CC BY
54
УДК 574.47
ОСОБЕННОСТИ ГОРИЗОНТАЛЬНОЙ СТРУКТУРЫ ВНУТРИЛЕСНЫХ ЛУГОВ НЕРУССО-ДЕСНЯНСКОГО ПОЛЕСЬЯ
©2012 A.B. Горнов1'2
1 Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН 2 Заповедник «Брянский лес»
Поступила 15.03.2012
В статье рассмотрены особенности горизонтальной структуры внутрилесных лугов Неруссо-Деснянского полесья. Выявлены масштабы роющей деятельности кабанов на регулярно косимых лугах и некосимых лугах, заросших высокотравьем. Установлена площадь и структура фитогенной мозаичности, формируемая кустарниками. Показано, что наиболее крупные мозаики на лугах создаются деятельностью человека.
Ключевые слова: внутрилесные луга, горизонтальная структура, мозаичностъ.
Современные луга лесного пояса возникли благодаря хозяйственной деятельности человека: сенокошения, выпаса, распашки, намеренных палов и др. [12, 11, 2 и др.]. С появлением внутрилесных лугов сформировались природные механизмы поддержания их биологического разнообразия [15, 6, 19 и др.]. Для понимания таких механизмов в первую очередь необходимо изучать структуру сообществ. В связи с этим в работе поставлена цель -описать особенности формирования горизонтальной структуры внутрилесных лугов.
Материал собран на влажных внутрилесных лугах Неруссо-Деснянского полесья (НДП). Это юго-восточная часть Брянской области. В ботанико-географическом плане район принадлежит Полесской подпровинции Восточноевропейской широколиственной провинции [13]. Исследуемые луга в основном подвержены ручному сенокошению, которое сохраняет большинство природных мозаик.
В ходе исследований описаны особенности формирования горизонтальной неоднородности лугов и проведено картирование их мелко- и крупноконтурной мозаичности. Картирование выполнялось во второй половине лета. При выборе мест картирования исходили из того, что луг представляет собой систему разновозрастных и разноразмерных вложенных Элементов мозаики (микросайты) разного происхождения. Картирование мелкоконтурной мозаики выполняли с использованием веревок. Участок луга размечали веревками на квадраты по 1 кв. м. Далее на карту-схему наносились контуры элементов мозаики в масштабе 1 : 25. Для всех мозаик отмечены размеры, происхождение и, по возможности, давность возникновения, которая определялась по возрасту деревьев и кустарников, внедрившихся на элемент мозаики. Картирование крупноконтурной мозаики проводили при помощи GPS-навигатора. При этом закартиро-ваны три луга общей площадью 2,15 га. При картировании по контуру обходились крупные элементы мозаики луга (кабаньи порой и скопления кустарников) с включенным прибором GPS. Во время об-
Горнов Алексей Владимирович, к.б.н., уч. секр, e-mail: alek-sey-gornov(S)yandex.ru
обхода координаты местоположения регистрировались в памяти прибора через каждые два метра. Далее координаты всех точек обрабатывались в пакете программы Mapinfo Professional, где по ним строились соответствующие карты-схемы.
Ol 2 Щ 3 Щ 4 (3 5 • 6 0 7 . 8
Рис. 1. Фрагмент горизонтальной структуры регулярно косимого внутрилесного луга. Площадь - 54 кв. м. Порой кабанов: 1 - свежие, 2 - возрастом 1-2 месяца, 3 - возрастом до одного года, 4 - возрастом один и более лет; муравейники: 5 - Ьаьчия П1^ег. 6 - Ь. /1а\'и.\: мелкие выбросы и постройки: 7 - кротов и мышевидных грызунов, 8 - различных луговых муравьев.
На внутрилесных лугах НДП наиболее четко выражены зоогенные, фитогенные и антропогенные мозаики1. Рассмотрим их подробнее.
1 Экотопические мозаики в данной работе не рассматрива-
ются.
Зоогенная мозаика формируется в ходе деятельности животных, в основном роющих. Их порой, выбросы, поверхностные ходы и постройки создают горизонтальную неоднородность луговых фитоценозов (рис. 1). Наиболее крупные элементы зоогенной мозаики формируют кабаны (Sus scrofa). При этом они охотнее перекапывают регулярно косимые луга: здесь плотность пороев в 20 раз выше, чем на угодьях, которые не косят (рис. 2). Видимо, это связано с их кормностью. Мозаики меньших размеров (табл. 1) появляются благодаря кротам (Talpa eiiropaeci), мышевидным грызунам (Miiridae), муравьям (Lasiiis flcivus, L. niger и др.). Перечисленные животные также активнее на косимых лугах. Все зоогенные микросайты характери-
зуются особыми экологическими условиями. Например, пороям кабанов свойственны обнаженный субстрат, повышенная аэрация, влажность, температура и значительная микробиологическая активность [5, 7, 21 и др.]. Муравьи при строительстве жилищ перемешивают и взрыхляют почву. Разрыхленная почва муравейников также отличается повышенной температурой и улучшенным газообменом. Это усиливает интенсивность микробиологических процессов и увеличивает количество доступных элементов питания [8, 3, 18]. Особые экологические условия зоогенных микросайтов определяют их флористический и фаунистический состав, который отличается от окружающих участков луга [4].
Рис. 2. Расположение кабаньих пороев на внутрилесных заросший высокотравьем. Черным пунктиром показаны кабанов площадью менее 0,5 кв. м, а контурами - более 0
Таблица 1 Размеры некоторых элементов мозаик, встречающихся на лугах
Элементы мозаики Площадь, кв. м
Зоогенные
Порой Sus scrofa Муравейники Lasius niger Выбросы Talpa europaea Выбросы. [rvicota terrestris 0,01-20,00 0,03-2,00 0,10-0,36 0,08-0,30
Фитогенные
Заросли кустарников Заросли Filipéndula ulmaria Кочки Carex appropinquata 1,00-200,00 1,00-10000,00 и более 0,03-0,35
Антропогенные
Осушенные участки лугов Косимые участки лугов Стоговины
10000000,0 и более 10000,00 и более 1,00-10,00
Фитогенная мозаика определяется вегетативным разрастанием особей растений. Например, при
лугах. 1 - регулярно косимый луг, 2 - некосимый луг, границы лугов. Черными кружками обозначены порой 5 кв. м
отсутствии сенокошения на лугах могут разрастаться кустарники (Salix cinerea, S. rosmarinifoüa, S. starkeana) и подрост деревьев (Betida pubescens, Pinns sylvestris, Salix pentandra). Это происходит в том случае, если кабаны перерывают луга и создают нарушения, необходимые для приживания молодого поколения древесных растений. При этом кустарники и деревья располагаются отдельными плотными скоплениями, размещение которых определяется прошлыми кабаньими пороями (рис. 3). Разросшиеся кустарники и подрост деревьев значительно влияют на окружающую территорию. Например, почва под древесными растениями обогащается азотом за счет опада [17]. Крупные элементы мозаики образуют монодоминантные заросли высокотравья: Filipendiüa iilmaria и Carex acuta. Они возникают на лугах при отсутствии сенокошения и роющей деятельности животных. Маршрутные наблюдения показали, что размеры таких мо-
заик в настоящее время бывают разные (табл. 1). Другие виды растений (например, кочкообразую-щие осоки Carex appropinqiiata и С. cespitosa) формируют мозаики меньшего размера. По площади они аналогичны нарушениям мелких животных. Биологический смысл формирования кочки - вынос почек возобновления выше уровня затопления во время половодья. В связи с этим кочки представляют собой благоприятный субстрат для приживания растений, которые формируют здесь особые микрогруппировки [14, 20].
Рис. 3. Расположение скоплений кустарников и подроста деревьев на внутрилесном лугу. Сенокошение отсутствует 4-10 лет. Черным пунктиром показана граница луга, а контурами - скопления кустарников и подроста деревьев: В. р. - Betula puhescens. Р. s. -Pinns sylvestris, S. с. - Salix cinerea, S. m. - S. myrsinifolia, S. p. - S. pentandra, S. r. - S. rosmarinifolia
Антропогенная мозаика. В результате хозяйственной деятельности человека возникает два варианта мозаичности лугов: небольшие и крупные элементы мозаики. Небольшие элементы мозаики (стоговины, навозные кучи, сбоины от копыт и др.) чаще появляются при традиционном природополь-зовнаии. По экологической роли они сопоставимы с природной неоднородностью растительного покрова. Крупные элементы мозаики возникают в ходе промышленного использования угодий, при котором определяющее значение принадлежит урожайности и качеству сена [1, 16 и др.]. Если они не удовлетворяют имеющиеся нужды, то обычно проводят коренное улучшение лугов. Под коренным улучшением понимают систему мероприятий, направленных на повышение урожайности сельскохозяйственных угодий. К ним относят: осушение
заболоченных лугов и пастбищ, очистку от кустарников и подроста деревьев, поверхностное рыхление (фрезерование и боронование), распашку, внесение удобрений [8, 9 и др.]. Перечисленные мероприятия значительно изменили структуру и экологические условия практически всех луговых сообществ. Например, фрезерование и боронование уничтожают осоковые кочки, муравейники, кротовины и другую горизонтальную неоднородность сообществ. При этом на всей их площади луга выравниваются многие почвенные характеристики: кислотность, содержание доступного азота, обменных кальция и магния [16]. При фрезеровании лугов изменяется водный режим почвы: сначала влажность корнеобитаемого слоя может увеличиться на 10-15%, но потом значительно сократиться [1]. Распашка лугов также уничтожает зоо-генный микрорельеф, обнажает поверхность почвы, развивает ветровую и водную эрозию, дезагрегирует почвенный материал. Все это ведет к минерализации гумуса и поверхностной деградации почвы.
Заключение. Внутрилесные луга НДП состоят из элементов мозаичной структуры разного происхождения, размера и возраста. В ходе исследований выделены природные (фитогенные и зоогенные) и антропогенные элементы мозаики. Хозяйственная деятельность создает самые крупные элементы мозаики. Элементы мозаики меньших размеров формируют растения и животные. Зоогенные элементы мозаики обычно формируются роющими животными. Фитогенные элементы мозаики, как правило, образуются вегетативно разрастающимися видами растений. В результате деятельности человека природная мелкомасштабная мозаика может сменяться на чрезвычайно крупную антропогенную мозаику, которая сглаживает неоднородность экологических условий на лугах.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 12-04-01448
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Вагина Т.А. Луга Барабы. Новосибирск, 1962. 196 с.
2. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. Кн. 1. М., 2004. 479 с.
3. Голиченков ALB., Новосёлов А.Л., Марфенина O.E., Добровольская Т.Г., Закапюкнна Ю.В., Лапыгина Е.В., Замо-лодчиков Д.Г. Микробиологическая характеристика муравейников Lasius niger II Известия РАН. Серия биологическая. 2011. №3. С. 334-339.
4. Горнов A.B. Фитогенная и зоогенная мозаичность и флористическое разнообразие влажных лугов Нерусссо-Деснянского Полесья // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2011. Т. 116. С. 64-69.
5. Гусев A.A. Функциональная роль диких копытных животных в заповедных биогеоценозах // Роль крупных хищников и копытных в биоценозах заповедников. М., 1986. С. 94-105.
6. Дымина Г.Д. Луга Дальнего Востока (Зейско-Буреинское Приамурье). Новосибирск, 1985. 193 с.
7. Завьяпова Л.Ф. Биогеоценотичекая роль кабана в Дарвинском заповеднике и его значение в соседних сельхо-
зугодьях // Научные исследования в заповедниках и национальных парках России (федеральный отчет за 1992-1993 годы). М., 1997. С. 99-100.
8. Зрянин В.А. Особенности луговых мирмекокомплек-сов на почвах с разным механическим составом // Зоологический журнал. 1998. Т. 77. № 7. С. 800-808.
9. Качественная оценка, улучшение и рациональное использование природных кормовых угодий Калужской области (рекомендации). Калуга, 1970. 123 с.
10. Ковалев Н. Улучшение лугов // В помощь крестьянину. Серия III «Техника и мелиорация». Вып. IV. Курск, 1927. 31 с.
11. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. М., 2000. 196 с.
12. Работное Т.А. Луговедение. М., 1974. 384 с.
13. Растительность европейской части СССР. JL, 1980. 431 с.
14. Сарычева Е.П. Микросукцессионные процессы в растительном покрове микроместообитаний черноольховых лесов заповедника «Брянский лес» // Труды международной конференции по фитоценологии и систематике высших рас-
тений, посвященной 100-летию со дня рождения А.А. Ура-нова. М., 2001. С. 159-151.
15.Ярошенко П.Д. К изучению горизонтального расчленения растительного покрова // Бот. журн. 1958. Т. 43. № 3. С. 381-387.
16. Ярошенко П.Д. Сенокосы и пастбища Приморского края. М.-Л., 1962. 183 с.
17. Ястребов А.Б. Влияние ив на травянистый покров луга // Бот. журн. 1989. Т. 74. № 4. С. 476-486.
18.Dauber J., Wolters V. Microbial activity and functional diversity in the mounds of three different ant species // Soil Biology & Biochemistry. 2000. Vol. 32. P. 93-99.
19.Hopkins B. Pattern in the plant community // Journal of Ecology. 1957. Vol. 45. P. 451-463.
20. Werner J.K., Zedler В J. How sedge meadow soils, mi-crotopography and vegetation respond to sedimentation // Wetlands. 2002. Vol. 22. № 3. P. 451^166.
21. Wirthner S. The role of wild boar (Sus scrofa L. ) rooting in forest ecosystems in Switzerland. A dissertation for the degree of doctor in sciens. Zurich, 2011. 103 p.
THE SPECIFIC PROPERTIES OF THE HORIZONTAL STRUCTURE OF THE FOREST MEADOWS IN
THE NERUSSA-DESNA POLESYE
© 2012 A.V. Gornov1'2
1 Centre for problems of forest ecology and productivity 2 Bryansk forest reserve
The specific properties of the horizontal structure of the forest meadows in the Nerussa-Desna Polesye are described in the article. The extent of the wild boar digging activity on the regularly moving meadows and not moving meadows, overgrown with tall grass, was revealed. The size and the structure of the phytogenic patchiness, formed by shrubs, were determined. It was shown, that the largest mosaics in the meadows are created by the human activity.
Key words: forests meadows, horizontal structure, pattern.
Gornov Aleksey, Candidate of Biology, academic secretary, email: aleksey-gornov@yandex.ru.
