CC BY
134
Terra Humana
218 УДК 630*182 ББК 43
Д.Е. Румянцев
роль антропогенного фактора в географическом дифференциации популяций ели русской равнины по фену формы семенной чешуи
Рассматривается дифференциация популяций ели Русской равнины по форме семенной чешуи. Обосновывается гипотеза, что наблюдаемая в настоящее время географическая изменчивость популяций ели по форме семенной чешуи является итогом действия в популяциях ели естественного отбора в ответ на антропогенное преобразование среды.
Ключевые слова:
антропогенное влияние, географическая изменчивость, ель европейская, естественный отбор, лесная экосистема, микроэволюция, форма семенной чешуи
В настоящее время хорошо известно, что западной части евразийского ареала рода ель наиболее представлены острочешуйчатые формы, которые диагностируются как ель европейская (Picea abies (L.) Karst.). В восточной части встречаются исключительно округлочешуйчатые, диагностируемые как ель сибирская (P. obovata Ledeb.) Промежуточную часть ареала занимают ели с промежуточной формой семенной чешуи, диагностируемые как ель финская (P. X fennica Regel). Кроме того, в части ареала, занятой елью финской, наблюдается значительный популяционный полиморфизм по форме семенной чешуи (рис.1).
Одним из первых изучал изменчивость формы семенной чешуи ели на Русской равнине Д.Н. Данилов [6]. Он пришел к выводу: при движении в широтном направлении от Урала к западным границам происходит непрерывное и постепенное возрастание признаков ели европейской и угасание признаков ели сибирской.
Рис. 1. Острочешуйчатая и округлочешуйчатая формы ели из популяции Дарвиновского заповедника (Ярославская область).
Для объяснения вышеописанного явления Е.Г. Бобровым [1] были использованы представления об интрогрессивной гиб-
ридизации. Суть интрогрессии заключается в образовании гибридного потомства между разными видами в зоне контакта их ареалов и его возвратных скрещиваниях с родительскими видами.
В несколько дополненной форме, отмечая и роль естественного отбора, представления об интрогрессии как основной причине отсутствия ели сибирской на Русской равнине были обобщены и изложены в монографии Л.Ф. Правдина [28], указавшего, что разные формы ели обладают разными экофизиологическими свойствами.
Как отмечают Ромедер и Шенбах [31], трудно приписать такому признаку, как форма семенной чешуи ели какое либо приспособительное значение и объяснить возникновение разных форм действием естественного отбора. С другой стороны, наличие градиента изменчивости формы семенной чешуи, связанного с градиентом изменчивости климатических факторов отмечалось неоднократно.
Так, П.П. Попов на основании расчетов коэффициентов корреляции между популяционными коэффициентами формы семенной чешуи и климатическими характеристиками разных частей ареала пришел к выводу, что под влиянием климатических факторов естественный отбор формирует популяции с различными биологическими параметрами признаков ели [27]. И в то же время автор склоняется к представлениям о «неадаптивной» роли формы семенной чешуи. Чтобы примирить эти взаимоисключающие точки зрения им высказывается гипотеза, согласно которой гены, определяющие форму семенной чешуи, одновременно с этим могут определять некоторые экофизиологические свойства, могущие играть важную роль в адаптации организма ели к действию климатичес-
ких факторов. Согласно данной гипотезе, хотя сама форма семенной чешуи и не играет роли в адаптации особей популяции к локальному климатическому режиму, но в связи с наличием коррелятивной изменчивости [7] фенофонд популяции по форме семенной чешуи формируется под действием естественного отбора, направленного на приспособление к локальным климатическим условиям.
Однако ранее, вслед за Л.Ф. Правди-ным [28], в монографии, обобщающей результаты совместных исследований С.А. Мамаева и П.П. Попова отмечалось, что форма семенной чешуи не является биологически нейтральным признаком [17]: «Характерным отличием ели сибирской является более раннее выпадение семян из шишек - оно происходит в западной части ареала обычно в сентябре, иногда позже. У ели европейской (f. acuminata) семена в шишках находятся гораздо дольше и выпадают в конце зимы. Это в значительной мере связано со строением чешуй, которые вследствие своих больших размеров и мягкой структуры раскрываются медленно... Другие вариации ели европейской с более короткими семенными чешуями начинают выкидывать семена гораздо раньше».
Возможно ли, что сроки раскрывания шишек оказываются значимыми для выживания популяции в разных климатических условиях? Мы можем согласиться с В.Н. Сукачевым: «.закругленности чешуи в типе P.exelsa L. с низкими температурными условиями объяснить сейчас трудно», хотя мы и наблюдаем очевидную связь в распространении в Европе елей с закругленными чешуями с холодными климатическими условиями [37].
Предложенная нами ниже концептуальная модель по нашему мнению дает поставленной проблеме и комплексу с ней смежных простые, рациональные объяснения.
Прежде всего, следует отметить, что успешность зимовки не обязательно может быть связана с разной устойчивостью семян к действию климатических факторов. Семена, зимующие в шишках на дереве, служат основой зимнего рациона целого ряда животных, и прежде всего белки [2; 11]. Таким образом, высокая численность белки может служить фактором отбора, благоприятствующим выживанию форм с рано опадающими семенами. Семена, зимующие под снегом, входят в рацион питания мышевидных грызунов, потребители почвенного запаса семян способны уничтожать 99% семян ели даже в год
обильного урожая [2]. И в условиях Европы, при малой численности белки, но высокой плотности поселения мышевидных грызунов, мог действовать отбор на увеличение в популяции доли форм ели, семена которых зимуют на дереве.
Кроме того, срок раскрывания шишки определяет дальность распространения семян. Анализируя эколого-биологические аспекты смены сосны елью, И.С. Мелехов и А.А. Листов отмечали, что сосна обыкновенная и ель европейская сильно отличаются по дальности распространения семян в связи с разными сроками раскрывания шишек [18]. Шишки сосны раскрываются в мае-июле. Поэтому радиус рассеивания семян для сосны составляет 50-100 м. Семена ели европейской выпадают в марте-апреле и разносятся по насту на расстояние 300 м и более (по данным М.Е. Ткаченко - на расстояние 8-10 км [40]). По другим оценкам семена ели способны распространяться по насту на расстояния до 500 м в лесной обстановке и до 1000 м на открытых пространствах [41]. В то же время максимальное расстояние разлета семян ели в насаждениях составляет до 150-200 м [41]. Итак, есть основания предположить, что наличие градиента изменчивости по форме семенной чешуи может быть связано с отбором на дальность распространения семян.
В каких же случаях формы ели, распространяющие семена на значительные расстояния могут получать преимущество в борьбе за существование перед формами, рассеивающими семена неподалеку от материнского дерева? Прежде всего, в том случае, когда вокруг будет много «свободного жизненного пространства», и будет идти соревнование за скорость овладения им. Также в случае, если на локальных участках часто будут уничтожаться все особи популяции всех возрастных категорий.
Режим, отвечающий этим условиям, создается в лесу при частых лесных пожарах. Формы, недалеко рассеивающие семена будут «выбиты» пожарами, подпологовый подрост будет погибать вместе с материнским пологом, а заселяться гарь будет семенами, прилетевшими с незатронутых пожаром участков леса, которые находятся на значительном расстоянии. Заселят гарь в первую очередь острочешуйчатые формы ели, раскрывшие шишки в марте и отправившие свои семена по насту на большое расстояние от материнского дерева. Понятно, что ель не всегда способна возобновиться на гари без смены пород, но возникший на гари березняк, еще без елового подроста
Общество
Terra Humana
- это для семян ели также, по сути, свободное жизненное пространство.
Приняв эту гипотезу, необходимо посмотреть на следствия, которые из нее вытекают, и проверить насколько они соответствуют фактам.
Первое следствие будет заключаться в том, что в местах с низкой частотой пожаров формы с округлой семенной чешуей должны встречаться в большей доле, чем в окружающих насаждениях. Кроме того, в местах с повышенным увлажнением семена ели, зимующие в почвенной подстилке, что характерно для округлочешуйчатых форм, гораздо менее интенсивно уничтожаются животными. Так, по данным В.А. Волкова, за весну, лето и осень после обильного урожая семян ели в 1965 г. в ельнике кисличном и сложном было уничтожено 96% почвенного запаса семян, тогда как в ельнике черничном влажном этот показатель составил лишь 50% [2]. Следовательно, округлочешуйчатые формы имеют больше шансов оставить потомство именно во влажных экотопах как в связи с разной возможностью распространения семян, так и в связи с разной выживаемостью семян.
Действительно, целый ряд авторов наблюдал приуроченность округлочешуйчатых форм к переувлажненным экотопам [20; 22; 24; 25; 45]. Это могло бы быть и следствием отличий по засухоустойчивости и влаголюбию у деревьев ели с разной формой семенной чешуи, однако результаты наших дендроклиматических исследований данную версию в свое время не подтвердили [32; 33].
Второе следствие. Сплошная рубка производит на экосистему еловых лесов действие, в основном аналогичное пожару: погибает весь материнский полог, а вместе с ним в значительном проценте гибнет и выставленный на свет подпологовый подрост. Поэтому резкое увеличение интенсивности сплошных рубок в данном районе должно выражаться в общем снижении доли округлочешуйчатых форм в популяции.
Резкое увеличение объемов сплошных рубок наблюдалось в областях, расположенных к западу от Москвы после 1861 г., что было связано с общим ростом промышленного производства после отмены крепостного права, а в первую очередь — со строительством железных дорог, приблизивших рынки сбыта [15; 34; 42; 46].
Согласно нашей гипотезе возрастание интенсивности лесопользования должно было привести к отбору внутри популяции, направленному на преимуществен-
ное размножение острочешуйчатых форм ели. И действительно, сравнение данных о современной фенотипической структуре популяций ели в таких районах как, Тверская область [38] и Брянская область [20], с наблюдениями, сделанными еще первыми исследователями, показывает исчезновение округлочешуйчатых форм и увеличение доли острочешуйчатых форм. Другими словами, древостои ели, вступившие в возраст спелости во второй половине XX в. формировались в условиях, благоприятствовавших выживанию острочешуйчатых форм ели, хронологически период их формирования совпадает со временем резкого возрастания интенсивности лесопользования во второй половине XIX в.
Аналогичная ситуация наблюдалась в Беловежской Пуще. Так, В.В. Татари-нов отмечает: «В настоящее время на территории Беловежской пущи происходит процесс увеличения численности особей острочешуйчатого подвида. Острочешуйчатые формы здесь составляют около 54%, а 60 лет назад И.К. Пачоский отмечал преобладание тупочешуйчатых форм. Скорее всего, плодоносящие теперь особи var. acuminata в то время еще не достигли репродуктивного возраста» [39]. Отметим, что после того периода, в который были сделаны наблюдения Пачоского, Пуща прошла через этап интенсивной (если не сказать хищнической) эксплуатации [35]. С августа 1915 г. территория Беловежской Пущи попала под оккупацию немецких войск, активно вырубавших ценные старовозрастные леса. После окончания Первой мировой войны Пуща перешла в польское владение, однако интенсивная лесоэксплуатация продолжалась английской фирмой «Century European Corporation», действовавшей согласно договору концессии. Только в 1930 г. польское правительство, уплатив неустойку, расторгло договор, но к этому моменту большие площади старовозрастных древостоев оказались вырублены.
Данный пример еще раз демонстрирует, что интенсивные сплошные рубки способствуют более интенсивному возобновлению острочешуйчатых форм по сравнению с округлочешуйчатыми.
Тот же процесс, связанный с увеличением интенсивности отбора на дальность распространения семян, зафиксирован и при сравнении формы семенной чешуи в древостоях разного возраста на территории Костромской области: в ходе исследования было отмечено преобладание округлочешуйчатых форм в более старых
(120 — 180 лет) древостоях [43]. Приводятся и факты, объясняющие это явление - в момент формирования современных спелых и перестойных насаждений ели (18201880 гг.) велось хищническое истребление лесов Костромской области.
Согласно второму следствию современная структура популяций должна отражать и степень нарушенности древостоев района рубками. Для того, чтобы проверить это предположение, мы использовали данные П.П. Попова о географической изменчивости коэффициента формы семенной чешуи в популяциях ели [26]. За критерий интенсивности рубок мы избрали долю площади спелых хвойных древостоев в общей площади спелых дре-востоев Минсельхоза [16]. Коэффициент корреляции между двумя рядами данных составляет 0,80. Ряды данных отражены на рис. 2.
Используя данные [19], мы так же нашли высокий уровень связи между рядами данных - коэффициент корреляции равен 0,70. Ряды данных отражены на рис. 3.
При выборе критерия нарушенности района рубками мы руководствовались следующим. Исторически хозяйство в сельских лесах СССР велось гораздо менее системно [12], поэтому обедненность их структуры в конкретном регионе наиболее ценными древостоями (спелые хвойные) будет на наш взгляд лучше характеризовать антропогенным воздействием на еловые леса в данном регионе в течении последних столетий.
Рис. 2. Сопряженность структуры популяций ели и интенсивности лесопользования в регионе. 1 - коэффициент формы семенной чешуи (С/), 2 - средняя для региона процентная доля, по площади спелых хвойных древостоев в сельских лесах.
Если обратиться к современной структуре популяций ели по фену формы семенной чешуи в пределах одного региона, то можно отметить явную связь между ней и плотностью населения в начале XIX в. Так, данные, отражающие эту взаимосвязь для Костромской области [43], приведены в таблице 1.
Приведенный в таблице коэффициент увеличением своих значений отражает возрастание доли острочешуйчатых форм в популяции ели данного района. Просматривается четкая связь между возрастанием плотности населения и увеличением доли острочешуйчатых форм в популяции.
Обнаруженные для условий Костромской области [43] и Карелии [9; 44], зависимости между географической изменчивостью популяций ели по форме семенной чешуи и агроклиматическим районированием, на наш взгляд, представляют собой ни что иное, как эффект от разной благо-п риятности районов для ведения сельского хозяйства и связанной с этим истории действия естественного отбора в популя-ц иях ели. О том, что территория Карелии, где эта связь выражена очень четко, долж-н а была пройти через длительную стадию подсечного земледелия, свидетельствует эпос «Калев ала» [3 ]. Как отмечает К. Ку-усела [14], на территории современной Финляндии в XVIII-XIX столетии подсечное земледелие практиков алось на 5075% лесных пло щадей. Этот процент ниже в северных районах, в южных - выше. На
Рис. 3. Сопряженность структуры популяций ели с интенсивностью лесопользования.
1 - коэффициент формы семенной чешуи (С/), 2 - средняя для региона процентная доля по площади спелых хвойных древостоев в сельских лесах.
Общество
Terra Humana
222 Таблица 1
Связь современной фенотипической структуры ельников Костромской области с плотностью населения начала XIX в.
Уезд Плотность населения, чел./ квадратную версту Коэффициент, отражающий современную структуру популяции ели данного района по фену «форма семенной чешуи»
Нерехтинский 47,6 3,3
Костромской 37,9 3
Солигаличский 17,7 2,4
Кологривский 11,3 2,2
территории Карелии мы вправе ожидать аналогичной ситуации.
Третье следствие. При заселении свободного от популяции ели экотопа для выживания индивида и последующего оставления им потомства большую роль будет играть скорость его роста в высоту. Как отмечал Г.Ф. Морозов: «быстрота роста имеет большое значение при борьбе пород друг с другом - как разных видов, так и в пределах одного вида [21]. Экземпляры, наделенные большей индивидуальной силой роста, скоро приобретают господство над другими, которые при этом и переходят в разряд заглушенных и угнетенных». Таким образом, гены, ответственные за быстрый рост в молодом возрасте, чаще должны встречаться в тех же генотипах, что и гены, ответственные за раскрывание шишки в марте (острую форму семенной чешуи).
Для подпологового подроста быстрый рост бесполезен, материнские деревья по высоте ему ни в коем случае не обогнать, наоборот, скорее выгоден медленный рост, не требующий большого количества ресурсов - ведь так подрост может расти гораздо дольше по времени и, следовательно, имеет больше шансов дождаться смерти дерева верхнего яруса и освобождения жизненного пространства. Есть ли факты, подтверждающие данное следствие? Известно, что сильнее выраженная заостренность и вытянутость чешуй сопровождается более быстрым ростом семенного потомства популяций [17; 27]. В том числе это подтверждается и полученными нами данными [32]. Подтверждение на фактическом материале умозрительных следствий из гипотезы служит достаточным основанием для вывода о том, что она оказалась близкой к истине.
Подводя итог, можно нарисовать картину продвижения ели европейской по Русской равнине.
Древнейшее восточнославянское государство было зафиксировано в VI в. в Карпатах у волынян (дулебов) [3] и, по видимо-
му, в в. шла миграция славянского
населения на север и северо-восток [5]. Уже обитая на западе Русской равнины, славянские племена практиковали подсечную систему земледелия, о чем, например, свидетельствуют названия месяцев в польском, чешском, украинском, белорусском языках. Можно ставить в зависимость увеличение численности славянского населения от возрастания уровня сплошных рубок в лесных массивах. Также при выжигании участков леса не могла не возрасти частота лесных пожаров, что увеличивало и площадь гарей. Следовательно, среда стала более благоприятной для возобновления острочешуйчатых форм ели. Характерно, что самые «острочешуйчатые» популяции ели в настоящее время расположены на территории древнейшего восточнославянского государства, т.е. там, где обрисованный нами механизм отбора действовал наиболее продолжительное время.
В контексте обсуждаемой проблемы ценным свидетельством являются наблюдения автора романа «В лесах» А. Печерского (П.И. Мельникова), правдивость которых подтверждал Д.Н. Кайгородов [10]: «.В старые годы, когда шаг за шагом Русь отбивала у древних насельников землю, она нещадно губила леса, как вражеские твердыни. Привычка осталась; и теперь на Горах, где коренные русские люди живут, не помесь с чужестранцами, а чистой славянской породы, лесов больше нет - остались кое-где рощицы, кустарник да ерники.»
Появление славян, а затем возрастание плотности их населения должно было вызвать еще два биогеоценотических эффекта: существенное снижение численности популяции белки и увеличение численности популяций мышевидных грызунов. Очевидно, что со снижением численности белки стал выживать больший процент зимующих в шишках семян.
Помимо белки объектом славянского экспорта были меха горностая, куницы, лисицы [22]. Снижение численности дан-
ных видов снимало давление с популяций мышевидных грызунов. Появление посреди леса участков с посевами злаков расширило их кормовую базу, сделало ее более устойчивой, что также способствовало увеличению численности их популяций. Поэтому стала снижаться выживаемость семян у округлочешуйчатых форм ели, семена которых зимовали в подстилке.
О том, что между численностью куницы и численностью мышевидных грызунов малонарушенных биоценозах существует тесная связь, говорят данные М.Л. Калецкой [11]. В то же время на численность белки численность куницы влияет слабо [2; 11]. Потому снижение численности белки в результате промысла не могло быть в какой-то мере скомпенсировано истреблением куницы.
Предположение, что рост численности мышевидных грызунов на лесных участках вблизи поселений мог быть скомпенсирован за счет появления в системе биоценоза такого вида, как кошка. Архезоологичес-кий материал из славянских поседений III и V в. н.э., расположенных на территории Владимирской области, говорит о том, что в поселении велся активный промысел белки и куницы, а вот костные остатки кошек там вообще не были обнаружены [13]. Важно отметить, что составленный в IX в. судебник «Русская правда» [30] кошку среди домашних животных не упоминает, что Список литературы:
говорит как минимум о ее исключительной редкости в IX в. Судебник XIV в. «Митрополичье правосудие» [29] дает систему штрафов за кражу домашних животных. Кошка ценилась дороже таких незаменимых в крестьянском хозяйстве животных как лошадь и корова, что свидетельствует о ее редкости на Руси.
Таким образом, есть веские основания полагать, что с появлением на Русской равнине славян экологическая среда стала более благоприятна для форм ели, семена которых зимуют в шишках на дереве и способны распространяться по насту на большие расстояния, т.е. для острочешуйчатых форм, и менее благоприятна для округлочешуйчатых. Несомненно, что при этом шла свободная гибридизация между деревьями ели с разной формой семенной чешуи, что обусловило формирование гибридных елей с промежуточным строением семенной чешуи. В целом изложенные в статье представления хорошо согласуются с концепцией потенциального и современного растительного покрова применительно к лесам Восточной Европы [35].
Следует заключить, что по современной структуре популяций ели Русской равнины в настоящее время сложно судить, о том, какова была структура популяций ели по фену формы семенной чешуи ели в географическом градиенте после отступления ледника.
1. Бобров Е.Г. Интрогрессивная гибридизация в роде Picea // Теоретические основы внутривидовой изменчивости и структура популяций хвойных пород. - Свердловск: УНЦ АН ССР. 1974. - С. 60-66.
2. Волков В.А. Значение куницы и животных потребителей семян ели в насаждениях южной тайги / Автореф. дисс... канд. биол. наук. - Л.: ЛТА, 1971. - 20 с.
3. Греков Б.Д. Киевская Русь. - М.: Издательство АСТ, 2004. - 671 с.
4. Гроздов Б.В. Дендрология. - М.-Л.: Гослесбумиздат, 1960. - 356 с.
5. Гудзь-Марков А.В. История славян. - М.: ВИНИТИ, 1997. - 488 с.
6. Данилов Д.Н. Изменчивость семенных чешуй Picea excelsa // Ботанический журнал. Т. 28. №5. 1943. -С. 191-195.
7. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. 2-е изд., доп. - СПб.: Наука, 2001. - 126 с.
8. Древняя Русь, IX в. 1263 г. / Владимир Петрухин. - М.: Астрель, 2005. - 192 с.
9. Ильинов А.А. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура ели финской Picea4fennica (Regel) Kom. в Карелии / Автореф. дисс. ... к. с.-х. наук. - СПб.: 1998. - 25 с.
10. Кайгородов Д.Н. Беседы о русском лесе. Краснолесье. Чернолесье. - СПб.: ФормаТ, 2004. - 304 с.
11. Калецкая М.Л. К вопросу об изменениях численности белки и куницы в Дарвинском заповеднике // Труды Дарвинского государственного заповедника. - 1968, Вып. VIII. - С. 28-56.
12.Кожухов Н.И, Коротков С.А., Румянцев Д.Е., Бондаренко В.В., Стоноженко Л.В. Устойчивое развитие сельских лесов и повышение эффективности ведения хозяйства в них. // Лесной экономический вестник. - 2001, № 2. - С. 28-33.
13. Крылович О.А. Архезологический материал из средневековых поселений Вишенки III и Весь V (Владимирская обл., Суздальский район)//Динамика современных экосистем в голоцене. Материалы Российской научной конференции. - М.: КМК, 2006. - C.116-122.
14. Куусела К. Динамика бореальных лесов. SITRA, 1991. - 212 с.
15. Леонтьев К. Н. Епископ Никанор о вреде железных дорог, пара и вообще опасностях слишком быстрого движения жизни. // Восток, Россия и Славянство / Константин Леонтьев. - М.: Эксмо, 2007. - С. 670-677.
16.Лесной фонд России (по данным государственного учета лесного фонда по состоянию на 1 января 1998г.) / Справочник. - М.: ВНИИЦлесресурс, 1999. - 650 с.
Общество
Terra Humana
17. Мамаев С.А., Попов П.П. Ель сибирская на Урале (внутривидовая изменчивость и структура популяций). - М.: Наука, 1989. - 104 с.
18.Мелехов И.С., Листов А.А. Некоторые аспекты смены сосны елью на Европейском Севере СССР // Лесоведение. 1980, № 3. - С. 42-51.
19. Мельник П.Г., Рубанская О.В., Процкая А.В. Изменчивость формы семенных чешуй и популяционно-географическая структура ареала ели в Центральной и Восточной Европе // Мат. IV Междунар. конф. молод. ученых «Леса Евразии - Восточные Карпаты». - М.: МГУЛ. 2004. - С. 169-171.
20.Милютин Л.И. Формы ели Брянской области, их лесоводственное и хозяйственное значение. Авто-реф. дис. ...канд с.-х. наук. - Красноярск: 1963 - 20 с.
21. Морозов Г.Ф. Избранные труды. - М.: ВНИИЛМ. 2004. - 57 с.
22. Москвитин А.В. Ель в лесостепной зоне Мордовии. - Саранск: Мордовское книжное издательство, 1959. - 48 с.
23.Нидерле Л. Славянские древности. - М.: Алетейа, 2000. - 590 с.
24.Панин В.А. Лесоводственные особенности форм ели средней тайги Европейской части СССР // Молодые лесоводы сорокалетию Великого Октября. - М.: Научно-техническое общество сельского и лесного хозяйства, 1957 - С. 48-58.
25.Письмеров А.В. Флористические особенности коренных лесов (Русская равнина и Предуралье) -Интернет-ресурс. Режим доступа: http:// www.ecoline.ru/news/JUL97/JUL.txt (16 декабря 1999).
26.Попов П.П. Ель на востоке Европы и в Западной Сибири: популяционно-географическая изменчивость и ее лесоводственное значение. - Новосибирск: Наука, 1999. - 169 с.
27. Попов П.П. Ель европейская и сибирская: структура, интеграция и дифференциация популяционных систем. - Новосибирск: Наука, 2005. - 231 с.
28.Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. - М.: Наука, 1975. - 176 с.
29.Правосудие Митрополичье. - Интернет-ресурс. Режим доступа: //www.hist.msu.ru/ER/Etext/RP/prp. html (23 сентября 2007 г.)
30.Пространная Русская правда. - Интернет-ресурс. Режим доступа: // www.hist.msu.ru/ER/Etext/RP/ mp.html (23 сентября 2007 г.)
31. Ромедер Э., Шенбах Г. Генетика и селекция лесных пород. - М.: Сельхозиздат, 1962. - 268 с.
32.Румянцев Д.Е. Результаты дендрохронологического анализа деревьев ели с разной формой семенной чешуи // Сборник научных статей докторантов и аспирантов Московского государственного университета леса. Науч. тр. - 2002. Вып. 315 (3). - С.96-98
33.Румянцев Д.Е., Александрова М.С. Дендрохронологическая диагностика отдельных экологических свойств у видов Picea // Бюллетень Главного Ботанического сада. Вып. 190. - М.: Наука, 2006. -С.87-93.
34.Салтыков-Щедрин М.Е. Благонамеренные речи. - М.: Правда, 1984. - 640 с.
35.Семаков В.В., Стрелков А.З., Мельник П.Г. Лесоводственная экскурсия в Беловежскую Пущу. - М.: МГУЛ, 2004. - 72 с.
36.Смирнова О.В., Бакун Е.Ю., Турубанова С.А. Представления о потенциальном и восстановленном растительном покрове лесного пояса Восточной Европы.// Лесоведение, 2006, №1. - С. 22-33.
37. Сукачев В.Н. Лесные породы: их систематика и фитосоциология. Ч.. Хвойные - М.: Новая деревня, 1928. - 81 с.
38.Татаринов В.В. Сравнительный анализ фенотипической изменчивости популяций ели в сообществах еловых лесов центральной части Русской равнины // Ботанический журнал, 1987, Т.72, №2. -С. 229-238.
39.Татаринов В.В. Внутривидовая изменчивость ели на юго-западной границе ее сплошного распространения // Популяционные исследования растений в заповедниках. - М.: Наука. 1989. - С. 19-33.
40.Ткаченко М.Е. Общее лесоводство. - Л.: Гослестехиздат, 1939. - 746 с.
41. Урда И.Ф. Расселение растений и вопросы палео- и биогеографии. - Киев: Наукова думка, 1988. -198 с.
42.Цветков М.А. Изменение лесистости Европейской России с конца XVII столетия по 1914 год. - М.: АН СССР, 1957. - 213 с.
43.Шутов В.В., Сажин В.С., Новиков А.Н., Кожурин С.И., Шелепов В.В., Варфоломеев В.Е., Рыжова Н.В., Дудин В.А, Юрзов Г.Н., Багаев Е.С., Кудрявцев В.А., Корнеев И.А., Устюжанин А.В. Леса Костромской области: современное состояние и перспективы лесопользования. - Кострома: КГТУ, 2006. - 179 с.
44.Щербаков Н.М., Щербакова М.А. Эколого-генетические адаптации ели в условиях Севера // Адаптация древесных растений к экстремальным условиям среды. - Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1984. - С. 78-89.
45.Юркевич И.Д., Голод Д.С., Парфенов В.И, Сидорович Е.А., Чубанов К. Д. Формовое разнообразие древесных растений в лесах Белорусской ССР// Теоретические основы внутривидовой изменчивости и структура популяций хвойных пород. - Свердловск: УНЦ АН СССР, 1974. - С. 51-59.
46.Якушев М.Р. Леса Смоленской области (материалы по истории лесов области). - Смоленск: СКНИИ, 1946. - 85 с.
