CC BY
50
ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА
ры лиственницы, ели, дуба и вяза в этих условиях также не отличаются успешным ростом и высокой рекреационной привлекательностью. Лучшими показателями роста и декоративности здесь отличаются чистые культуры сосны. Весьма эффектно смотрятся в любое время года немногие сохранившиеся декоративные группы (5).
Сегодня над ландшафтными посадками Мытищинского лесопарка нависла новая опасность. Время от времени в прессе появляются сообщения о том, что на месте «кор-жевских культур» предполагается строительство многоэтажных жилых домов. Думается, что этот уникальный лесопарковый массив заслуживает лучшей участи и вполне может быть объявлен памятником природно-культурного наследия России.
Библиографический список
1. Барков В.Г. Лес на пустыре / В.Г.Барков // Природа. - 1962. -№ 7. -С. 68-73.
2. Левин В.С. О развитии лесопаркового пояса / В.С. Левин // Городское хозяйство Москвы. - 1963. -№ 7. - С. 36-39.
3. Маринин Д.Н. Опыт создания ландшафтных лесопарковых культур / Д.Н. Маринин // Лесное хозяйство. - 1952. - № 5. - С. 36-44.
4. Маринин Д.Н. Опыт строительства лесопарковых ландшафтов / Д.Н. Маринин // Жилищно-коммунальное хозяйство. - 1954. - № 7. - С. 21-26.
5. Рысин С.Л. Динамика и рекреационный потенциал искусственных насаждений на урбанизированных территориях / С.Л. Рысин // Динамика и устойчивость рекреационных лесов. - М.: Т-во научных изданий КМК, 2006. - С. 142-164.
6. Санаева Т.С. Деградация травянистой растительности на объектах озеленения города / Т.С. Санаева // Вестник МГУЛ - Лесной вестник. - 2012. - № 1 (84). - С. 175-180.
ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ
на заброшенных сенокосах в неруссо-деснянском ПОЛЕСЬЕ (брянская ОБЛАСТЬ)
А.В. ГОРНОВ, заместитель директора по науке ЦЭПЛ РАН, канд. биол. наук
Сенокошение и выпас в долинах лесных рек многие века способствовали формированию и поддержанию внутрилесных лугов [7, 11]. Однако системный кризис, который охватил нашу страну в начале 90-х гг. XX в., стал причиной массового оставления сенокосных и пастбищных угодий. Это привело к повсеместному зарастанию лугов древесной растительностью и появлению на их месте лесных сообществ [5]. В связи с этим в работе поставлена цель - описать особенности формирование лесных сообществ на заброшенных сенокосах.
Материал собран на зарастающих внутрилесных лугах Неруссо-Деснянского полесья (НДП). Предпочтение отдано этим сообществам, поскольку они в меньшей степени пострадали от механизированной обработки и сохранили природные механизмы поддержания биологического разнообразия. НДП расположено в бассейне среднего течения реки Десна в юго-восточной части Брянской области. В
ботанико-географическом плане район принадлежит Полесской подпровинции Восточноевропейской широколиственной провинции [9]. В работе использованы геоботанические и статистические методы. При описании сообществ заложено 55 квадратных площадок по 100 кв. м. На всех площадках составлялся полный флористический список. Ценотическая значимость каждого вида оценивалась в баллах по шкале Ж. Браун-Бланке [6]. Латинские названия сосудистых растений даны по С.К. Черепанову (1995). При анализе рассматривались видовое и эколого-ценотическое разнообразие исследуемых сообществ. Для выделения сходных групп геоботанических описаний, принадлежащих к разным вариантам сообществ, применялась ординация. Для ординации применен метод бестрендового анализа соответствий (DCA, Detrended Correspondense Analysis). Этот метод эффективно работает с гетерогенными данными геоботанических описаний [4]. Для расчетов использовали пакет PC-ORD.
92
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 7/2013
ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА
До начала 90-х гг. XX в. большую часть исследуемых сообществ интенсивно косили. В последующие годы одни луга косили регулярно, а другие - забросили. Это стало причиной зарастания части ценозов (рис. 1).
Рис. 1. Схема зарастания заброшенных сенокосов древесной растительностью
Ось 1
1 • 2 Ж 3 Ш 4 ♦ 5 А
Рис. 2. Результаты DCA-ординации геоботанических описаний лугов разных стадий зарастания в осях наибольшего варьирования флористического состава. 1 - описания ежегодно косимых лугов; 2 - описания лугов, косимых раз в два-три года; 3 - описания лугов, заросших кустарниками и подростом деревьев; 4 - описания лугов, заросших деревьями; 5 - описания лугов, заросших высокотравьем
К моменту исследования сформировалось несколько вариантов сообществ разных стадий зарастания древесной растительностью: ежегодно косимые луга; луга, косимые раз в 2-3 года; луга, заросшие высокотравьем; луга, заросшие кустарником и подростом деревьев; луга, заросшие деревьями. Ординация описаний этих сообществ четко разделила их на группы (рис. 2). Рассмотрим эти сообщества подробней.
Ежегодно косимые луга характеризуются отсутствием сформированного древесного яруса. Кустарники и деревья и представлены единичными ювенильными (j) и имматурными (im) особями анемохорных видов (Betula pubescens, Salix cinerea и др.), которые приживаются по зоогенным нарушениям. Конкурентное высокотравье (Carex acuta, Filipendula ulmaria, Scirpus sylvaticus), характерное для влажных лугов, не развивает максимальных размеров из-за сдерживающего влияния сенокошения. В травяном ярусе доминируют травы относительно небольших размеров: Carex nigra, Geum rivale и др., высота которых 04,-0,5 м. Ежегодно косимые луга отличаются относительно высоким флористическим разнообразием: минимальное число видов на площадке 41, а максимальное - 45 (табл. 1). Флористическое разнообразие определяется несколькими причинами. Во-первых, на таких лугах конкурентные травы еще не достигают максимальных размеров, не формируют ценотически замкнутых группировок, и, следовательно, не угнетают слабоконкурентные растения. Во-вторых, здесь отмечена высокая активность роющих животных (кабанов, муравьев, мышевидных грызунов и др.). В результате их деятельности формируются микросайты, которые способствуют повышению флористического разнообразия сообществ [2] и приживанию молодого поколения древесных видов [1]. В эколого-ценотической структуре преобладают влажно-луговые растения. На их долю приходится больше половины спектра (рис. 3). Участие лесных видов незначительно.
Луга, косимые раз в два-три года. При отсутствии сенокошения 2-3 года формируются сообщества с общим проективным
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 7/2013
93
ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА
Таблица 1
Флористическое разнообразие сообществ разных стадий зарастания
Показатели флористического разнообразия Варианты сообществ
1 2 3 4 5
Видовая насыщенность
Минимальное число видов на площадке 41 34 15 35 30
Максимальное число видов на площадке 45 40 20 42 36
Среднее число видов на площадке 43 37 18 37 33
Среднее квадратичное отклонение 1,5 1,8 1,6 2,3 1,8
Видовое богатство
Число видов на 11 площадках 83 63 39 78 69
Примечание. 1 - ежегодно косимые луга; 2 - луга, косимые раз в два-три года; 3 - луга, заросшие высо-котравьем; 4 - луга, заросшие кустарниками и подростом деревьев; 5 - луга, заросшие деревьями
покрытием яруса трав 90-100 % и высотой 0,5-0,9 м. Ординация геоботанических описаний показала, что по общему флористическому составу эти сообщества сходны с ежегодно косимыми лугами (рис. 2). Однако они различаются даже невооруженным глазом: на них местами начинает доминировать конкурентное высокотравье (Carex acuta, Filipendula ulmaria). За два-три года оно успевает набрать конкурентную мощь, достигнув больших размеров. Древесные растения (Betula pubescens, Salix cinerea, S. aurita, S. rosmarinifolia) успевают перейти в im онтогенетическое состояние, прежде чем будут срезаны косой. Минимальное число видов на площадке 34, а максимальное - 40. Здесь также преобладают влажно-луговые травы. Соотношение остальных эколого-ценотических групп такое же, как и при ежегодном сенокошении.
Луга, заросшие высокотравьем. При
отсутствии сенокошения в течение 4-10 лет луга могут зарасти высокотравьем Filipendula ulmaria и Carex acuta. Его покрытие достигает 100 %, а высота - 1,5-2,0 м. Высокотравье захватывает всю территорию, если на луга не приходят кабаны и не перерывают их напочвенный покров. Разросшееся высокотравье не дает прижиться новому поколению кустарников и деревьев и даже может вытеснить j и im особи, которые внедрились на луг раньше. Под пологом высокотравья освещенность на уровне трав относительно небольших размеров составляет 2-3 % от полной. Луга, заросшие высокотравьем, отличаются самым низким флористическим разнообразием. Ми-
нимальное число видов на площадке - 15, а максимальное - 20. Низкое флористическое разнообразие лугов, заросших высокотравь-ем, определяется отсутствием сенокошения. Это дает возможность конкурентным видам трав (Carex acuta и Filipendula ulmaria) разрастись и сформировать ценотически замкнутые группировки, которые могут длительно удерживать территорию за счет замены отмирающих парциальных побегов молодыми отбегами. Например, для взрослых особей Filipendula ulmaria характерна подземная часть, состоящая из ветвящихся корневищ, от которых отходят парциальные побеги. В основании парциальных побегов расположены многочисленные почки возобновления, из которых могут развиться новые побеги. Замкнутые группировки вытесняют слабоконкурентные травы и не дают внедряться новым растениям. Кроме того, сомкнутое высокотравье мало привлекательно для кабанов. Они перерывают не более 1 % площади. Это в 15 раз меньше, чем в косимых сообществах. Маршрутные наблюдения показали, что размеры лугов, заросших высокотравьем, в настоящее время составляют от тысячи квадратных метров до нескольких гектар. На этой громадной площади исчезают популяции многих луговых видов растений, а также затруднительно приживание древесных растений.
Луга, заросшие кустарниками и подростом деревьев. При отсутствии сенокошения в течение 4-10 лет на лугах, помимо высокотравья, могут разрастаться кустарники (Salix cinerea, S. rosmarinifolia, S. starkeana)
94
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 7/2013
ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА
Сенокошение отсутствует 4-10 лет. Кустарники
Сенокошение отсутствует Сенокошение отсутствует
4-10 лет. Высокотравье 11-20 лет. Деревья
Рис. 3. Соотношение эколого-ценотических групп растений на разных стадиях зарастания заброшенных сенокосов. Эколого-ценотические группы растений: 1 - влажно-луговая, 2 - сухолуговая, 3 - травяно-болотная, 4 - остальные (черноольховая, неморальная, бореальная и др.)
и подрост деревьев (Betula pubescens, Pinus sylvestris, Salix pentandra). Это происходит в том случае, если кабаны перерывают луг и создают нарушения, необходимые для приживания молодого поколения древесных растений. При этом кустарники и деревья располагаются отдельными плотными скоплениями (рис. 4), размещение которых определяется прошлыми кабаньими пороями. Сомкнутость древесных колков составляет 20-80 %, а высота - 2,0-7,0 метров. В травяном ярусе с проективным покрытием 80-100 % преобладает конкурентное высокотравье (Carex acuta, Filipendula ulmaria). Минимальное число видов на площадке 35, а максимальное - 42. Эколого-ценотическая структура, по сравнению с регулярно косимыми сообщес-
твами, отличается увеличением доли лесных растений и уменьшением участия луговых. При этом некоторые луговые виды могут существовать среди древесной растительности благодаря своим приспособлениям к недостаточному освещению. Например, у Epipactis palustris, Dactylorhiza incarnata и D. longifolia формируются удлиненные побеги, которые несут листья с большей фотосинтетической поверхностью, чем у особей, обитающих на регулярно косимых лугах. Удлиненные побеги позволяют вынести листья в слои сообщества с лучшим световым довольствием, а широкая листовая пластинка - улавливать больше рассеянного света. Кустарники и подрост деревьев оказывают затеняющее влияние и на конкурентное высокотравье, которому не
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 7/2013
95
ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА
Рис. 4. Расположение скоплений кустарников и подроста деревьев на зарастающем сенокосе. Сенокошение отсутствует 4-10 лет. Черным пунктиром показана граница луга, а контурами - скопления кустарников и подроста деревьев: B. p. - Betulapubescens, Р s. - Pinus sylvestris, S. c. - Salix cinerea, S. m. - S. myrsinifolia, S. p. - S. pentandra, S. r - S. rosmarinifolia. (По: Горнов ,2012)
хватает света для формирования сомкнутых группировок и достижения максимальных размеров.
Заросшие деревьями. При отсутствии сенокошения 11-20 и более лет скопления кустарников и подроста деревьев смыкаются и образуют участки леса из Alnus glutinosa, Betula pubescens, pinus sylvestris, Salix pentandra и др. Высота стволов деревьев в таких сообществах достигает 15 м, а сомкнутость крон - 80 %. Ярус подроста деревьев и кустарников состоит из Alnus glutinosa, Betula pubescens, Frangula alnus, Salix cinerea и др. Сомкнутость крон подроста деревьев и кустарников варьирует от 10 до 80 %, а высота - от 3 до 5 м. В травяном ярусе, покрытие которого 60-80 %, преобладает конкурентное высокотравье (Carex cespitosa, Filipendula ulmaria, Scirpus sylvaticus и др.). В этих сообществах освещенность на уровне трав относительно небольших размеров составляет 3-5 % от полной. Минимальное чис-
ло видов на площадке 30, а максимальное - 36. Набор эколого-ценотических групп растений приблизительно такой же, как и на лугах, заросших кустарниками и подростом деревьев. Деревьями продолжают вытеснятся многие луговые травы. Так, светолюбивые растения, которые еще могли существовать среди кустарников, не встречаются под пологом деревьев. К таким видам относятся Anthoxanthum odoratum, Dactylorhiza longifolia, Stellaria graminea и др. Существованию высокотравья способствуют адаптивные приспособления к ограниченной освещенности: широкая листовая пластинка, удлиненные побеги с большим числом листьев.
Заключение. При отсутствии сенокошения на влажных лугах Неруссо-Деснян-ского полесья формируется сукцессионный ряда в направлении образования сначала кустарниковой, а затем - лесной растительности. При этом изменяется эколого-ценотическая
96
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 7/2013
ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА
структура сообществ: вытесняются светолюбивые луговые виды и внедряются лесные. Зарастание оставленных лесных сенокосов в значительной мере определяется роющей деятельностью кабанов, которые, создавая нарушения, не дают конкурентному высокотра-вью удерживать территорию и способствуют прорастанию семян и приживанию молодого поколения древесных видов.
Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ (№ 12-04-01448-а, 12-04-
33193-мол_а_вед.), государственного контракта № 14.515.11.0014 от 14.03.2013 г. и гранта МК-7008.2013.4.
Библиографический список
1. Быков А.В. Роль мелких млекопитающих в восстановлении древесно-кустарниковой растительности на заброшенных покосах средней тайги / А.В. Быков // Лесоведение. 2007. - № 3. - С. 59-65.
2. Горнов А.В. Фитогенная и зоогенная мозаичность и флористическое разнообразие влажных лугов Нерусссо-Деснянского полесья / А.В. Горнов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2011. - Т. 116. - С. 64-69.
3. Горнов А.В. Особенности горизонтальной структуры внутрилесных лугов Неруссо-Деснянского
полесья / А.В. Горнов // Известия Самарского научного центра Российской академии наук, 2012.
- Т. 14. - № 1 (5). - С. 1219-1222.
4. Джонгман Р.Г.Г. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов / Р.Г.Г. Джонгман, С.Дж. Ф. Тер Браак, О.Ф.Р. Ван Тонгерен. - М., 1999. -306 с.
5. Люри Д.И. Динамика сельскохозяйственных земель России в XX веке и постагрогенное восстановление растительности и почв / Д.И. Люри, С.В. Горячкин, Н.А. Караваева, Е.А. Денисенко и др.
- М., 2010. - 416 с.
6. Миркин Б.М. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии / Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг, Л.Г. Наумова. - М., 1989. - 223 с.
7. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. - М., 2000. - 196 с.
8. Смирнова О.В. Концептуальная модель динамики напочвенного покрова / О.В. Смирнова, С.И. Чума-ченко // Вестник МГУЛ - Лесной вестник - 2012.
- № 9 (92). - С. 94-102.
9. Растительность европейской части СССР. - Л., 1980. - 431 с.
10. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств / С.К. Черепанов. СПб., 1995. - 992 с.
11. The Ecological history of European forests. CAB International, 1998. 373 p.
РАЗВИТИЕ ВЕГЕТАТИВНЫХ И ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ рода ЕЛЬ (PICEA L.), ИНТрОдУЦИрОВАННЫХ
в нижегородской области
РА. ВОРОБЬЕВ, асп. ФГБУН «Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН», Д.Н. ТЕБЕНЬКОВА, асп. ФГБУН «Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН»
Исследования развития древесных ви-дов-интродуцентов является весьма актуальной проблемой. Результаты таких исследований позволят разработать научно обоснованные предложения по адаптации лесного хозяйства к происходящим изменениям климата, а также будут способствовать развитию плантационного лесовыращивания. Одним из подходов к изучению реакции интродуцентов древесных растений на новые условия произрастания являются фенологические наблюдения. Такие исследования позволяют выявлять закономерности периодичности роста и развития растений, определять зависимость наступления и продолжи-
[email protected] тельности фенофаз от условий окружающей среды, выявлять влияние почвенных и климатических условий [1] и таким образом определять степень успешности интродукции растений в данных условиях [2].
Приспосабливаясь к изменениям климатических условий, интродуценты изменяют ритм процессов роста и развития, что является показателем приспособленности вида в новых условиях произрастания. Это свидетельствует о важности систематического изучения динамики наступления фенофаз, сроков начала, окончания и продолжительности фенологических циклов у растений непосредственно в районе интродукции.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 7/2013
97
