CC BY
81
Бюллетень Брянского отделения РБО, 2014. № 2(4). С. 42-47.
Bulletin of Bryansk dpt. of RBS, 2014.
N 2(4). P. 42-47.
ГЕОБОТАНИКА
УДК 58.07
РОЛЬ КАБАНОВ В ПОДДЕРЖАНИИ ПОПУЛЯЦИЙ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ЛУГОВЫХ РАСТЕНИЙ В НЕРУССО-ДЕСНЯНСКОМ ПОЛЕСЬЕ
© А. В. Горнов
A. V. Gornov
The role of wild boars in reproduction populations of some species of meadow plants in the Nerusso-Desnyanskoye Polesye
ФГБУН Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН 117997, Россия, г. Москва, ул. Профсоюзная, д. 84/32, стр. 14. Тел.: +7 (499) 743-00-14, e-mail: aleksey-gornov@yandex.ru
Аннотация. Показано значение роющей деятельности кабанов в поддержании популяций двух видов луговых растений: Filipendula ulmaria (доминант) и Parnassia palustris (ассектатор).
Ключевые слова: кабан, микросайт, популяционный локус, Filipendula ulmaria, Parnassia palustris.
Abstract.The importance of burrowing activity of wild boars in maintaining the populations of two species of grassland plants: Filipendula ulmaria (dominant) and Parnassia palustris (assektator) is shown.
Keywords: wild boar, microsite, population locus, Filipendula ulmaria, Parnassia palustris.
Введение
Роющие животные - неотъемлемая активная часть любого биогеоценоза, которая в значительной мере определяет его структуру и динамику. На территории Европейской части России наиболее мощные средопреобразователи среди роющих животных - кабаны (Sus scrofa L.) (Гусев, 1986; Торопова, 1994; Болысов, 2007). Отыскивая почвенных беспозвоночных и подземные органы растений, кабаны перерывают напочвенный покров и создают нарушения покрова почвы - порои (Пахомов, 2003; Горнов, 2011, 2013). В работе поставлена цель - показать значение роющей деятельности кабанов в популяционной жизни некоторых видов луговых растений.
Материалы и методы
Материал собран на влажных лугах Неруссо-Деснянского Полесья. Это юго-восточная часть Брянской области. Благодаря охранной деятельности заповедника «Брянский лес» эта территория характеризуются высокой плотностью кабанов - около 40 особей на 1000 га (Ситникова, 2013). В ботанико-географическом плане НДП относится к Полесской подпровинции Восточноевропейской провинции Европейской широколиственно-лесной области (Растительность..., 1980). По эколого-флористической классификации сообщества лугов отнесены к следующим ассоциациям: Cirsio palustris-Filipenduletum ulmariae Bulokhov 1990, Carici flavae-Filipenduletum ulmariae Bulokhov 1990, Caricetum nigrae Br.-Bl. 1915 и др.
В работе были использованы следующие методы: популяционно-онтогенетические, геоботанические, статистические, измерения факторов среды. Рассмотрим некоторые из них. Применена периодизация онтогенеза, предложенная Т. А. Работновым (1950), учтены дополнения, разработанные другими авторами. Значение роющей деятельности кабанов в по-
пуляционнои жизни луговых растении показано на примере двух модельных видов, которые в травяном ярусе играют разную роль: Filipéndula ulmaria (L.) Maxim. (длиннокорне-вищный летне-зеленый гемикриптофит, распространенный доминант влажных лугов) и Parnassia palustris L. (короткокорневищный летне-зеленый гемикриптофит, ассектатор на влажных лугах). Для каждого вида определена счетная единица, наиболее подходящая для проведения популяционных исследований. У Filipéndula ulmaria на начальных этапах развития счетная единица - особь, а затем - парциальный побег; у Parnassia palustris на всех этапах онтогенеза счетная единица - особь. В работе все счетные единицы рассматриваются как аналог особи. Исследовались популяционные локусы модельных видов, которые формируются на кабаньих пороях. Под популяционным локусом понимают любой участок це-нопопуляции, характеризующийся определенной площадью и онтогенетической структурой (Смирнова и др., 1989). При этом заложены площадки, размеры которых соответствовали площади пороев кабанов (микросайтов): по 11 учетных площадок для каждого этапа развития популяционных локусов. На учетных площадках определялось число особей исследуемого вида в каждом онтогенетическом состоянии. Результаты учетов пересчитывались в значения популяционной плотности (счетных ед./кв. м). Проводились измерения освещенности и температуры почвы на кабаньих пороях с популяционными локусами разного возраста. Освещенность измерена люксметром LXP-1 по методике В. А. Алексеева (1975), а температура - термохронами Thermochron iButton, которые были установлены в двукратной повторности в подстилочные горизонты почвы на глубину 1-2 см. Для выделения сходных групп популяционных локусов применялась ординация на основе варьирования онтогенетических спектров. Ординация проведена в пакете PC-ORD методом бестрендового анализа соответствий (DCA, Detrended Correspondense Analysis) (Джонгман и др., 1999).
Результаты и их обсуждение
Популяционные локусы Filipéndula ulmaria и Parnassia palustris формируются на лугах в связи с роющей деятельностью кабанов. В развитии популяционных локусов выделено три этапа: 1) молодые локусы; 2) зрелые локусы; 3) старые локусы. Ординация площадок с этими локусами четко разделила их на группы. Ниже приведен пример DCA-ординации площадок с популяционными локусами Filipéndula ulmaria (рис. 1). Рассмотрим подробнее этапы развития популяционных локусов Filipéndula ulmaria и Parnassia palustris.
Рис. 1. Результаты DCA-ординации площадок с популяционными локусами Filipéndula ulmaria в осях наибольшего варьирования онтогенетического состава. Популяционные локусы: 1 - молодые, 2 - зрелые, 3 - старые.
Молодые популяционные локусы формируются, когда кабаны, отыскивая корневища растений и почвенных беспозвоночных, перерывают напочвенный покров. Обнаженная и перемешанная кабанами почва свежих пороев характеризуется рыхлостью, значительной аэрацией и микробиологической активностью (Злотин, Ходашева, 1974; Завьялова, 1997; Wirthner, 2011 и др.), повышенной освещенностью (рис. 2, 1) и температурой (рис. 3, 2). Взрыхленная и прогретая почва, как известно, благоприятствует прорастанию семян и приживанию молодого семенного поколения растений (Горышина, Макаревич, 1973), в том числе Filipéndula ulmaria и Parnassia palustris. Для Filipéndula ulmaria возможно и вегетативное размножение: из почек, расположенных на поврежденных кабанами корнях и корневищах, образуются омоложенные ювенильные (j) и имматурные (im) особи. На свежих по-роях отмечены популяционные локусы с разной плотностью и онтогенетической структурой (рис. 4, а; рис 5, а). Например, популяционный локус Filipéndula ulmaria может состоять из 38 j и 12 im растений, а Parnassia palustris - из 9 j и 5 im растений. Длительность этапа соответствует времени развития j и im особей.
Рис. 2. Освещенность на уровне почвы, август 2013 г. Популяционные локусы: 1 - молодые, 2 - зрелые, 3 - старые.
Зрелые популяционные локусы появляются на пороях кабанов возрастом 1-2 года. Начало этапа связано с появлением v и g особей Filipéndula ulmaria и Parnassia palustris, которые вместе с другими луговыми растениями образуют микрогруппировки с покрытием трав 60-90% и высотой 30-70 см. Сформированный травостой уменьшает освещенность и прогреваемость почвы (рис. 2, 2; рис. 3, 2), а также препятствует попаданию семян. Все это отражается на онтогенетической структуре популяционных локусов (рис. 4, б; рис 5, б). Отмечены популяционные локусы с меньшим числом j особей и разной численностью растений других онтогенетической состояний. Например, популяционный локус Filipéndula ulmaria может состоять из 6 j, 4 im, 5 виргинильных (v), 3 молодых генеративных (g1), 2 зрелых генеративных (g2) и 4 старых генеративных (g3) особей, а Parnassia palustris - из 3 j, 2 im, 3 v, 2 g2, и 1 g3 особей. Длительность этапа соответствует времени перехода всех особей в генеративный период.
Рис. 3. Среднемесячная температура почвы, август 2013 г. Популяционные локусы: 1 - молодые, 2 - зрелые, 3 - старые.
Рис. 4. Онтогенетический состав популяционных локусов Рйгрвпйи1а и1шапа. По оси абсцисс - онтогенетические состояния, по оси ординат - плотность особей на 1 кв. м. Популяционные локусы: а - молодые, б - зрелые, в - старые. Стрелки - направление развития локусов.
Старые популяционные локусы формируются при длительном отсутствии роющей деятельности кабанов и состоят из плодоносящих особей, которые вместе с другими луговыми растениями образуют замкнутые микрогруппировки, где покрытие трав составляет 90-100%, а высота - 70-150 см. Сомкнутый травяной покров микрогруппировок не пропус-
кает свет (рис. 2, 3), а слой из плотно переплетающихся многочисленных корней и корневищ не дает семенам растений попасть в почву и прорасти. Популяционные локусы Filipendula ulmaria характеризуются высокой плотностью генеративных особей, а Parnassia palustris - низкой. Например, популяционный локус Filipendula ulmaria может состоять из 10 g¡, 11 g2 и 9 g3 особей, а Parnassia palustris - из 1 g2 и 1 g3 особей. Единичные особи Par-nassia palustris в условиях слабой освещенности не могут долго сдерживать натиск разрастающегося конкурентного высокотравья. Продолжительность этапа для Filipendula ulmaria неопределенно долгая. Это связано с тем, что стареющие особи постоянно замещаются g¡ и g2 растениями вегетативного происхождения. У Parnassia palustris длительность этапа соответствует времени развития g¡, g2 и g3 особей. Кабаны могут снова перекапывать участки с популяционными локусами Filipendula ulmaria и Parnassia palustris. Так запускается очередной цикл развития локусов.
Рис. 5. Онтогенетический состав популяционных локусов Parnassia palustris.
По оси абсцисс - онтогенетические состояния, по оси ординат - плотность особей на 1 м2.
Популяционные локусы: а - молодые, б - зрелые, в - старые. Стрелки - направление развития локусов.
Заключение
Для формирования ценопопуляций Filipendula ulmaria и Parnassia palustris с полночленными онтогенетическими спектрами нужна регулярная роющая деятельность кабанов. Благодаря роющей деятельности кабанов на лугах постоянно создаются порои, необходимые для прорастания семян исследуемых видов. Роющая деятельность животных также способствует вегетативному размножению особей Filipendula ulmaria: из почек нарушенных корневищ и корней формируются омоложенные растения. На свежих пороях кабанов сначала развиваются молодые популяционные локусы с j и im особями, затем - зрелые локусы с особями всех онтогенетических состояний, потом - старые локусы с особями только генеративного периода. Старые популяционные локусы могут перекапываться кабанами, и на свежих пороях снова развиваются молодые популяционные локусы. Благодаря циклическому развитию популяционных локусов, формируется устойчивый оборот поколений в цено-популяциях как доминанта Filipendula ulmaria, так и ассектатора Parnassia palustris.
Работа поддержана грантами РФФИ № 12-04-33193 мол. вед. и МК-7008.2013.4.
Список литературы
Алексеев В. А. Световой режим леса. Л., 1975. 228 с.
Болысов С. И. Биогенное рельефообразование на суше. Т. 2. Зональность. M.: ГЕОС, 2007. 466 с.
Горнов А. В. Роль роющих животных в поддержании флористического разнообразия лесных сообществ // Разнообразие и динамика лесных экосистем России / Под ред. А. С. Исаева. Кн. 2. M.: Тов. науч. изд. KMK. 2013. С. 265-276.
Горнов А. В. Фитогенная и зоогенная мозаичность и флористическое разнообразие влажных лугов Нерусссо-Деснянского Полесья // Бюл. MОИП. Отд. биол. 2011. Т. 116. Вып. 6. С. 64-69.
Горышина Н. Г., Макаревич В. Н. Влияние температурного режима ночв на ход вегетации и продуктивность некоторых луговых сообществ // Труды ГГО. 1973. Вып. 306. С. 39-48.
Гусев А. А. Функциональная роль диких копытных животных в заповедных биогеоценозах // Роль крупных хищников и копытных в биогеоценозах заповедников. M., 1986. С. 94-105.
Джонгман Р. Г. Г., Тер Браак С. Дж. Ф., Ван Тонгерен О. Ф. Р. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов. M.: РАСХН, 1999. 306 с.
Завьялова Л. Ф. Биогеоценотичекая роль кабана в Дарвинском заповеднике и его значение в соседних сельхозугодьях // Науч. исслед. в зановед. и нац. парках России (федеральный отчет за 1992-1993 годы). M., 1997. С. 99-100.
Злотин Р. И., Ходашева К. И. Роль животных в биологическом круговороте лесостепных экосистем. M.: Наука, 1974. 217 с.
Пахомов А. Е. Формирование почвенной мезофауны нод воздействием роющих млекопитающих в байрачных дубравах Присамарья // Вестник зоологии. 2003. Т. 37. С. 41-48.
Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Геоботаника. Вып.6. M.-Л., 1950. С. 7-204.
Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. 431 с.
Ситникова Е. Ф. Зимний маршрутный учет млекопитающих // Архив заповедника «Брянский лес». Летопись природы. Кн. 25, ч. 2, 2012 г. Нерусса, 2013. С. 178-183.
Смирнова О. В., Чистякова А. А., Рипа С. И., Лысых Н. И. Понуляционная организация буковых горных лесов Закарпатья // Бюлл. MОИП. Отд. Биол. 1989. Т. 94. Вып. 5. С. 78-91.
Торопова Н. А. Роль гетеротрофов в формировании мозаично-ярусной структуры лесов // Восточноевропейские широколиственные леса. M.: Наука, 1994. С. 228-241.
Wirthnér S. The role of wild boar (Sus scrofa L.) rooting in forest ecosystems in Switzerland I Diss. for the degree of Dr in Sc. Zurich, 2011. 103 p.
Горнов Алексей Владимирович
к.б.н., заместитель директора по науке ФГБУН Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН, Москва E-mail: aleksey-gornov@yandex.ru
Сведения об авторах
Gornov Aleksey Vladimirovich
Ph. D. in Biology, deputy director for science Center for Forest Ecology and Productivity oof the RAS, Moscow E-mail: aleksey-gornov@yandex.ru
