CC BY
68
15. Капитонова О. А., Дюкина Г. Р. О малоизвестных видах рогозов (Typha L.) во флоре Вятско-Камского междуречья // Гидроботаника 2005. Материалы VI Все-рос. школы-конф. по водным растениям. Борок, 2005. (в печати).
16. Капитонова О.А., Мельников Д.Г. Флора Берёзовского залива Воткинского пруда (Удмуртская Республика) // Вестн. Удм. ун-та. 2003. Сер. Биол. С. 21-37.
17. Капитонова О.А., Папченков В.Г. Новые флористические находки в Удмуртской Республике // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2003. Т. 108, вып. 6. С. 64-65.
18. Капитонова О.А. Новые данные по флоре водоёмов Удмуртии // Вестн. Удм. унта. Сер. Биол. разнообразие Удм. Респ. 1999. Вып. 2, № 7. С. 135-137.
19. Шадрин В.А. Некоторые экологические и ландшафтные особенности редких видов растительного покрова Удмуртии // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Экология. 2001. №1. С. 60-61.
20. Капитонова О.А. О распространении рогоза Лаксмана в Удмуртии // Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия: Тез. докл. XII Между-нар. конф. молодых учёных. Борок, 2002. С. 7-8.
21. Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир, 1980. 253 с.
22. Мавродиев Е.В. Typha х smimovii E. Mavrodiev (T.latifolia L. s. str. x T.laxmannii Lepechin) и некоторые другие гибридные рогозы с территории юго-востока России // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2002. Т. 107, вып. 2. С. 47-48.
Поступила в редакцию 25.09.05
G.R. Dyukina, O.A. Kapitonova
Genus Typha L. in Udmurtia: taxonomical structure, distribution, ecology
The attempt of overall study of species of genus Typha on the territory of Udmurt Republic is undertaken. Data on taxonomical structure, distribution and ecology of discovered species are presented. It was revealed that hybrids can be seen in the disturbed habitats more often.
Дюкина Гузель Рашидовна
Капитонова Ольга Анатольевна
Удмуртский государственный университет
246034, Россия, г. Ижевск, ул. Университетская, 1, корп.1.
E-mail: [email protected]
тически во всех образованных ими зарослях присутствовали сорные виды растений.
5. Морфологические исследования популяций Т. 1аИ/оИа и Т. аngustifolia показали, что линейные размеры вегетативных и генеративных органов растений этих видов на территории УР в целом соответствуют данным литературы, за исключением некоторых характеристик. Характеристики растений Т. 1а^оИа, обитающих на торфянистых субстратах, по габитусу и жизненности превышают характеристики растений, обитающих на глинистых и супесчаных субстратах. Т. а^ш^оИа габитуально крупнее на илисто-песчаных субстратах.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Леонова Т. Г. Порядок Рогозовые // Жизнь растений. М.: Просвещение, 1982. Т. 6. С. 461-466.
2. Мавродиев Е.В. ЯокгЬасЫа - новый род семейства Туркасвав // Бот. журн.
2001. Т. 86, №9. С. 120-124.
3. Баранова О. Г., Ильминских Н. Г., Пузырёв А. Н., Туганаев В. В. Конспект флоры Удмуртии. Ижевск, 1992. 141 с.
4. Баранова О. Г. Местная флора Удмуртии: анализ, конспект, охрана. Ижевск,
2002. 199 с.
5. Растительное сырье СССР / Под ред. М. М. Ильина. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Т.1. 661 с.
6. Нейштадт М. И. Определитель растений средней полосы европейской части СССР. М.: Учпедгиз, 1963. С. 72-74.
7. Мавродиев Е. В. Рогоз узколистный // Биологическая флора Московской области. М., 1997. Вып. 13. С. 4-29.
8. Короткевич П. Г. Роль растительности в охране водоема. М.: Знание, 1982. С. 2847.
9. Катанская В.М. Высшая водная растительность континентальных водоемов
СССР. Л.: Наука, 1981. 187 с.
10. Методы гидроботанических исследований: Методические указания по сбору и обработке материалов по высшим водным и прибрежно-водным растениям / Сост. О.А. Капитонова. Ижевск, 2004. 40 с.
11. Бобров А.А., Чемерис Е.В. Описание растительных сообществ в водоёмах и водотоках и подходы к их классификации методом Браун-Бланке // Гидроботаника: методология, методы: Материалы школы по гидроботанике. Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2003. С. 105-116.
12. Кузьмичёв А.И., Краснова А.Н. Парциальные флоры пресных водоёмов Евро-
пейской России // Бот. журн. 2001. Т. 86, №1. С. 65-72.
13. Чепинога В.В. Система гидроморфных экотопов для изучения парциальных флор водных и прибрежно-водных растений на примере ландшафтов южного Предбайкалья // Растительный покров Байкальской Сибири: Сб. статей. Иркутск,
2003. С. 146-153.
14. Капитонова О. А. Таксономический состав и распространение рогозов (ТурИа, ТурИасеае) в Удмуртской Республике // Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы: Тез. докл. Междунар. конф. М.; СПб., 2005. С. 39.
Сравнительно более высокие показатели на илистых и илистопесчаных грунтах связаны, вероятно, с тем, что для T. angustifolia наиболее оптимальными местообитаниями являются мелководья водоёмов с глубиной до 1,0 м и илистыми наносами, создающими благоприятную питательную среду.
m
20
15
Я х аа
10
аи і 3
□ суглинок
□ торф
ил, песок
1 2 3 4 5
Морфометрические параметры
Рис. 4. Средние морфометрические показатели T. angustifolia на различных субстратах (условные обозначения как на рис. 3)
Таким образом, морфологические параметры рогозов могут находиться в тесной связи со свойствами субстрата. В свою очередь, механический состав грунта определяет его химический состав, создающий условия (благоприятные или иные) для произрастания в данном экотопе рогозов.
Выводы
1. Проведённые нами исследования существенно расширяют сведения о распространении представителей рода Typha на территории УР. Из 6 представленных в регионе видов 3 являются обычными (T. latifolia, T. intermedia, T.angustifolia); один вид относится к группе заносных растений, встречается в Удмуртии редко и в основном на нарушенных местообитаниях (T.laxmannii); два гибридогенных таксона (T. х glauca, T. х smirnovii) имеют ограниченное распространение в пределах УР.
2. Выявлено, что рогозы чаще произрастают на антропогенно изменённых местах обитания (придорожные лужи, мелководья водохранилищ, запруженные реки), где они входят в состав пионерных сообществ, участвуя в процессах зарастания увлажнённых и обводнённых экотопов.
3. Гибридогенные виды занимают свободные экологические ниши, образующиеся при нарушении естественных местообитаний, и способны вытеснять родительские виды, образуя монодоминантные заросли.
4. Рогозы образуют типичные сообщества с обедненным видовым составом, в которых являются доминантами или содоминантами. Прак-
5
0
6
представлена монадами с примесью диад, триад и тетрад, большей частью она стерильна, что ранее уже подчёркивалось исследователями рогозов [22].
Морфологические параметры T. х smimovn, так же как и у рогоза сизого, варьируются в широких пределах. Так, высота его репродуктивного побега может составлять 0,9-2,2 м, количество листьев 4 - 10, ширина листовой пластинки срединного листа от 1,7 см до 2,0 см. Женское соцветие овальное, тёмно-коричневого цвета, его длина может быть небольшой, как у T. laxman-т, или довольно значительной, как у T. latifolia. По нашим данным, длина женского соцветия рогоза Смирнова варьируется от 3,6 см до 19,8 см, ширина - от 0,5 см до 3,0 см. Длина мужского соцветия также довольно изменчива и колеблется в пределах 4,3-20,0 см. Расстояние между соцветиями составляет 0-5,5 см. Пыльца практически полностью стерильная, по составу и размеру очень разнородная, как и у T. х glauca, представлена всеми возможными формами: помимо тетрад и монад, встречаются диады и триады.
Анализ изменений морфологических параметров на примере рогоза широколистного и р. узколистного в зависимости от субстрата, который по гранулометрическому составу варьировался от глин до супесей, показал, что у растений T. latifolia, произрастающих на торфе (рис. 3), практически все анализируемые параметры, кроме толщины женского соцветия, больше, чем у рогозов, обитающих на глинистых и супесчаных субстратах.
Рис. 3. Средние морфометрические показатели T. latifolia на различных субстратах: 1 - длина репродуктивного побега, м; 2 - количество листьев; 3 -ширина листа, мм; 4 - длина женского соцветия, см; 5 - толщина женского соцветия, мм; 6 - длина мужского соцветия, см
Причём морфометрические показатели растений на глинах и песках не сильно отличаются друг от друга, что указывает на высокую экологическую пластичность вида и способность успешно произрастать на грунтах различного гранулометрического состава.
У рогоза узколистного наблюдалась несколько иная картина зависимости изучаемых признаков от механического состава грунта, предпочтение здесь имели илисто-песчаные и глинистые субстраты (рис. 4).
* 30
х 25
§ X on
□ суглинок
□ торф
■ ил, песок
1 2 3 4 5 6
Морфометрические параметры
nius L., Deschampsia cespitosa (L.) Beauv., Epilobium palustre L. и другими гигрофитами составляли группу ассектаторов.
T. х glauca в образованных им сообществах выступал в роли эдифи-катора с рогозом узколистным или с рогозом широколистным обычно входящими в состав ценозов. Часто в этих ценозах были представлены и содо-минанты из числа гигрофитного высокотравья: Phalaroides arundinacea (L.) Rauschert, Scirpus tabernaemontanii C. C. Gmel., S. lacustris L. Реже рогоз сизый образовывал монодоминантные сообщества с несколькими видами - ас-сектаторами и из группы гидрофитов и гигрофитов. Большинство находок T. х glauca было связано с антропогенно изменёнными местами обитания, поэтому в образованные им сообщества входили и сорные растения, например Chamomilla suaveolens (Pursh) Rudb., Cirsium setosum (Willd.) Bess. и др. Интересно, что в фитоценозах, образованных T. х smirnovii, разнообразие сорных растений было выше, чем в сообществах T. х glauca, что может быть связано с предпочтением данным видом иных местообитаний, характеризующихся большей степенью антропогенной трансформации. Чаще всего популяции рогоза Смирнова в фитоценозах были представлены несколькими особями или небольшими группировками, реже они играли роль содоминан-тов в ценозах с преобладанием других видов высокотравных гелофитов (T. latifolia, T. angustifolia и др.).
Морфологические исследования, проведённые на живых растениях рогозов, дали следующие результаты. Выявлено, что длина репродуктивного побега T. intermedia колеблется в пределах от 1,3 м до 2,1 м, в среднем составляет 1,7 м. Листья зелёного или светло-зелёного цвета, могут быть слегка сизоватыми. Количество листьев на репродуктивном побеге может быть от 4 до 10, шириной 1,1-1,9 см. Женское соцветие яйцевидно-цилиндрическое -8,8-25,0 см длиной и 1,1-3,0 см шириной, светло-коричневого или тёмнокоричневого цвета. Длина мужского соцветия от 7,5 см до 16 см, ширина 0,70,6 см. Расстояние между женским и мужским початком - 0,5-1,0 см (иногда до 2,0 см).
Высота репродуктивного побега у исследованных особей T. laxmannii составляла в среднем 1,09 м и варьировалась в небольших пределах: от 0,99 м до 1,2 м. На генеративных побегах было по 5 - 7 листьев 3-5 мм шириной. Женский початок светло-коричневый, овальный, вытянутый с обоих концов, 3,3-7,0 см длиной и 0,8-1,8 см шириной, мужское соцветие заметно длиннее женского и составляет 11,3-17,5 см. Промежуток между соцветиями - 1,5-2,0 см.
T. х glauca по габитусу может походить на родительские виды. По нашим данным, высота репродуктивного побега этого вида варьируется в пределах от 1,06 до 2,2 м, в среднем 1,7 м. Количество листьев на репродуктивном побеге 6-10, в среднем - 7, ширина срединных листьев 0,7-1,7 см, на листьях может быть сизоватый налёт, характерный для T. latifolia. Пестичное соцветие цилиндрическое, светло-коричневого цвета, длиной 7-26 см, шириной 0,8-2,8 см. Длина тычиночного соцветия 6,2-19,0 см, в среднем - 13,0 см, промежуток между соцветиями составляет 0-4,8 см. Пыльца у рогоза сизого
почтительными местами обитания рогоза сизого являются нарушенные берега ручьёв и небольших рек, встречается он также в эфемерных водоёмах и незарастающих мелководных прудах.
Важно заметить, что гибридные растения занимают обычно свободные экологические ниши, возникающие при антропогенном нарушении естественных сообществ, и часто вытесняют родительские виды. При этом они образуют монодоминантные заросли за счёт интенсивного вегетативного размножения. Это характерно как для T. х glauca, так и для T. х smirnovii, что особо подчёркивал Е.В. Мавродиев, автор описания последнего таксона [22].
Остальные два вида рогозов (T. latifolia, T. angustifolia) являются обычными для нашей республики [4]. Тем не менее рогоз узколистный встречается реже, чем рогоз широколистный. Это объясняется тем, что первый вид экотопологически связан с озёрными экосистемами, предпочитает более глубоководные местообитания, а рогоз широколистный, характеризующийся более широкой экологической амплитудой, может активно заселять любые антропогенно изменённые аквальные местообитания и встречается в составе естественных биоценозов. Чаще всего он в республике отмечался в придорожных лужах, обводнённых поймах рек, мелиоративных канавах, заболачивающихся мелководьях водоёмов, что связано с его особенностью участвовать в начальных стадиях сукцессионных серий зарастания водоёмов в качестве пионерного вида.
Таким образом, на исследованной территории все виды рода рогоз чаще встречались по топким берегам прудов, мелких рек, ручьёв, в заболоченных местообитаниях, в придорожных лужах и иных временных водоёмах. На мелководьях водохранилищ и прудов они входили в состав пояса гело-фитного высокотравья. В большинстве случаев рогозы являлись доминантами и, в силу своей видоспецифичности, образовывали монодоминантные сообщества. Общее проективное покрытие рогозов в таких сообществах составляло 4Q - 9Q%, чаще всего 5Q%. Для ценозов с доминированием рогозов характерно небольшое видовое разнообразие, которое обычно представлено 3-5 видами гигро-, гело-, и гидрофитов. Субдоминантами обычно являлись Alismaplantago-aquatica L., Scirpus sylvaticus L., Epilobium hirsutum L., Equise-tum palustre L., реже Filipendula denudata (J. et C. Presl) Fritsch, Carex acuta L., Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud, для зарослей T. angustifolia на глубине 1Q-5Q см - Lemna minor L., Spirodelapolyrhiza (L.) Schleid., Scirpus lacus-tris L.
T. intermedia часто произрастал как содоминант с различными видами прибрежно-водных растений, иногда в виде узкой каймы по краю сообществ T. latifolia и T. angustifolia. Изредка этот вид встречается в виде небольших зарослей на переувлажнённом грунте или в небольших временных водоёмах. Обширных зарослей рогоза промежуточного мы не наблюдали.
Исследованные нами популяции T. laxmannii чаще всего представляют собой небольшие, но плотные заросли, причём с малым количеством плодоносящих побегов. Доминирующую роль в таких ценозах играли чаще всего высокотравные виды гелофитов, а рогоз Лаксмана совместно с Juncus bufo-
60
50
40
30
20
10
і
W
I
1
1
I
I
1
II
“1
-Л
М
щ
мМ
щ Прибрежья водохранилищ
И Ручьи, речки
□ Запруженные реки
В Придорожные лужи
И Заболоченные местообитания
T. intermedia T. x glauca T. x smirnovii T. angustifolia T. latifolia
Таксоны
0
Рис. 2. Частота встречаемости видов рогозов в выделенных экотопах
Т. х glauca также считается редким таксоном для территории Удмуртии. Впервые рогоз сизый в республике нашла О. А. Капитонова [17] в 2002 г. в г. Ижевске на небольшом водоёме на насыпном грунте в районе р. Позимь. Впоследствии данный вид был обнаружен нами ещё в ряде районов республики: на берегу Березовского залива Воткинского пруда (г. Воткинск), в придорожной канаве вдоль объездной дороги г. Воткинска, в с. Шаркан на берегу Росовского пруда, в окрестностях д. Благодать (Алнашский район) на берегу Нижнекамского водохранилища рядом со шлакоотвалами, в окрестностях г. Глазова в придорожной луже и в верховьях Ижевского пруда в районе п. Воложка (г. Ижевск). Во всех местонахождениях рядом располагались ассоциации прибрежно-водных растений с доминированием его родительских видов, что значительно повышало вероятность нахождения этого гибрида [21].
Другой таксон гибридного происхождения - Т. х smirnovii - впервые в Удмуртии был найден в 2002 г. в г. Ижевске в придорожной луже [17]. Один из его родительских видов - Т. Іахтаппіі - является адвентивным для Удмуртии таксоном, распространённым преимущественно в степной и лесостепной зонах Евразии, поэтому Т. х smirnovii чаще встречался в южной половине Удмуртии. В частности, его заросли были обнаружены нами в окрестностях некоторых населённых пунктов Алнашского района: дд. Варали, Юмьяшур, Верхний Утчан, Байтеряково. Также он был найден в некоторых центральных районах. Так, например, в с. Шаркан он был обычным представителем сообществ зарастающих берегов пруда, произрастая совместно с Т.а^шИ/оИа и другими гелофитами. По нашим наблюдениям наиболее пред-
карьере у д. Верхний Утчан Алнашского района. Впервые для Удмуртии он был отмечен О. А. Капитоновой [18], указавшей на его произрастание в г. Ижевске. Кроме того, известно о находках рогоза Лаксмана в Сарапульском районе (с. Тарасово [19], д. Кигбаево), Алнашском (д. Муважи), Вавожском (п. Какмож), Камбарском, Можгинском (г. Можга, у ж.-д. ст. Можга около станционных путей на строительных материалах, на р. Сюгинка, в окрестностях завода «Свет») районах, в Ижевске на ж.-д. ст. Карлутка, у завода «Буммаш», на ж.-д. ст. Ижевск, на территории асфальто-бетонного завода (по устному сообщению к.б.н., доцента кафедры ботаники и экологии растений БХФ УдГУ А.Н. Пузырёва), а также в Каракулинском районе и окрестностях г. Глазова [15; 20].
Экотопологически связанный с пойменным аллювием и сырыми лугами этот вид в пределах республики встречается преимущественно по нарушенным местообитаниям с лёгкими песчаными субстратами. Кроме того, довольно часто его находят на привозном строительном материале (гравий, песок).
Рис. 1. Местонахождения некоторых видов рода Typha L. на территории УР (данные авторов (1996-2005), В.А. Шадрин (2001), А.Н. Пузырёв (устное сообщение): □ - Typha intermedia, О - Typha laxmannii, ■ - Typha x glauca, • - Typha x smirnovii
гинский,) административных районах Удмуртии, а также в городах Ижевск и Воткинск, сёлах Алнаши, Шаркан, Якшур-Бодья, п. Игра и их окрестностях. Нами изучались представители рода Typha и образованные ими заросли.
При работе мы руководствовались основными методами полевых исследований, общепринятыми методиками, описанными в ряде руководств [9; 1Q]. Пробные площадки закладывались в зарослях рогозов и описывались по стандартным геоботаническим методикам [11]. Общее количество площадок составило свыше 25Q.
На пробных площадках нами отмечался видовой состав сосудистых растений, общее проективное покрытие, фенофаза и обилие-покрытие по шкале Браун-Бланке отмеченных видов. На живых растениях рогозов измеряли следующие параметры: высота репродуктивного побега, ширина и количество листьев репродуктивного побега, длина и диаметр женского и мужского соцветий и расстояние между ними. Общее количество линейных измерений по видам рогозов составило около двух тысяч.
Экотопологическая характеристика рогозов дана в соответствии с классификациями экотопов, предложенными А. И. Кузьмичёвым, А. Н. Красновой [12] и В. В. Чепиногой [13]. Исходя из данных, полученных нами в результате обработки геоботанических описаний, для исследованного региона были выделены следующие типы экотопов:
1) периодически заливаемые прибрежья водохранилищ и прудов с илисто-песчаными грунтами;
2) антропогенно трансформированные ручьи и мелкие речки;
3) избыточно увлажнённые берега запруженных рек;
4) придорожные лужи;
5) переувлажнённые местообитания с процессом торфообразования.
Результаты и их обсуждение
На исследованной территории отмечено произрастание 6 видовых таксонов из рода Typha (рогоз): T. latifolia L. (р. широколистный), T. angustifolia L. (р. узколистный), T. intermedia Schur (р. промежуточный), T. laxmannii Le-pechin (р. Лаксмана), T. х glauca Godron (р. сизый), T. х smirnovii E. Mavrodiev (р. Смирнова) [14; 15].
Анализ полученных нами материалов позволил отразить достаточно полную картину распространения и дать характеристику их биологических и экологических особенностей.
Впервые T. intermedia в Удмуртии был найден в 2QQ2 г. в г. Воткинске на мелководье Берёзовского залива Воткинского пруда [16] и в Алнашском районе у д. Новый Утчан на берегу р. Варали [17]. Позднее данный вид был обнаружен нами и в ряде других районов республики (рис. 1). Чаще всего рогоз промежуточный произрастал в придорожных лужах и по берегам запруд (рис. 2), изредка встречался и в других типах местообитаний.
T. laxmannii на исследованной территории считается редким заносным видом, поэтому почти все его находки в республике связаны со вторичными местообитаниями. Этот вид был встречен нами лишь один раз в песчаном
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
Ботаника
УДК 581.522.5 (045)
Г.Р. Дюкина, О.А. Капитонова
РОД TYPHA L. В УДМУРТИИ: ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЭКОЛОГИЯ
Предпринята попытка всестороннего изучения представителей рода Турка на территории Удмуртской Республики. Приводятся данные о таксономическом составе, распространении и экологии обнаруженных видов. Отмечено, что гибриды чаще встречаются в нарушенных местах обитания.
Ключевые слова: Удмуртская Республика, рогозы, Турка.
В настоящее время семейство Туркасеае Ь. представляют два рода: Турка Ь. и ЯокгЬасЫа (Кгоп£ ех Яе1Ш) Мауго&еу и около 20 видов, распространенных преимущественно в северном полушарии [1; 2]. В Удмуртии отмечено произрастание представителей только одного рода Турка.
Несмотря на достаточно хорошую флористическую изученность рассматриваемого региона [3; 4], рогозы остаются слабоизученной группой в нашей республике. Между тем большое хозяйственное значение этой группы растений [1; 5-8] ставит в ряд актуальных задач исследования в области таксономического изучения рогозов, их распространения в регионе, роли в фитоценозах, экологической характеристики их местообитаний. В этой связи нами предпринята попытка многоаспектного изучения представителей рода Турка на территории Удмуртской Республики (УР).
Целью наших исследований являлось изучение распространения, биоморфологических параметров, экотопологической привязки и фитоцено-тической характеристики видов рогозов, произрастающих на территории УР. В соответствии с поставленной целью были сформулированы и решались следующие задачи:
1) изучить распространение представителей рода Турка на территории республики;
2) дать экотопологическую характеристику рогозов в регионе;
3) оценить роль представителей рода Турка в растительных сообществах района исследований;
4) изучить морфометрические параметры вегетативных и генеративных органов рогозов в зависимости от типа субстрата.
Материалы и методика исследований
Наши исследования проводились с июня по сентябрь в 2003, 2004, 2005 гг. в центральных (Воткинский, Завьяловский, Игринский, Сюмсинский, Шарканский, Якшур-Бодьинский), северных (Балезинский, Глазовский, Юкаменский), южных (Алнашский, Камбарский, Каракулинский,
Малопургинский,) административных районах Удмуртии, а также в городах
