CC BY
87
УДК 612. 821.3: 51-76
КОРРЕЛЯЦИЯ ИНТЕЛЛЕКТА И ТОЧНОСТИ ВОСПРИЯТИЯ ВРЕМЕНИ С ВЫСОКОЧАСТОТНОЙ ЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТЬЮ МОЗГА
Томский государственный университет
В последние годы пристальное внимание исследователей привлекает высокочастотная электрическая активность мозга, так называемый гамма-ритм. Частота этого ритма варьирует по данным разных авторов [1-3] от 30 до 80, 200 Гц и более, а амплитуда не превосходит 5-10 мкВ. Присутствие этого ритма обнаружено не только у человека, но и у животных [4]. Имеются данные о том, что основную роль в электрогенезе гамма-ритма частотой от 30 до 80 Гц играют постсинаптические потенциалы, а колебания более высокой частоты являются отражением суммарной синхронизованной импульсной активности нейронов [4]. Согласно популярной в настоящее время гипотезе, гамма-ритм у человека играет ключевую роль в обеспечении когнитивных процессов. Это подтверждают полученные в последнее время данные о связи гамма-ритма с процессами восприятия [5], внимания [1], сознания [6] и обработки семантической информации [7]. Имеются данные о том, что ампли-
туда и частота этого ритма зависят от состояния человека и вида выполняемой когнитивной задачи [8, 9]. Поскольку частотные параметры гамма-ритма близки к нейронной активности, полагают, что он отражает активность нейронных сетей. Считают [6], что именно на частоте гамма-ритма происходит синхронизация активности и функциональное объединение пространственно удаленных популяций нейронов при осуществлении сознательной деятельности. Все это позволяет предположить наличие определенной связи между активностью головного мозга на частоте гамма-ритма, с одной стороны, и показателями интеллекта и успешностью выполнения различных видов интеллектуальной деятельности - с другой. Вместе с тем анализ литературы показал, что специальные исследования в этом направлении фактически не проводились. В связи с этим, целью настоящего исследования явилось изучение взаимосвязи показателей интеллекта и точности восприятия времени с
высокочастотной электрической активностью мозга - гамма-ритмом.
Методика
В качестве модели интеллектуальной деятельности испытуемыш предлагали деятельность, связанную с восприятием коротких интервалов времени. Для решения поставленных задач проведены 2 серии наблюдений с репродукцией и отмериванием интервалов времени длительностью 200 и 800 мс при наличии и в отсутствие обратной связи о результатах деятельности. В исследованиях участвовали добровольцы, практически здоровые юноши (27 человек) и девушки (29 человек) в возрасте от 18 до 22 лет, учащиеся томских вузов. ЭЭГ записывали монополярно с помощью 24-канального энцефалографа-анализатора «Энцефалан-131-03» в 15 отведениях по системе 10-20 %: F3, F4, Fz, C3, C4, C5, C6, Cz, P3, P4, P5, P6, Pz, O1, O2. Объединенный референтный электрод устанавливался на мочки левого и правого уха испытуемого, а земляной фиксировался на запястье правой руки. Запись ЭЭГ осуществлялась в покое при закрытых и открытых глазах (не менее 20 с) в начале и в конце опыта, а также при восприятии времени. С целью исключения артефактов, связанных с движением глаз, регистрировали электроокулограмму. При вводе аналоговый сигналов в ЭВМ частота дискретизации составляла 250 Гц. Интервалы времени в одной серии задавались невербальными стимулами (светлый квадрат со стороной 2 см, появляющийся в центре затемненного экрана монитора), в другой -цифрами (при отмеривании длительности). В качестве сигнала обратной связи использовали выраженную в процентах относительную ошибку репродукции или отмеривания заданного интервала времени. Сигнал ошибки появлялся на 1 секунду на экране монитора, спустя секунду после воспроизведения или отмеривания каждого интервала времени. При этом размер цифр, характеризующих величину и знак относительной ошибки воспроизведения (отмеривания), соответствовал шрифту 16 в редакторе Word. О точности репродукции или отмеривания интервалов времени судили по величине относительной ошибки воспроизведения (отмеривания). Интервалы времени предъявлялись многократно и в случайном порядке. Их длительность воспроизводилась и отмеривалась двойным нажатием на клавишу пробел. В ходе предварительного обследования с помощью графического, математического и лингвистического тестов Г. Айзенка [10] исследовали вербальный (ВИ) и невербальный интеллект (НИ). С целью выделения интересующего частотного диапазона (30-40, 40-49, 51-60 и 60-70 Гц) ЭЭГ предварительно фильтровали. Эпоха анализа составляла 4 с. Выбранный участок ЭЭГ обязательно включал этап предъявления стимула, этап отмеривания или воспроизведения заданного интервала времени, а в случае режимов с об-
ратной связью также этап предъявления сигнала ошибки. При исследовании пространственной синхронизации электрической активности мозга на частоте гамма-ритма в каждом частотном диапазоне ЭЭГ (3040, 40-49, 51-60, 61-70 Гц) подсчитывали среднее значение функции когерентности. С целью контроля мозгового происхождения гамма-ритма использовали метод дипольной локализации [11]. При изучении фазовых взаимодействий между гамма-колебаниями и низкочастотными составляющими ЭЭГ использовали вейвлетный биспектр ал ьный анализ [12]. В качестве интегральной характеристики уровня фазовых взаимодействий между высоко- и низкочастотными ритмами ЭЭГ (0,5-30 Гц) использовали полусумму значений функции бикогерентности в исследуемом частотном диапазоне ЭЭГ. При анализе корреляционных связей между исследуемыми показателями подсчитывали ранговый коэффициент корреляции Спирмена (ККС). Статистическую обработку данных проводили с помощью пакетов прикладных программ «81ай81юа-5.5» и «Ма1ЬаЬ-6.5».
Результаты исследования и их обсуждение
1) Изучение взаимосвязи показателей интеллекта и точности восприятия времени с уровнем корковых взаимодействий на частоте гамма-ритма. При восприятии времени у мужчин обнаружена преимущественно положительная корреляция НИ с уровнем корковых связей на частоте гамма-ритма. Для всех режимов восприятия времени характерно заметное увеличение числа значимых корреляций с повышением частоты гамма-ритма до 51-60 Гц. В диапазоне 61-70 Гц наблюдается некоторое снижение числа значимых корреляций между изучаемыми показателями. Во всех исследованных режимах восприятия времени наибольшее количество корреляций обнаружено между НИ и уровнями межполушарной и правополушарной когерентности. Сравнение различных режимов восприятия времени показало, что максимальное число значимых корреляций между НИ и показателями когерентности наблюдается при репродукции интервалов времени в отсутствие и при наличии обратной связи о результатах деятельности, а минимальное - при отмеривании длительности тех же интервалов без обратной связи (см. рис. 1).
На оси ординат отложена доля значимых ККС в процентах от максимально возможного их числа. Горизонтальные линии на рисунках соответствуют уровням 20, 40, 60, 80 и 100 %:
1 - доля значимых корреляций интеллекта с уровнем левополушарных связей;
г - доля значимых корреляций интеллекта с уровнем правополушарных связей;
г-1 - доля значимых корреляций интеллекта с уровнем межполушарных связей;
ЙВ о Воспроизведение без обратной связи
■ 1 □ г ■ И О VI □ ¥-Г
X
г 2
(0 I ет ■
с; о „ „
30-40 40-49 51-60 61-70 Частотные диапазоны, Гц
Отмеривание без обратной связи
У
л
Лщ
30-40 40-49 51-60 61-70
Частотные диапазоны, Г ц
II
□ г
ІІ-Г
□ V-!
Оу-г
Воспроизведение с обратной связью
1 - 1
В. ■ 1 ,
Частотные диапазоны, Гц
Отмеривание с обратной связью
У
жм
|г
30-40 40-49 51-60 61-70
Частотные диапазоны, Гц
II
□ г
І І-Г
□ V-!
□ У-Г
Рис. 1. Корреляция невербального интеллекта с показателями когерентности при восприятии времени у мужчин
у-1 - доля значимых корреляций интеллекта с уровнем связей между областью вертекса и областями левого полушария;
у-г - доля значимых корреляций интеллекта с уровнем связей между областью вертекса и областями правого полушария.
У женщин, так же как и у мужчин, корреляции между НИ и показателями когерентности в основном положительные, но количество этих корреляций значительно меньше. В частности, оказалось, что при
восприятии времени без обратной связи о результатах деятельности количество корреляций меньше, чем при ее наличии (рис. 2).
Остальные обозначения те же, что и на рис. 1.
При восприятии времени характер корреляций ВИ 1, который оценивался по результатам лингвистического теста, с показателями когерентности у мужчин и женщин отличается. У мужчин во всех исследованных режимах восприятия времени наибольшее количество значимых корреляций наблюдается в диапазо-
яв Воспроизведение без обратной связи
й
■ I □ г
X
г 2 Т ■ к
I ет □ У-І
о ■ ■ -п □ У-Г
30-40 40-49 51-60 61-70 Частотные диапазоны, Гц
£
Отмеривание без обратной связи
30-40 40-49 51-60 61-70
Частотные диапазоны, Гц
■ I
□ г
■І І-Г
□ VI
□ У-Г
Отмеривание с обратной связью
£
о V
X
?
2 т
(0
со 1
ц
ИГ ■ Ш1 - Л Г1
30-40 40-49 51-60 61-70
Частотные диапазоны, Гц
■ I
□ Г
■ 1-г
□ V-!
□ у-г
Рис. 2. Корреляция невербального интеллекта с показателями когерентности при восприятии времени у женщин
не 61-70 Гц, а при отмеривании длительности с обратной связью еще и в диапазоне 51-60 Гц. У женщин при воспроизведении длительности без обратной связи в трех из четырех исследованных частотных диапазонах (исключение - диапазон 40-49 Г ц) обнаружены значимые корреляции между ВИ1 и показателями когерентности. При воспроизведении длительности с обратной связью наибольшее количество значимых корреляций наблюдается в частотных диапазонах 40-50 и 51-60 Гц. Это характерно для всех исследуемых корковых областей. При отмеривании длительности без обратной связи наблюдается та же картина, что и при воспроизведении длительности с обратной связью, но количество значимых корреляций в диапазоне 40-50 Г ц несколько выше, а в диапазоне 30-40 Гц, наоборот, ниже. При отмеривании длительности с обратной связью о результатах деятельности наибольшее количество значимых корреляций обнаружено в диапазонах 61-70 и 40-49 Г ц. Причем, чем выше ВИ1, тем выше уровень когерентности в левом полушарии и выше уровень связей между вертексом и левым полушарием. Как у мужчин, так и у женщин количество значимых корреляций между ВИ2, который оценивался по результатам математического теста, и уровнем когерентности при восприятии времени, невелико. У мужчин относительно большое количество значимых корреляций между ВИ2 и уровнем когерентности наблюдается при воспроизведении длительности с обратной связью в частотном диапазоне 61-70 Гц. У женщин больше значимых корреляций между ВИ2 и показателями межполушарной когерентности в диапазоне 51-60 Гц. У них же больше корреляций ВИ2 с когерентными связями между разными областями коры в диапазоне 61-70 Гц .
Таким образом, проведенные исследования позволили обнаружить статистически значимые корреляции вербального и невербального интеллекта с уровнем корковых связей на частотах гамма-ритма. Характер обнаруженных корреляций отличается у юношей и девушек, что, вероятно, обусловлено связанными с полом особенностями латеральной организации мозга [13]. Он также зависит от вида выполняемой деятельности и частотного диапазона гамма-ритма. Полученные данные хорошо согласуются с работами ряда авторов [14-17], в которых обнаружена зависимость корковых взаимодействий от состояния и индивидуальных особенностей человека, от вида и этапа выполняемой деятельности в низкочастотном диапазоне ЭЭГ. Однако наши исследования показали, что при восприятии времени на частотах гамма-ритма наблюдается не отрицательная, а преимущественно положительная корреляция вербального и невербального интеллекта с уровнем корковых связей. Характер обнаруженных корреляций свидетельствует о том, что чем выше уровень интеллекта, тем сильнее выражена пространственная синхронизация электрической активности мозга на частотах гамма-ритма.
Кроме того, проведенный анализ показал, что точность восприятия времени статистически значимо связана с уровнем корковых взаимодействий на частотах гамма-ритма. Оказалось, что характер этих связей зависит от частотного диапазона гамма-ритма, от способа шкалирования интервалов времени, а также от наличия или отсутствия обратной связи о результатах деятельности. Так, например, у мужчин, значимые положительные корреляции уровня корковых связей с модулем относительной ошибки репродукции интервала 200 мс наблюдаются в трех частотных диапазонах ЭЭГ (30-40, 40-49 и 51-60 Гц) и только при воспроизведении длительности этого интервала без обратной связи о результатах деятельности. При этом в диапазоне 30-40 Гц количество корреляций наибольшее во всех исследуемых областях коры, а в диапазоне 40-50 Гц наблюдается корреляция модуля относительной ошибки репродукции указанного интервала с уровнем левополушарной когерентности.
Корреляционный анализ, в частности, показал, что на разных частотах гамма-ритма и в разных режимах восприятия времени могут наблюдаться как положительные, так и отрицательные корреляции между уровнем корковых связей и точностью восприятия времени. Эти результаты не совпадают с ранее полученными данными о преимущественно положительной корреляции указанных показателей в частотном диапазоне ЭЭГ от 0,5 до 30 Гц [17]. Возможно, эти отличия обусловлены разной функциональной значимостью высокочастотных и низкочастотных составляющих ЭЭГ.
2) Изучение фазовых взаимодействий между гамма-ритмом и низкочастотными составляющими ЭЭГ. Проведенный анализ позволил обнаружить статистически значимые корреляции вербального и невербального интеллекта с уровнем фазовых взаимодействий между гамма-ритмом и низкочастотными составляющими ЭЭГ Наибольшее количество значимых корреляций обнаружено на этапе «начало стимула» при репродукции длительности зрительных сигналов без обратной связи о результатах деятельности. У девушек все корреляции (6) оказались отрицательными, а у мужчин в основном положительные (3 из 4). В ряде случаев величина найденных ККС достигает по абсолютной величине
0,98 (р=0,003). Обнаружены также статистически значимые положительные и отрицательные корреляции относительной ошибки репродукции и отмеривания коротких интервалов времени с уровнем фазовых взаимодействий между гамма-ритмом и низкочастотными составляющими ЭЭГ. Установлено, что и общая численность и уровень этих корреляций отличаются у юношей и девушек, зависят от места отведения, вида и этапа выполняемой деятельности. Так, например, на этапе «начало стимула» при отмеривании интервалов времени без обратной связи у девушек
обнаружены 8 значимых ККС (из них 7 отрицательные), а у юношей только 2 и оба отрицательные. Причем уровень найденных корреляций по абсолютной величине варьировал от 0,56 до 0,94.
Заключение
Таким образом, проведенные исследования показали, что высокочастотная электрическая активность мозга, так называемый гамма-ритм частотой от 30 до 80 Гц, играет важную роль в процессах восприятия времени. Это подтверждают обнаруженные связи этого ритма с уровнем интеллекта и точностью восприятия времени. На это указывают обнаруженные корреляции показателей интеллекта и точности восприятия времени с уровнем фазовых взаимодействий между гамма-ритмом и низкочастотными составляющими ЭЭГ. Характер обнаруженных связей, в частности, свидетельству-
ет о том, что чем выше уровень интеллекта, тем сильнее выражена пространственная синхронизация электрической активности мозга на частотах гамма-ритма. Полученные результаты позволяют предположить, что индивидуальные различия уровня интеллекта и точности восприятия времени могут быть связаны с разной способностью нервных клеток к функциональному объединению путем синхронизации их активности на частоте гамма-ритма, путем формирования определенных фазовых соотношений между гамма-ритмом и другими частотными составляющими ЭЭГ. В пользу этого свидетельствуют и некоторые литературные данные. В частности, известно, что при различных дегенеративных заболеваниях и старении, которые сопровождаются снижением умственных способностей, наблюдается снижение мощности гамма-ритма.
Настоящее исследование выполнено при финансовой поддержке гранта РГНФ № 07-06-00167а.
Литература
1. Данилова Н. Н., Астафьев С. В. Внимание человека как специфическая связь ритмов ЭЭГ с волновыми модуляторами сердечного ритма // Журнал высшей нервной деятельности. 2000. Т. 50. Вып. 5. С. 791-803.
2. Hermann C. S., Demiralp T. Human EEG gamma oscillations in neuropsychiatric disorders // Clin. Neurophysiol. 2005. V. 116. P. 2719-2733.
3. Сорокина Н.Д., Селицкий Г.В., Косицин Н.С. Нейробиологические исследования биоэлектрической активности мозга в диапазоне гамма-ритма у человека // Успехи физиологических наук. 2006. Т. 17. № 3. С. 3-10.
4. Думенко В.Н. Высокочастотные компоненты ЭЭГ и инструментальное обучение. М.: Наука, 2006. 151 с.
5. Singer W. Response synchronization of cortical neurons: an epiphenomenon or solution to the binding problem? // Ibro News. 1991. V. 19. No. 1. P. 6-7.
6. Crick F., Ко^ С^ Аге wе aware оf пе^а1 ас^^у in рг^^ visual сог1ех? // Nature. 1995. V. 375. No. 11. P. 121-123.
7. Pu1vеrmu11ег F., Priessl Н., Lutzen^rger W. etc. Sресtга1 responses in the gamma-band: рhуziologiса1 signs of hidher cognitive processes? // Neuro Rероrt. 1995. V. 6. P 2057-2064.
8. Ваnquet J. P. Sресtral аnаlysis of the EEG meditations // ЕЕС аnd din. Nегорhysiol. 1973. V. 35. P 143.
9. Spidel J. D., Fort М. R., Shееr D. E. Таsk dереndent сегеЬга1 1аtега1zation of the 40 to EEG Thythm // Psусhорhуsiо1оgу. 1979. V. 16. P. 347-350.
10. Айзенк Г. Ю. Классические IQ тесты. М.: ЭКСМО-Пресс, 2001. 192 с.
11. Коптелов Ю.М., Гнездицкий В.В. Анализ скальповых потенциальных полей и трехмерная локализация источников эпилептической активности мозга человека // Журн. невропатологии и психиатрии. 1989. Т. 89. № 6. С. 11.
12. Короновский А. А., Храмов А. E. Непрерывный вейвлетный анализ и его приложения. М.: Физматгиз, 2003. 176 с.
13. Вольф Н. В. Половые различия функциональной организации процессов полушарной обработки речевой информации. Pостов на/Д: Изд-во ООО «ЦВВP», 2000. 240 с.
14. Свидерская Н. E. Синхронная электрическая активность мозга и психические процессы. М.: Наука, 1987. 156 с.
15. Свидерская Н. E., Королькова Т. А. Влияние свойств нервной системы и темперамента на пространственную организацию ЭЭГ // Журнал высшей нервной деятельности. 1996. Т. 46. № 5. С. 849-858.
16. Свидерская Н. E., Королькова Т. А. Пространственная организация ЭЭГ и индивидуальные психологические характеристики // Журнал высшей нервной деятельности. 1996. Т. 46. № 4. С. 689-698.
17. Бушов Ю. В., Ходанович М. Ю., Иванов А. С., Светлик М. В. Системные механизмы восприятия времени. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2007. 150 с.
Поступила в редакцию 19.01.2009
