Brisbane, Australia, 2005. - 414 p.
8. Mitchell K.I. SYLVER: modelling the impact of sieviculture on yield, lumber value, and economic return / K.I. Mitchell // Forest. Chron. - 1988. - 64. - № 2. - P. 127-131.
9. XII World Forestry Congress «Forest, source of life». B- Forests for the planet. Quebec City, Canada, September 21-28 2003.: congress proceedings. -Quebec, Canada, 2003. - 488 p.
ПОЧВЕННАЯ МИКРОБИОТА ПРОИЗВОДНЫХ НАСАЖДЕНИЙ ОЛЬХИ СЕРОЙ
Ф.М. ХАБИБУЛЛИНА, доц. Института биологии Коми НЦ УрО РАН, канд. биол. наук, Т.А. ТВОРОЖНИКОВА, асп. Института биологии Коми НЦ УрО РАН,
И.А. ЛИХАНОВА, науч. сотр. Института биологии Коми НЦ УрО РАН, канд. биол. наук, Е.М. ЛАПТЕВА, доц. Института биологии Коми НЦ УрО РАН, канд. биол. наук
В связи с ежегодным возрастанием в результате хозяйственной деятельности человека площади нарушенных земель актуальным становится выявление особенностей функционирования основных компонентов посттехногенных экосистем, в том числе микробоценозов. Основная роль микробного комплекса - деструкция поступающего органического вещества, существенная доля которого приходится на растительный опад. На антропогенно нарушенных ландшафтах Севера восстановление растительного покрова проходит через стадию формирования производных лиственных насаждений [7], растительный опад которых существенно отличается по своим характеристикам от опада коренных хвойных лесов.
Целью работы стало изучение микробных комплексов, участвующих в трансформации растительного опада в насаждениях ольхи серой, сформированных на посттехногенных ландшафтах Республики Коми.
Исследования проводили на стационаре лаборатории проблем природовосстановления Института Биологии Коми НЦ УрО РАН, расположенном в Сыктывдинском
[email protected] районе Республики Коми. Климат района умеренно-континентальный. Среднегодо-
вая температура воздуха + 0,4 °С. Средняя температура самого холодного месяца (январь) - минус 15,1 °С, самого теплого (июль) - плюс 16,5 °С. Общая годовая сумма осадков составляет 404-603 мм. Согласно геоботаническому районированию рассматриваемая территория относится к Кольско-Печорской подпровинции североевропейской таежной провинции Евразиатской таежной области, подзоне средней тайги [2].
Объект исследования - микробиота органогенного слоя почвы и опада ольшаника, сформированного в процессе самозарастания техногенного суглинистого субстрата (покровные отложения, вскрытые при прокладке дороги). Древостой представлен ольхой серой 20-25-летнего возраста с единичной примесью березы пушистой. Высота деревьев 5-8 м, сомкнутость крон 0,9-1,0. В напочвенном покрове преобладают Equisetum sylvaticum и Stellaria holostea. Прочие виды травянистых растений представлены единичными экземплярами. Общее проективное покрытие 85-95 %. Моховой покров отсутствует [7].
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2008
37
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 1
Изменение видового состава микромицетов в ходе разложения опада
Дата отбора Вид
Весна 2003 г. Mucor globosus; Penicillium velutinum; Penicillium sp.; Trichoderma viride; Aureobasidium pullulans; Phoma sp.; Mycelia sterilia
Осень 2003 г. Aspergillus ochraceus; Aspergillus sp.; Cephalosporium charticola; Chrysosporium meridianum; Ch.pannorum; Diheterospora catenulata; Penicillum purpurogenum; Penicillium sp.; Trichodermapolysporum; Fusarium oxysporum; Mycelia sterilia
Весна 2004 г. Mortierella ramanniana; M. Verticillata; Chrysosporium pannorum; Ch. Meridianum; Penicillium canescens; P Jensenii; Pvelutinum; Aspergillus tamarii; Monilia koningii; M. grisea; Stachybotris parvispora; Sepedonium albo-griseum; Oospora sulphurea; Rhizoctonia sp.; Fusarium sp.; Mycelia sterilia
Почва, формирующаяся в настоящее время под пологом ольхи серой, развивается под влиянием биогенно-аккумулятивного процесса [7]. В морфологическом строении профиля выделяется рыхлая, слабо разложившаяся подстилка (горизонт А0А1) мощностью
3-5 см, в которой сосредоточена основная масса корней. Ниже залегает слабоизмененный техногенный субстрат - буровато-коричневый суглинок. В аккумулятивно-органогенном слое (А0А1) отмечено накопление основных элементов-биогенов: органического углерода - 15 %, гидролизуемого азота - 20, подвижных форм Р2О5 - 18,2, К2О - 24,3 мг/100 г почвы. Реакция среды слабокислая (рН водн. 6,0). Признаки оподзоливания отсутствуют.
Образцы опада в капроновых мешочках закладывали осенью 2002 г. и отбирали поэтапно: весной и осенью 2003 г., весной 2004 г. Образцы из верхних горизонтов почв -подстилки (А0А1) и органо-минерального горизонта А1 - отбирали в весенний и осенний периоды 2004 г. Для анализов использовали смешанные образцы из 10 индивидуальных с каждого участка. Численность микроорганизмов определяли методом посева почвенной суспензии на агаризованные питательные среды - мясо-пептонный (аммонификато-ры), крахмало-аммиачный (нитрификаторы), среды Чапека (сахаролитики), Гетчинсона
(целлюлозолитики), Виноградского (олиго-карбофилы), Эшби (олигонитрофилы). Повторность навесок из смешанного образца
- трехкратная для каждой использованной среды. Повторность чашек Петри при посевах
- трехкратная. Идентификацию микроскопических грибов после выделения их в чистую культуру проводили по определителям для различных таксономических групп. Комплексы микромицетов почв характеризовали на основе относительного обилия и встречаемости видов [1, 5]. На основании величины пространственной частоты встречаемости выделяли случайные виды (частота встречаемости 1-25 %), редкие (26-50 %), частые (56-75 %) и доминирующие (76-100 %) [4].
Суммарную численность и биомассу микроорганизмов определяли методом люминесцентной микроскопии [3, 6].
Приход растительной массы на поверхность почвы ольшаника складывается из опада древесного яруса и наземного кустар-ничково-травянистого покрова. Количество ежегодно поступающего растительного опада варьировало от 165 до 285 г/м2 с преобладанием в нем лиственной фракции. Основная доля опада минерализуется в первые 9 месяцев. За период с осени 2002 по весну 2003 г. убыль в весе составила 48 %, в последующие 3 месяца (летний период 2003 г.) - 1,4 %, а за период с осени 2003 по весну 2004 г. - 8,4 %
В совокупности за период проведения эксперимента выделено 30 видов грибов из 17 родов. На первых стадиях разложения опада основную роль играют 7 видов мик-ромицетов, принадлежащих к 6 родам из 3 классов (табл. 1). Класс Zygomycetes представлен родом Mucor, класс Coelomycetes
- родом Phoma, класс Hyphomycetes - родами Penicillium, Trichoderma, Aureobasidium, а также Mycelia sterilia. По мере разложения опада наблюдается возрастание видового богатства микромицетов. Спустя 11 мес. после закладки опыта выделено 11 видов, через 17 мес. - 16 видов микромицетов, относящихся к 11 родам из 2 классов (табл. 1).
В начальный период разложения опа-да наиболее обильны роды Phoma (64 %), Penicillium (6 %), а также Mycelia sterilia (24 %). Затем на первый план выходят представители
38
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2008
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
родов Chrysosporium (41 %), Aspergillus (30 %), Trichoderma (8 %), также обильным остается Mycelia sterilia (10 %). На последних стадиях (17-й месяц разложения опада) повышается доля родов Sepedonium (45 %), Stachybotris (35 %), Fusarium (12 %), принимающих активное участие в разложении лигнина, и уменьшается обилие Mycelia sterilia (0,4 %) и видов р. Penicillium (3 %), что подтверждает данные литературы [1]. В ходе разложения опада доминирование условно патогенных и темноокрашенных микромицетов меняется на сапрофитные и светлоокрашенные грибы.
В динамике численности физиологических групп микроорганизмов также наблюдается сезонный характер с резким уменьшением ее в осенний и возрастанием в весенний периоды (рисунок). На всех этапах разложения доминировали аммонификаторы. Их численность, как правило, превышала количество микроорганизмов, растущих на крахмало-аммиачном агаре (КАА), что свидетельствует о низкой скорости процесса минерализации опада, обусловленной климатическими особенностями региона. Только в последний срок отбора (весна 2004 г) отмечено значительное возрастание численности микроорганизмов, усваивающих минеральные формы азота. Последнее, по всей видимости, связано с существенной трансформацией растительных остатков к концу 17-месячного периода их экспозиции.
Микобиота, выделенная из верхних горизонтов формирующейся почвы, представлена незначительным количеством видов. Выявлено всего 13 видов микромице-тов из 3 классов - Zygomycetes, Ascomycetes и Hyphomycetes. Для сравнения, в зональных подзолистых почвах в составе микобиоты насчитывается около 75 видов [8]. Весной основу микоценозов составили 10 видов, принадлежащих к родам Aspergillus, Penicillium, Phoma, Chaetomium, Cladosporinum. Среди них частыми были активные целлюлозоли-тики - Chaetomium globosum и Cladosporium herbarum. Наиболее обильны представители рр. Penicillium (55 %) и Paecilomyces (27 %). В осенних пробах видовое разнообразие микромицетов ниже. Выделено всего 6 видов с явным доминированием грибов рода Penicillium (92 %).
Как и в эксперименте с разложением растительного опада, в почвенных пробах, отобранных весной, в составе бактериальной флоры доминировали аммонификаторы (73 млн КОЭ/г почвы) и микроорганизмы, усваивающие минеральные формы азота (67 млн КОЭ/г почвы). Значительное снижение их численности (соответственно, до 3,9 и 0,3 млн КОЭ/г почвы) и возрастание доли олигонитрофилов (в 1,8 раза по сравнению с весенним отбором) свидетельствуют о преимущественном использовании органических форм азота и, следовательно, о более активном разложении опада в весенний период.
По данным люминесцентной микроскопии, в верхних горизонтах формирующейся почвы превалирует по биомассе мицелий микроскопических грибов (табл. 2). На долю спор грибов приходится всего 1,9 % от общей биомассы грибов. Биомасса бактерий значительно ниже, по сравнению с микроскопическими грибами. В совокупности в исследованном сообществе на долю биомассы бактерий и актиномицетов приходится всего 1,0—1,3 % от общей биомассы микроорганизмов.
В результате проведенных исследований составлен общий список микромицетов, выделенных из почвы ольшаника, сформированного на посттехногенном субстрате. Список включает 39 видов из 18 родов. Из них 13 видов микромицетов выделены из верхних горизонтов почвы, 30 — из образцов листового опада, находящихся на разных стадиях разложения. Основными деструкторами органики в ольшанике являются почвенные микромицеты.
весна 2003 г. осень 2003 г. весна 2004 г.
□ 1 и2 пЗ и4 ■ 5
Рисунок. Динамика численности и состава микроорганизмов в процессе разложения опада: 1 — аммонификаторы; 2 — олигонитрофилы; 3 — сахаролитики; 4 — микроорганизмы, усваивающие минеральные формы азота; 5 — целлюлозолитики
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2008
39
