CC BY
49Роль гамма-колебаний в процессах восприятия времени
Бушов Ю.В.(Ьи8Ьоу@ЫоЛ8и.ги ) (1), Светлик М.В.(2), Иванов А.С.(1), Пеккер Я.С.(2)
(1)НИИ биологии и биофизики Томского государственного университета, (2)Сибирский государственный медицинский университет (Томск)
Проблема восприятия времени привлекала и привлекает внимание многих исследователей, но особую актуальность эта проблема приобрела в последние десятилетия. Это связано с тем, что усиливающаяся компьютеризация и широкое внедрение новейших информационных технологий в науку, образование и производство предъявляют повышенные требования к способности человека ориентироваться во времени. Поэтому изучение индивидуальных особенностей и механизмов восприятия времени является актуальной проблемой современной психофизиологии. Несмотря на значительный прогресс в этой области, особенно в последние годы, в рамках этой проблемы имеется много нерешенных вопросов. Одним из таких нерешенных вопросов является выяснение роли эндогенных биоритмов и, в частности, высокочастотной (от 30 до 500 Гц) электрической активности мозга - гамма-ритма в механизмах восприятия времени.
В последние годы получен ряд новых данных, свидетельствующих о связи высокочастотной электрической активности мозга - гамма-ритма с процессами восприятия [1], внимания [2], сознания [3] и обработки семантической информации [4]. Имеются данные о том, что амплитуда и частота этого ритма зависят от состояния человека и вида выполняемой когнитивной задачи [5,б]. Поскольку частотные параметры гамма-ритма близки к нейронной активности, полагают, что он отражает активность нейронных сетей. Считают [3], что именно на частоте гамма-ритма происходит синхронизация активности и функциональное объединение пространственно удаленных популяций нейронов при осуществлении сознательной деятельности. Все это позволяют думать, что гамма-ритм может играть очень важную роль и в процессах восприятия времени. В частности при организации корковых взаимодействий на разных этапах процесса восприятия времени. В месте с тем анализ литературы показал, что специальные исследования в этом направлении фактически не проводились.
В связи с этим целью настоящего исследования явилось выяснение роли высокочастотной электрической активности мозга - гамма-ритма в процессах восприятия времени. В задачу исследования входило: изучение особенностей корковых взаимодействий на частоте гамма-ритма на разных этапах процесса восприятия времени; изучение связей амплитудных и частотных параметров гамма-ритма с состоянием и индивидуальными особенностями человека, а также с точностью репродукции и отмеривания коротких интервалов времени.
Методика
Для решения поставленных задач проведены 4 серии наблюдений с изучением восприятия времени в режимах воспроизведения и отмеривания длительности коротких интервалов времени (200 мс, 400 или 800 мс) при наличии и в отсутствии обратной связи о результатах деятельности с одновременной регистрацией ЭЭГ, ЭОГ, КГР, ЭМГ и характеристик восприятия времени. В части опытов регистрация ЭЭГ осуществлялась с помощью 16-ти канального электроэнцефалографа ЭЭГ-16 фирмы МЫюог (Венгрия) в частотном диапазоне от 0.23 до 2000 Гц. Для регистрации ЭЭГ использовали общепринятую систему отведений 1020 % [7]. ЭЭГ записывали монополярно в 15 отведениях: Б3, Fz, Б4, С3, Cz, С4, Т3, Т4, Т5, Т6, Р3, Pz, Р4, О1 и О2. Объединенный референтный электрод устанавливался на мочки левого и правого уха испытуемого, а земляной фиксировался на подбородке. ЭЭГ регистрировалась при открытых глазах и фиксированном взоре. С целью устранения артефактов, связанных с
движениями глаз и электродермальной активностью, параллельно с записью ЭЭГ регистрировали КГР (по методу Тарханова) и ЭОГ. Слабополяризующиеся керамические электроды для регистрации ЭОГ устанавливались над бровью и у нижнего края глазной впадины левого глаза испытуемого. Хлорсеребряные электроды для записи КГР устанавливали на внутреннюю и наружную стороны запястья левой руки испытуемого, а электроды для регистрации ЭМГ устанавливали на лучевой сгибатель кисти правой руки испытуемого. Все указанные показатели записывались в память компьютера через аналого-цифровой преобразователь (АЦП). При вводе аналоговых сигналов в ЭВМ частота дискретизации составляла 1036 Гц. В части опытов (в 7 опытах) регистрировали ЭЭГ в тех же 15 отведениях и в тех же режимах восприятия времени с помощью 24-канального энцефалографа-анализатора «Энцефалан-131-03». Частота дискретизации в этих опытах составляла 250 Гц.
В части опытов регистрация ЭЭГ проводилась с помощью восьмиканального полинейрографа в отведениях F3, F4, C3, C4, P3, P4, O1, O2 в частотном диапазоне от 0.056 до 70 Гц. Частота дискретизации в этих опытах составляла 175 Гц.
Интервалы времени задавались цифрами (32 пт в редакторе Word) в случае их отмеривания и невербальными зрительными стимулами (светлый квадрат со стороной 2 см, появляющийся в центре затемненного экрана монитора) в случае их воспроизведения. В качестве сигнала обратной связи использовали, выраженную в процентах относительную ошибку репродукции (отмеривания) заданного интервала времени, которая появлялась на 1 секунду на экране монитора, спустя секунду после воспроизведения каждого интервала времени. При этом размер цифр, характеризующих величину и знак относительной ошибки воспроизведения (отмеривания), соответствовал шрифту 16 в редакторе Word. О точности репродукции (отмеривания) интервалов времени судили по величине и модулю относительной ошибки воспроизведения (отмеривания), а также по величине стандартного отклонения, характеризующего вариабельность субъективных оценок времени. В исследованиях приняли участие добровольцы практически здоровые юноши (45 человек) и девушки (19 человек) в возрасте от 18 до 24 лет, учащиеся томских вузов. В ходе предварительного обследования с помощью батареи стандартных тестов [8] выявляли у испытуемых ведущий глаз, ухо, руку и ногу, исследовали особенности интеллекта с помощью графического, лингвистического и математического тестов Г.Айзенка [9], оценивали уровень экстраверсии и нейротизма [10] . Как правило, на следующий день испытуемые принимали участие в исследованиях восприятия времени. Состояние испытуемого до и после восприятия времени контролировали с помощью шкал мотивации, активности, самочувствия и эмоционального фона анкеты самооценки функционального состояния (АСФС) [11]. Связанные с событиями потенциалы мозга (ССПМ) выделяли методом суммации. Эпоха анализа, включая фоновый фрагмент, составляла 700 мс. В обработку включали отрезки ЭЭГ, лишенные артефактов. При изучении динамики корковых взаимодействий использовали те же матрицы данных, которые были получены для выделения ССПМ. По ним подсчитывали текущие значения коффициента корреляции Спирмена (ККС) между столбцами матриц с одинаковыми номерами. С целью изучения динамики корковых взаимодействий в разных частотных диапазонах (1-29 Гц, 30-45 Гц, 55-70 Гц и др.) исходную ЭЭГ предварительно фильтровали с помощью прямоугольного фильтра с соответствующей полосой пропускания. Динамику ССПМ и ККС исследовали при восприятии зрительного стимула, при репродукции и отмеривании его длительности, при восприятии сигнала ошибки. С целью выявления в динамике ККС периодов (этапов), различающихся характером корковых взаимодействий, использовали факторный анализ (метод главных компонент).
С целью контроля мозгового происхождения гамма-ритма использовали метод дипольной локализации [12]. Для анализа выбирали, лишенные артефактов предварительно отфильтрованные участки ЭЭГ (из ЭЭГ были удалены составляющие частотой 50 Гц и ниже 30 Гц). Пространственное распределение амплитуды гамма-ритма изучали методом картирования. Локализация источников гамма-ритма и картирование электрической активности (ЭА) мозга проводилось на коротких отрезках ЭЭГ длительностью 20 мс. Эпоха анализа составляла 320 мс и включала предстимульный интервал (20 мс), время действия стимула (200 мс) и постстимульный интервал (100 мс).
С помощью вейвлет-преобразования исходной ЭЭГ, а также усредненных ССПМ исследовали синхронизацию биоэлектрической активности мозга в разных частотных диапазонах ЭЭГ и на разных этапах выполняемой деятельности. В качестве материнского вейвлета использовали вейвлет типа мог^. О степени синхронизации биоэлектрической активности мозга на определенной частоте и в разные моменты времени судили по числу совпадений знака первой производной от вейвлет-кривых, описывающих динамику ЭЭГ и ССПМ, зарегистрированных в разных отведениях ЭЭГ. При выявлении периодов высокой и низкой синхронизации биоэлектрической активности мозга использовали критерий знаков. Синхронизация считалась высокой и статистически значимой если число совпадений знака первой производной от соответствующих вейвлет-кривых было статистически значимым (при р<0.01) и низкой, если это условие не выполнялось. Статистическую обработку данных проводили с помощью пакетов прикладных программ "Statistica-5.5" и "MatLab-6.5".
Результаты исследования и их обсуждение
Динамика корковых взаимодействий и ССПМ на разных этапах восприятия времени и в разных частотных диапазонах ЭЭГ
Спектральный анализ ЭЭГ в диапазоне частот от 30 до 500 Гц выявил присутствие низкоамплитудных составляющих с частотами не кратными частоте 50 Гц, которые были идентифицированы нами как гамма-ритм. Частота и амплитуда этих составляющих варьирует у разных испытуемых.
Корреляционный анализ выявил наличие быстрых (длительностью 50-150 мс) и статистически значимых изменений уровней корковых связей на разных этапах исследуемой деятельности не только в обычном частотном диапазоне ЭЭГ (1-29 Гц), но и на частоте гамма-ритма (30 - 45 Гц, 55 - 70 Гц и др.). Чаще всего в ответ на предъявление зрительного стимула наблюдается снижение уровней корковых связей. Установлено, что эти быстрые колебания уровней корковых связей взаимосвязаны и статистически значимо коррелируют между собой как внутри одного и того же частотного диапазона так и в разных частотных диапазонах.
Динмика коэффициента корреляции Спирмена в разных частотных диапазонах ЭЭГ при репродукции длительности зрительного стимула представлена на рис. 1.
А
0.50 ■
| 0.45 -
| 0.40 -
И0 35 •
« 0.30 -
1 0 25 -
■е-
д 0.20 ■
§ 0.15 -
Р 0.10 -
га
« 0.05 -
0 время (мс) 684
Б)
о О
X
О) X
га
X
м
0.62 0.60 0.58 0.56 0.54 0.52 0.50 0.48 0.46 0.44
* +
О
+
\
Ст имул 201 мс
время (мс)
684
В)
0.68
* О +
+ 1 О* V
Ст имул 201 мс
^
к е; ф о. о. о
X
га 1-X О)
п о
X
О) X
га
X
м
0.66 0.64 0.62 0.60 0.58 0.56 0.54
0
время (мс)
684
Рис.1 Динамика коэффициента корреляции Спирмена при репродукции длительности зрительных сигналов до, во время и после предъявления зрительного стимула длительностью 200 мс (комбинация отведений БЗ-РЗ)
(А) - частотный диапазон 1-29 Гц; Б) - частотный диапазон 30-45 Гц; В) - частотный диапазон 55-70 Гц).
Примечание: *, +, о, V - статистически значимые различия (р<0.05, по критерию знаков) между соответствующими точками кривой.
0
С помощью вейвлет анализа изучена динамика синхронизации ЭА мозга на разных этапах процесса восприятия времени в частотном диапазоне от 5-6 Гц до 500 Гц. Установлено, что в большинстве случаев эта синхронизация наблюдается одновременно на разных частотах и наиболее выражена на частоте гамма-ритма. При этом периоды высокой синхронизации ЭА мозга продолжительностью 50-150 мс сменяются кратковременными периодами десинхронизации этой активности. В частности, оказалось, что при высоком исходном уровне синхронизации биоэлектрической активности мозга в ответ на предъявление зрительного стимула чаще всего наблюдается кратковременная десинхронизация этой активности, затем уровень синхронизации вновь повышается. Вместе с тем более детальный анализ показал, что чередование периодов высокой и низкой синхронизации биоэлектрической активности мозга наблюдается не только при выполнении предлагаемой деятельности, но и в состоянии спокойного бодрствования. Это позволяет думать, что наблюдаемые колебания уровня синхронизации биоэлектрической активности мозга могут быть не связаны с конкретными
этапами выполняемой деятельности. Вероятно, обнаруженные колебания уровня синхронизации этой активности связаны с деятельностью таламических релейных механизмов, которые, в соответствии с теорией «прожектора» [13], обеспечивают переключение сенсорных входов через каждые 100 мс.
Динамика синхронизации биоэлектрической активности мозга у одного из испытуемых до, во время и после предъявления зрительного стимула представлена на рис. 2.
100 200 300 400 500 600
Время (мс)
^ Стимул ^
Рис. 2 Динамика синхронизации электрической активности мозга при репродукции длительности зрительных сигналов, до, во время и после окончания стимула длительностью 200 мс. (Испытуемый 8).
Примечание: светлые участки - высокая синхронизация, темные - низкая.
Результаты картирования ЭА мозга и локализации источников гамма-ритма на разных этапах выполняемой деятельности
Для анализа были выбраны 10 отрезков записи ЭЭГ длительностью 320 мс, лишенные артефактов и зарегистрированные у одного и того же испытуемого при репродукции длительности зрительных стимулов с обратной связью о результатах деятельности. Каждый отрезок включал запись ЭЭГ на участке за 20 мс до предъявления зрительного стимула длительностью 200 мс и в течение последующих 300 мс после начала стимула. Полагали, что различные этапы анализа стимула (сенсорный этап, этап информационного синтеза, этап категоризации стимула по А.М. Иваницкому [14]) могут проявляться в характерных изменениях пространственного распределения амплитуды гамма-ритма, который обеспечивает функциональное объединение различных зон коры для их совместной деятельности.
Результаты дипольной локализации источников гамма-ритма на коротких отрезках ЭЭГ и на разных этапах выполняемой деятельности показали, что на каждом анализируемом
отрезке длительностью 20 мс, как правило, локализуются несколько источников гамма-ритма (от 1 до 6). В подавляющем числе случаев эти источники локализуются внутри мозга, находятся в коре и подкорковых структурах. На разных этапах выполняемой деятельности (до предъявления стимула, при действии стимула и после окончания стимула) число источников и их положение меняется.
Картирование ЭА мозга, выполненное на тех же отрезках ЭЭГ показало, что пространственное распределение амплитуды гамма-ритма существенно изменяется на разных этапах выполняемой деятельности. Однако нам не удалось обнаружить какую-либо закономерность в характере этих изменений. Возможно, это связано с тем, что функциональное объединение и вовлечение различных зон коры в выполнение исследуемой деятельности является динамичным и вероятностным процессом.
Результаты картирования ЭА мозга и локализации источников гамма-ритма, полученные у одного из испытуемых представлены на рис. 3, рис. 4.
Связь гамма-ритма с характеристиками восприятия времени, с состоянием и индивидуальными особенностями человека
Корреляционный анализ (подсчитывали коэффициент корреляции Спирмена) выявил наличие статистически значимых связей между суммарной энергией гамма-ритма (в фоне) характеристиками состояния и индивидуальными особенностями человека. В частности обнаружена отрицательная корреляция суммарной энергии гамма-ритма в частотном диапазоне 30-70 Гц с уровнем невербального интеллекта, который оценивался по результатам графического теста ( г= - 0.478; p =0.0075). Обнаружена также отрицательная корреляция между суммарной энергией гамма-ритма в частотном диапазоне 30-46 Гц с уровнем вербального интеллекта, который оценивался по результатам лингвистического теста (г= - 0.481; p=0.0071). Во всех случаях обнаруженные корреляции суммарной энергии гамма-ритма с уровнем вербального и невербального интеллекта имеют отрицательный знак. Полагаем, что отрицательная корреляция уровня интеллекта с суммарной энергией гамма-ритма может быть обусловлена разной сложностью предлагаемой сенсомоторной деятельности для лиц с разным уровнем интеллекта: для лиц с невысоким интеллектом предлагаемая деятельность, по-видимому, является наиболее сложной. Вероятно, чем выше сложность выполняемой задачи, тем выше суммарная энергия гамма-ритма, который обеспечивает функциональное объединение различных зон коры для их совместной деятельности.
Наряду с этим обнаружена положительная корреляция суммарной энергии гамма-ритма в частотном диапазоне 30-35 Гц со шкалой эмоционального фона АСФС (г=0.466; p=0.0094).
Корреляционный анализ выявил также наличие статистически значимых связей между суммарной энергией гамма-ритма и точностью репродукции и отмеривания коротких интервалов времени. Так, например, суммарная энергия гамма-ритма в частотном диапазоне 3035 Гц отрицательно коррелирует с относительной ошибкой воспроизведения зрительного стимула длительностью 200 мс (г= - 0.492; p=0.0057), а суммарная энергия гамма-ритма в частотном диапазоне 36-40 Гц отрицательно коррелирует с величиной стандартного отклонения (г= - 0.769; p=0.0092) при отмеривании интервала 800 мс.
Рис. 3. Пространственное распределение амплитуды и источников гамма-ритма у испытуемого 8 при репродукции длительности зрительных сигналов на участке 40-60 мс после начала зрительного стимула длительностью 200мс
Примечание: крестиком отмечены результаты последней локализации источников гамма-ритма на анализируемом участке ЭЭГ; слева картограмма, построенная без учета результатов локализации, справа - с учетом результатов последней локализации; максимумы амплитуды гамма-ритма показаны светло-желтым цветом, минимумы - сине-голубым.
Рис.4. Пространственное распределение амплитуды и источников гамма-ритма у испытуемого 8 при репродукции длительности зрительных сигналов на участке 260-280 мс после начала зрительного стимула длительностью 200 мс Остальные обозначения те же, что и на рис.3.
Заключение
Таким образом, проведенные исследования показали, что и в состоянии спокойного бодрствования и при восприятии времени ЭА мозга характеризуется чередованием кратковременных (продолжительностью 50-150 мс) периодов высокой и низкой синхронизации этой активности преимущественно на частоте гамма-ритма. Эти кратковременные периоды высокой и низкой синхронизации ЭА мозга проявляются и в динамике корковых связей в форме быстрых и статистически значимых колебаний уровней этих связей в разных частотных диапазонах ЭЭГ. В большинстве случаев указанные периоды высокой и низкой синхронизации электрической активности мозга не связаны с конкретными этапами выполняемой деятельности и, вероятно, отражают деятельность какого-то ритмически функционирующего, возможно, таламического механизма.
Получены важные данные о пространственной локализации источников и пространственном распределении амплитуды гамма-ритма на разных этапах процесса восприятия времени. Установлено, что и местоположение и численность этих источников и пространственное распределение амплитуды гамма-ритма существенно отличаются на разных этапах процесса восприятия времени.
Обнаружена связь суммарной энергии гамма-ритма с уровнем вербального и невербального интеллекта, а также с точностью репродукции и отмеривания коротких интервалов времени. Эти данные свидетельствуют о том, что гамма-ритм играет существенную роль в процессах восприятия времени.
Настоящее исследование выполнено при финансовой поддержке гранта Министерства Образования РФ № E02-0.6-340.
Литература
1. Singer W. Response synchronization of cortical neurons: an epiphenomenon or solution to the binding problem?// Ibro News, 1991, v.19, №1, P. 6-7.
2. Данилова Н.Н., Астафьев С.В. Внимание человека как специфическая связь ритмов ЭЭГ с волновыми модуляторами сердечного ритма//Журнал высш. нерви. деят-сти, 2000, т. 50, вып. 5,С. 791-803.
3. Crick F., Ко^ Ск Аге wе aware оf пеш"а1 ай^ку in ргimary visual сог!ех?// Nature, 1995, v. 375, №11, Р. 121-123.
4. Рu1vеrmu11ег F., Рriessl Н., Luzen^rger W. etc. Sресtга1 responses in the gamma-band: рhуziologiса1 signs of hidher cognitive processes?// Neuro Rероrt, 1995, ч. 6, Р. 2057-2064.
5. Ваnquet J.P. Sресtral аnаlysis of the ЕЕО meditations// ЕЕС аnd din. Nегорhysiol. 1973. v.35. Р. 143.
6. Spidel J. D., Forá М. R., Shееr D. Е. Таsk dереndent сегеЬга1 1аtега1zation of the 40 Н ЕЕО Aythm// Р sусhорhу si о 1 оgу. 1979. v. 16. Р. 347-350.
7. Методы исследований в психофизиологии. СПб.: Изд-во СПб. ун-та, 1994, 144 с.
8. Леутин В. П., Николаева Е. И. Психофизиологические механизмы адаптации и функциональная асимметрия мозга - Новосибирск: Наука, 1988. 193 с.
9. Айзенк Г. Универсальные тесты профессора Айзенка. СПб.: Стелла, 1996. 144 с.
10. Лучшие психологические тесты для профотбора и профориентации. Петрозаводск: Изд-во «Петроком», 1992. 316 с.
11. Махнач А. В., Бушов Ю. В. Зависимость динамики эмоциональной напряженности от индивидуальных свойств личности// Вопросы психологии. 1988, № 6, С. 130.
12. Коптелов Ю.М., Гнездицкий В.В. Анализ скальповых потенциальных полей и трехмерная локализация источников эпилептической активности мозга человека. -Журн. невропатологии и психиатрии, 1989, т.89, N 6, С. 11.
13. Crik F. Function of thalamic reticular complex: the searchlight hypothesis// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. Neurobiology. 1984. V. 18. P. 4586.
14. Иваницкий А. М. Главная загадка природы: как на основе работы мозга возникают субъективные переживания// Психол. журн. 1999, Т. 20, N3, С. 93.
