CC BY
45
Вклад авторов: все авторы сделали эквивалентный вклад в подготовку публикации. Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
Contribution of the authors: all authors have made an equivalent contribution to the preparation of the publication. The authors declare no conflict of interests.
Статья поступила в редакцию 01.03.2022; одобрена после рецензирования. 18.03.2022; принята к публикации 18.03.2022.
The article was submitted 01.03.2022; approved after reviewing 18.03.2022; accepted for publication 18.03.2022. -♦-
Обзорная статья
УДК 636.52/085.58
Роль аминокислот в кормлении сельскохозяйственной птицы (обзор)
Виктория Владимировна Гречкина
Оренбургский государственный аграрный университет, Оренбург, Россия
Аннотация. Аминокислоты являются строительными блоками для белков у всех животных и птицы. Пищевая ценность или качество пищевых белков, используемых для приготовления корма для птицы, различаются, и именно доступность аминокислот является важным показателем качества белка. Надёжные значения этого признака кормового ингредиента позволяют более эффективно составлять рационы для домашней птицы. Представлен обзор различных подходов определения доступности аминокислот: с использованием in vitro, непрямых (микробиологические или аминокислоты плазмы) или прямых (анализ роста и усвояемости) методов. Анализ усвояемости является наиболее предпочтительным методом оценки доступности главным образом потому, что значения относятся непосредственно к птице, и все аминокислоты могут быть измерены в одном анализе. Анализы усвояемости применяются при условии, что разница между входными и выходными данными является достоверным показателем биодоступности и что переваривание, вероятно, будет шагом, ограничивающим скорость доступности аминокислот. Обзор содержит обновлённую информацию о потенциальной роли аминокислот, которые улучшают производительность птицеводства, защищают здоровье птицы и повышают иммунитет.
Ключевые слова: аминокислота, цыплята-бройлеры, белок, кормление, усвояемость.
Для цитирования: Гречкина В.В. Роль аминокислот в кормлении сельскохозяйственной птицы (обзор) // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2022. № 2 (94). С. 333 - 336.
Original article
The role of amino acids in poultry feeding (review)
Victoria V. Grechkina
Orenburg State Agrarian University, Orenburg, Russia
Abstract. Amino acids are the building blocks for proteins in all animals and poultry. The nutritional value or quality of the dietary proteins used to prepare poultry feed varies, and it is the availability of amino acids that is an important indicator of protein quality. Reliable values of this feature of the feed ingredient allow for more efficient preparation of diets for poultry. Many approaches have been developed to determine the availability of amino acids (defined as the proportion of dietary amino acids that is in a form suitable for digestion, assimilation and use) using in vitro (enzymatic and chemical analyses), indirect (microbiological or plasma amino acids) or direct (growth and digestibility analysis) methods. Digestibility analysis has become the most preferred method of assessing availability mainly because the values relate directly to poultry, and all amino acids can be measured in one analysis. Digestibility assays are used provided that the difference between input and output data is a reliable indicator of bioavailability and that digestion is likely to be a step limiting the rate of amino acid availability. This review provides an update on the potential role of amino acids that improve poultry productivity, protect poultry health and boost immunity.
Keywords: amino acid, broiler chickens, protein, feeding, digestibility
For citation: Grechkina V.V. The role of amino acids in poultry feeding (review). Izvestia Orenburg State Agrarian University. 2022; 94(2): 333-336. (In Russ.).
Объёмы мирового производства мяса птицы значительно увеличились за последние 50 лет, чтобы удовлетворить растущий спрос. Цыплята-бройлеры быстро растут и нуждаются в рационах с высоким содержанием белка или аминокислот [1].
В птицеводстве распространена практика обеспечения различных рационов в течение вегетационного периода [2]. У цыплят в фазе роста
используются 11 аминокислот, из них аргинин, гистидин, изолейцин, лейцин, лизин, метионин, фенилаланин, треонин, триптофан, валин и глицин являются незаменимыми аминокислотами, в то время как остальные являются заменимыми [3]. Поэтому любые изменения в свободных аминокислотах, возникающие при изменении кормления, являются результатом катаболической
активности. Вся ткань содержит ферменты для катаболизма и синтеза аминокислот, но их экспрессия и активность варьируются в зависимости от метаболических потребностей ткани [4, 5].
При катаболизме в аминокислотах происходят реакции дезаминирования /дезамидирования, за которыми следует либо переаминирование углеродного скелета, в результате чего образуются незаменимые аминокислоты, либо направление углеродного скелета в цикл Кребса. Затем он или окисляется, направляется в сторону глюко-неогенеза с помощью пируваткарбоксилазы, или превращается из пирувата в ацетат для синтеза жирной кислоты [6 - 8].
Хотя было проведено не так много исследований изменённых концентраций свободных аминокислот, обнаруженных у цыплят, R. Вагека1ат с соавт. (2019) наблюдали увеличение содержания некоторых из них в плазме, мышцах и головном мозге цыплят после кратковременного стресса. В то же время было обнаружено значительное снижение уровня некоторых других аминокислот [9].
Белок является важным компонентом всех тканей организма животного и оказывает существенное влияние на ростовые показатели птицы [10]. Лучшее понимание питательных потребностей аминокислот позволяет более точно питаться, предоставляя возможность формуля-тору оптимизировать потребность, по крайней мере, в минимальных уровнях сырого белка по требованиям к незаменимым аминокислотам, обеспечивая лучший результат и более низкие затраты для производителя [11].
Скармливание рационов с высокой плотностью аминокислот улучшает конверсию корма и увеличивает прирост массы и выход грудного мяса цыплят-бройлеров [12]. Метионин + цистин (аминокислота общей серы = TSSA) выполняют ряд функций в ферментативных реакциях и синтезе белка. Метионин является незаменимой аминокислотой для домашней птицы и играет важную роль в качестве предшественника ци-стина (рис. 1).
Были проведены обширные исследования по использованию синтетических аминокислот в кормах для домашней птицы. Тщательное добавление синтетических аминокислот может улучшить общий аминокислотный баланс и снизить уровень сырого белка в рационе птицы [13].
Метионин обычно является первой лимитирующей аминокислотой в большинстве практических рационов для цыплят-бройлеров. Лизин часто является одной из ограничивающих аминокислот в рационах бройлеров. Как таковой он используется в качестве эталонной аминокислоты, к которой все остальные незаменимые аминокислоты распределены по идеальной аминокислотной схеме. Поэтому крайне важно получить точные требования лизин и метионин + цистин для поддержания оптимального роста быстрорастущих цыплят-бройлеров [14].
Глицин является неотъемлемой частью молекулы мочевой кислоты, и всякий раз, когда молекула мочевой кислоты выводится, молекула глицина также теряется, особенно во время катаболической фазы. Хорошо известно, что аминокислоты функционируют не только как
Рис. 1 - Функции аминокислот в ферментативных реакциях и синтезе белка
334
белковые компоненты, но и как важные физиологические и поведенческие регуляторы, включая регуляцию реакций на стресс [8].
В птицеводстве используют уровни, рекомендованные Национальным исследовательским советом в качестве руководства при определении своих собственных потребностей в аминокислотах. Хотя большинство требований к аминокислотам, установленных NRC, считаются безопасными для цыплят-бройлеров, некоторые исследователи указывают, что потребность NRC в лизине для цыплят слишком низкая. В других исследованиях сообщается, что уровни метионин + цистин должны быть выше рекомендаций ЖС [15].
В последнее время особое внимание уделяется усвояемости аминокислот в кормлении с пониженным содержанием сырого протеина. Снижение его на 45 г/кг (с 210 до 165 г/кг) в рационе бройлеров значительно увеличило (0,790 против 0,744) средние коэффициенты переваримости аминокислот в подвздошной кишке - на 6,18 %. СЖ МаупаМ с соавт. [16] установили, что снижение сырого протеина на 45 и 30 г/кг увеличивало переваримость 16 аминокислот в подвздошной кишке на 5,82 и 9,10 % соответственно. Эти колебания коэффициентов переваримости подвздошной кишки объясняются снижением потоков эндогенных аминокислот в каждом соответствующем виде кормления. Пепсин, трипсин и оставшиеся эндогенные про-теолитические ферменты, муцин как крупный источник эндогенных аминокислот, ослабляются при снижении сырого протеина в кормлении с менее интактными белками. Уменьшенный поток эндогенных аминокислот и мнение о том, что дополнительные аминокислоты на 100 % биодоступны и быстрее всасываются в проксимальном отделе тонкой кишки, чем аминокислоты, связанные с белком, приводит к предположению, что для процессов, поддерживающих здоровье кишечника, поступает меньше аминокислот [17].
Известно, что определённые группы бактерий, способствующие укреплению здоровья, которые зависят от аминокислот, стимулируют выработку муцина и катализируют пролиферацию эпителиальных клеток [18]. Поддержание оптимальной функции эпителиальной стенки в тонкой кишке важно для контроля проницаемости, что снижает вероятность протекания кишечника. Эпителиальные клетки, покрывающие ворсинки кишечника, связаны между собой сложными белками. Механическое соединение клеток эпителия обеспечивается плотными соединениями, они способствуют парацеллюлярной проницаемости, которая играет важную роль в поглощении питательных веществ и предотвращении проникновения микробов и токсинов в организм [19]. Повышенная проницаемость
кишечника может оказывать негативное влияние на здоровье, транслокацию бактерий и токсинов, хромоту и экономические потери от снижения работоспособности.
Недавние исследования J.G. Salway [20] показали значительное увеличение проницаемости кишечника у птиц, которых кормили кормом с низким содержанием белка (170/150 г/кг сырого протеина), обогащённым всеми незаменимыми аминокислотами, по сравнению с диетой с высоким содержанием белка (220/210 г/кг сырого протеина), что превышало рекомендации на 10 %. Не выявлено различий в проницаемости кишечника между стандартным белковым кормлением (202/190 г/кг) и кормлением с пониженным содержанием белка. Снижение сырого протеина без добавления незаменимых аминокислот усугубляет влияние афлатоксикоза на проницаемость кишечника, которая улучшилась при увеличении белка на 10 % [21, 22].
Проведённые испытания показывают, что повышенная проницаемость кишечника может наблюдаться у птиц, которые получают корм с недостаточным уровнем связанных или очищенных аминокислот. Нужны дальнейшие исследования для определения роли отдельных концентраций аминокислот в кишечнике [23]. Это указывает на необходимость кормить птицу для обеспечения целостности кишечника, когда предлагается кормление с низким содержанием сырого протеина.
Вывод. Для эффективного производства продуктов животного происхождения должно быть предоставлено необходимое количество питательного корма. Все пищевые компоненты, такие, как энергия, аминокислоты, витамины и минералы, важны при составлении рационов для птицы, однако следует уделять больше внимания пищевой энергии и аминокислотам, поскольку эти компоненты составляют основную стоимость корма. Дефицит необходимых аминокислот приводит к снижению производительности. Кроме того, избыток этих компонентов в рационе птицы выводится из организма и, следовательно, может быть вредным источником для окружающей среды. Поэтому важно разрабатывать рационы, которые отвечают требованиям к аминокислотам для птицы, одновременно сводя к минимуму выделение избыточной энергии и азота в окружающую среду. Для достижения этой цели необходимо понимать особенности переваривания аминокислот и использования корма.
Список источников
1. Effect of low-protein diet, gender and age on the apparent ileal amino acid digestibilities in broiler chickens raised under hot-humid tropical condition / E.A. Awad, I. Zulkifli, A.S. Farjam et al. Indian J Anim Sci. 2016; 86: 696-701.
2. New biomarkers for increased intestinal permeability induced by dextran sodium sulphate and fasting in chickens / S. Gilani, G.S. Howarth, S.M. Kitessa et al. Ani Prod Sci. 2016; 56: 1984-1997. https://doi.org/10.1071/AN15725.
3. Effects of feeding broilers reduced crude protein diets on growth performance, nitrogen excretion, and plasma uric acid concentration of broiler chicks during the starter period / R. Kriseldi, P.B. Tillman et al. Z. Poult Sci. 2018; 97: 1614-1626. https://doi.org/10.3382/ps/pex395.
4. Liu S.Y., Selle P.H. Starch and protein digestive dynamics in low-protein diets supplemented with crystalline amino acids. Anim Prod Sci. 2017; 57: 2250-2256. https:// doi.org/10.1071/AN17296.
5. Low crude protein diets: Does the modern broiler adapt to diet composition through manipulation of nutrient metabolism or are macro nutrient utilization values fiat data points? / C.W. Maynard, A.E. Ghane, P.V. Chrystal et al. Poult. Sci. 2020a; 98 (E-suppl. 1): 64.
6. Dietary starch influences growth performance, nutrient utilisation and digestive dynamics of protein and amino acids in broiler chickens offered low-protein diets / A.F. Moss, C.J. Sydenham, A. Khoddami et al. Anim Feed Sci Tech. 2018; 237: 55-67. https://doi.org/10.1016/j.anifeedsci. 2018.01.001.
7. Oxford J.H., Selvaraj R.K. Effects of glutamine supplementation on broiler performance and intestinal immune parameters during an experimental coccidiosis infection. J Appl Poult Res. 2019; 28: 1279-1287. https:// doi.org/10.3382/japr/pfz095.
8. Van Harn J., Dijkslag M.A., van Krimpen M. Effect of low dietary protein levels on performance, litter quality and footpad lesions in broilers. Poult Sci. 2019; 98: 48684877. https://doi.org/10.3382/ps/pez229.
9. Reduced protein diet and amino acid concentration alter intestinal barrier function and performance of broiler chickens with or without synthetic glucocorticoid R. Bareka-tain, G. Nattrass, A.J. Tilbrook et al. Poult Sci. 2019; 98: 3662-3675. https://doi.org/10.3382/ps/pey563.
10. Chen X., Naehrer K., Applegate T. Interactive effects of dietary protein concentration and aflatoxin B1 on performance, nutrient digestibility, and gut health in broiler chicks. Poult Sci. 2016; 95: 1312-1325. https://doi. org/10.3 3 82/ps/pew022.
11. Estimation of optimal ratios of digestible phenylala-nine plus tyrosine, histidine, and leucine to digestible lysine for performance and breast yield in broilers / S.M. Franco, F.C. Tavernari, R.C. Maia et al. Poult. Sci. 2017; 96: 829-837.
12. Effects of dietary crude protein levels and exogenous protease on performance, nutrient digestibility, trypsin activity and intestinal morphology in broilers / X.M. Ding, D.D. Li, Z.R. Li et al. Livest Sci. 2016; 193: 26-31. https:// doi.org/10.1016/j.livsci.2016.09.002.
13. The effects of low-protein diets and protease supplementation on broiler chickens in a hot and humid tropical environment Asian-Australss / F.L. Law, I. Zulkifli, A.F. Soleimani et al. J. Anim. Sci. 2018; 31: 1291-1300.
14. Determination of the 4th limiting amino acid for Ross 308 male broilers from 15 to 35 day in low crude protein wheat-based diets / C.W. Maynard, M.T. Kidd, P.V. Chrystal et al. Poult. Sci. 2020b; 98 (E-suppl. 1): 68.
15. Moran E.T. Gastric digestion of protein through pancreatic action optimizes intestinal forms for absorption, mucin formation and villus integrity. An. Feed Sci. Tech. 2016; 221: 284-303. https ://doi. org/ 10.1016/j. anifeedsci .2016.05.015.
16. Maynard C.W., Liu S.Y., Kidd M.T. Branched-chain amino acids: potential antagonisms in practical formulation. Proc Aust Poult Sci Symp. 2020 c; 31: 67-70.
17. Using crystalline amino acids to supplement broiler chicken requirements in reduced protein diets / M. Hilliar, G. Hargreave, C.K. Girish et al. Poult Sci. 2020; 99: 15511563. https://doi.org/10.1016Zj.psj.2019.12.005.
18. Kidd M.T., Tillman P.B. Key principles concerning dietary amino acid responses in broilers. An. Feed Sci. Tech. 2016; 221: 314-322. https://doi.org/10.1016/j. anifeedsci.2016.05.012.
19. Bortoluzzi C., Rochell S.J., Applegate T.J. Threonine, arginine, and glutamine: influences on intestinal physiology, immunology, and microbiology in broilers. Poult Sci. 2018; 97: 937-945. https://doi.org/10.3382/ps/pex394.
20. Salway J.G. The Krebs uric acid cycle: a forgotten Krebs cycle. Trends Biochem Sci. 2018; 43: 847-849. https://doi.org/10.1016/j.tibs.2018.04.012.
21. Selle P.H., Liu S.Y. The relevance of starch and protein digestive dynamics in poultry. J Appl Poult Res. 2019; 28: 531-545. https://doi.org10.3382/japr/pfy026.
22. Stern R.A., Mozdziak P.K. Differential ammonia metabolism and toxicity between avian and mammalian species, and effect of ammonia on skeletal muscle: a comparative review. J Anim Physiol Anim Nutr. 2019; 103: 774-785. https://doi.org/10.1111/jpn.13080.
23. Impacts of reduced-crude protein diets on key parameters in male broiler chickens offered maize-based diets / P.V. Chrystal, A.F. Moss, A. Khoddami et al. Poult Sci. 2020; 99: 505-516. https://doi.org/10.3382/ps/pez573.
Виктория Владимировна Гречкина, кандидат биологических наук, доцент, Viktoria1985too@mail.ru, https:// orcid.org/0000-0002-1159-0531
Victoria V. Grechkina, Candidate of Biology, Associate Professor, Viktoria1985too@mail.ru, https://orcid. org/0000-0002-1159-0531
Статья поступила в редакцию 24.01.2022; одобрена после рецензирования. 18.02.2022; принята к публикации 01.03.2022.
The article was submitted 24.01.2022; approved after reviewing 18.02.2022; accepted for publication 01.03.2022. -♦-
