CC BY
47
УДК 582.5(470.51)(045)
В. С. Шалавина, О.А. Капитонова
ФЛОРА РЫБОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ВОДОЕМОВ РЫБХОЗА «ПИХТОВКА» (УДМУРТСКАЯ РЕСПУБЛИКА)
Представлены результаты изучения флоры рыбохозяйственных водоемов СГУП «Рыбхоз "Пихтовка"» (Удмуртская Республика). Выявлен видовой состав флоры, представленный 101 видом сосудистых растений, входящих в 54 рода и 31 семейство. Выполнен анализ таксономической, экологической, географической, биоморф-ной структуры флоры.
Ключевые слова: флора, макрофиты, рыбохозяйственные водоемы, Удмуртская Республика.
Сельскохозяйственное государственное унитарное предприятие (СГУП) «Рыбхоз "Пихтовка"» - прудовое хозяйство, которое находится в 15 км на северо-восток от г. Воткинска и в 70 км от столицы Удмуртской Республики (УР) - г. Ижевска. Строительство «Рыбхоза "Пихтовка"» было начато в 1971 г. и в основном завершено в 1979 г. На сегодняшний день рыбхоз является единственным крупным рыбохозяйственным предприятием в УР [1; 2]. На его территории расположены два населенных пункта: поселок Пихтовка и деревня Осиновка (рис.).
Несмотря на более чем 30-летнюю историю хозяйства, флора и растительность его рыбохозяй-ственных водоемов не являлись предметом специальных исследований. Вместе с тем такие данные необходимы для формирования целостного представления о становлении и эволюции растительного покрова водоемов региона, а также для познания закономерностей его развития и изменения под влиянием антропогенных факторов.
Цель нашей работы заключалась в изучении и анализе флоры рыбохозяйственных водоемов СГУП «Рыбхоз "Пихтовка"». Достижение поставленной цели было связано с решением ряда задач: выявление видового состава флоры водных объектов хозяйства, проведение анализа таксономической, экологической, географической и биоморфной структуры выявленной флоры, составление конспекта флоры.
Рис. Карта-схема территории СГУП «Рыбхоз "Пихтовка"»: ГП - головной пруд, НП - нагульный пруд, ВП - выростной пруд
102 В.С. Шалавина, O.A. Капитонова
2011. Вып. 1 БИOЛOfИЯ7нAУКйö"зEМЛË"
Материалы и методика исследований
СГУП «Рыбхоз "Пихтовка"» является полносистемным хозяйством и располагает всеми категориями прудов, которых в общей сложности насчитывается 47. Общая площадь водных объектов хозяйства составляет более 600 га, из которых 449 га занято нагульными прудами, 107 га выростными и 87 га занимает головной пруд (рис.). Небольшую площадь имеют летне-маточные пруды. Подача воды в пруды производится по открытым земляным каналам и закрытым бетонированным [2]. Нашими исследованиями были охвачены 2З рыбохозяйственных пруда, включая головной, все нагульные и выростные, часть летне-маточных прудов, а также открытые земляные каналы. Полевой сбор материала проводился в течение летних сезонов 2008-2009 гг. с использованием метода маршрутного исследования путем объезда сообществ водных и прибрежно-водных растений на плавсредствах (весельной лодке и катамаране), метода геоботанических описаний на характерных участках фитоцено-зов и метода картирования растительности. По результатам проведенных исследований составлен конспект флоры рыбохозяйственных водоемов СГУП «Рыбхоз "Пихтовка"».
Результаты и их обсуждение
Собранный авторами в ходе гидроботанических исследований материал был положен в основу составления конспекта флоры и проведения анализа (таксономической, экологической, географической и биоморфной структуры) выявленной флоры.
Конспект флоры рыбохозяйственных водоемов СГУП «Рыбхоз "Пихтовка"»
В представленном конспекте семейства приведены в соответствии с системой, принятой во «Флоре европейской части СССР» [З], роды и виды - согласно латинскому алфавиту. Описание растений дается по следующей схеме: 1) латинское название вида; 2) жизненный тип: Мн. - многолетник, Одн. - однолетник, Дв. - двулетник; З) жизненная форма по классификации К. Раункиера [4; 5]: Ph1 - мезофанерофит, Ph2 - микрофанерофит, Ph3 - нанофанерофит, Ch - хамефит, Hk - гемикрип-тофит, K1 - криптофит-гидрофит, K2 - криптофит-гелофит, КЗ - криптофит-геофит, T - терофит; 4) принадлежность к экологической группе: 1A - гидрофит, свободно плавающий в толще воды, 1Б - гидрофит погруженный укореняющийся, 1В - гидрофит, укореняющийся с плавающими на воде листьями, 1Г - гидрофит, свободно плавающий на поверхности воды, 2A - гелофит низкотравный, 2Б - гелофит высокотравный, 3A - гигрогелофит, 4A - гигрофит травянистый, 4Б - гигрофит древес-но-кустарниковый, 5A - гигромезофит или мезофит; 5) принадлежность к региональной географической группе: EA - евразиатский, E - европейский, E3A - европейско-западно-азиатский, EC - евро-сибирский, E3C - европейско-западно-сибирский, ECA - европейско-североамериканский, BEA -восточно-европейско-азиатский, Г - голарктический, ГК - гемикосмополитный; 6) принадлежность к зональной географической группе: б - бореальный, бн - бореально-неморальный, бс - бореально-степной, п - плюризональный; 7) возможное значение для человека: пщ. - пищевой, л. - лекарственный, крс. - красильный, я. - ядовитый, в. - волокнистый, ц. - целлюлозный, пд. - поделочный, крх. -крахмалоносный, крм. - кормовой, м. - медоносный, дк. - декоративный, ск. - суррогат кофе, тх. -технический, дб. - дубильный, о. - овощной, жм. - жирномасличный, пр. - пряный, эфм. - эфирномасличный, прг. - перганосный, с. - сорный, а. - адвентивный. Для адвентивных видов дополнительно указаны время и способ иммиграции, степень натурализации, согласно исследованию [6].
I. Сем. Equisetaceae L.C. Richard ex DC. - Хвощовые
1. Equisetum arvense L. Мн., КЗ, 5A, EA п, пщ., л., крс.
2. E. fluviatile L. Мн., К2, 2A, Гп.
3. E. palustre L. Мн., КЗ, 4A, Гп, я.
II. Сем. Ceratophyllaceae S. F. Gray. - Роголистниковые
4. Ceratophyllum demersum L. Мн., K1, 1A, Гп.
III. Сем. Ranunculaceae Juss. - Лютиковые
5. Batrachium trichophyllus (Chaix.) Bosch. Мн., K1, 1Б, Гп, я.
6. Ficaria verna Huds. Мн., КЗ, 4A, E6^ я., л., пщ.
7. Ranunculus repens L. Мн., Hk, 4A, Гп, я., л., м.
8. R. sceleratus L. Одн. (Дв.), T, 4A, Гп, я., л., м.
9. Thalictrum flavum L. Мн., Hk, 4А, ЕАп, я., л., крс., прг.
IV. Сем. Urticaceae Juss. - Крапивные
10. Urtica dioica L. Мн., Hk, 5А, Гп, л., пщ.
V. Сем. Chenopodiaceae Vent. - Маревые
11. Chenopodium glaucum L. Одн., T, 5А, Гп, крм., а. (кенофит, ксенофит, агриофит).
12. Ch. polyspermum L. Одн., T, 5А, Гп, тх., прг., с.
13. Ch. rubrum L. Одн., T, 5А, Гп, л., пщ., а. (археофит, ксенофит, агриофит).
VI. Сем. Polygonaceae Juss. - Гречишные
14. Persicaria amphibia (L.) S.F.Gray. Мн., К1 (Hk), 1В (4A), Гп, дб., крм., пщ., л.
15. P. hydropiper (L). Spach. Одн., T, 4А, ЕАбс, л., пр., дб., крс.
16. P. lapathifolia (L.) S. F. Gray. Одн., T, 4А, Гп, л., пщ., крм., м.
17. P. minus Huds. Одн., T, 4А, ЕАбс, л., пщ., крм., м.
18. Rumex aquaticus L. Мн., Hk, 4А, ЕАп, л., пщ., крм., дб., крс.
VII. Сем. Brassicaceae Burnett. - Капустные
19. Rorippapalustris (L.) Bess. Одн. (Дв.), T, 4А, Гп.
VIII. Сем. Salicaceae Mirb. - Ивовые
20. Salix cinerea L. Мн., Ph3, 4Б, ЕЗСбс, тх., дб., м., л.
21. S. dasyclados Wimm. Мн., Ph2, 4Б, ЕСп, м., крм., пд., д., дб.
22. S. myrsinifolia Salisb. Мн., Ph2, 4Б, ЕЗСбн, тх., дб., прг., дк.
23. S. pentandra L. Мн., Ph1, 4Б, ЕЗСбс, крс., тх., м., л., пд., крм., д.
24. S. х puberula Doell. (S. cinerea L. x S. myrsinifolia Salisb.). Мн., Ph3, 4Б, м., дк.
25. S. х reichardtii A. Kern. (S. caprea L. x S. cinerea L.). Мн., Ph3, 4Б, л., пд., м., прг., крм., дб., крс.
26. S. х rubens Schrank (S. alba L. x S. fragilis L.). Мн., Ph1, 4Б, м., дк.
27. S. triandra L. Мн., Ph2, 4Б, ЕСбс, л., м., прг., крм., крс., пд., дб.
28. S. viminalis L. Мн., Ph2, 4Б, ЕСбс, дк., дб., м., тх.
IX. Сем. Primulaceae Vent. - Первоцветные
29. Androsace filiformis Retz. Одн., T, 4А, ВЕАбс, л.
30. Lysimachia nummularia L. Мн., Ch, 4А, Гп, крс., м., пщ., дб., л., я.
31. L. vulgaris L. Мн., Hk, 4А, ЕСбс, крс., м., л.
32. Naumburgia thyrsiflora (L.) Reichenb. Мн., К2, 3А, Гп.
X. Сем. Rosaceae Juss. - Розоцветные
33. Potentilla anserina L. Мн., Hk, 5А, Гп, л., крм., м., крс.
XI. Сем. Lythraceae J. St.-Hil. - Дербенниковые
34 Lythrum salicaria L. Мн., Hk, 4А, ГКп, м., дб., дк., л.
XII. Сем. Onagraceae Juss. - Кипрейные
35. Epilobium adenocaulon Hausskn. Мн., Hk, 4А, Гбс, н., а. (кенофит, ксенофит, агриофит).
36. E. hirsutum L. Мн., Hk, 4А, ЕАп.
37. E. palustre L. Мн., Hk, 4А, Гп.
38. E. pseudorubescens A. Skvorts. Мн., Hk, 4А, Гбс, а. (кенофит, ксенофит, эпёкофит).
39. E. smyrneum Boiss. et Balansa. Мн., Hk, 4А, ВЕАбн, крм.
XIII. Сем. Apiacea Lindl. - Сельдерейные
40. Cicuta virosa L. Мн., Hk, 3А, ЕАбн, я.
XIV. Сем. Rubiaceae Juss. - Мареновые
41. Galium palustre L. Мн., Hk, 4А, ЕАп.
42. G. rivale (Sibth. et Smith) Griseb. Мн., Hk, 4А, ЕАбс, м., крс.
XV. Сем. Boraginaceae Juss. - Бурачниковые
43. Myosotis palustris (L.) L. Мн., Hk, 4А, ЕСАбн, л., м., крм., д.
XVI. Сем. Solanacea Juss. - Пасленовые
44. Solanum dulcamara L. Мн., Ch, 4Б, ЕЗАбн, л., дк., я.
XVII. Сем. Scrophulariaceae Juss. - Норичниковые
45. Veronica anagallis-aquatica L. Мн., K2, 3А, ГКп, м., о.
46. V. longifolia L. Мн., Hk, 4А, ЕАбн, м., крм., дк., л.
XVIII. Сем. Lentibulariaceae Riss. - Пузырчатковые
2011. Вып. 1 БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
47. Utricularia vulgaris L. Мн., K1, 1А, Гп.
XIX. Сем. Lamiaceae Lindl. - Яснотковые
48. Lycopus europaeus L. Мн., Hk, 4А, ЕАбн, л., крс.
49. Mentha arvensis L. Мн., Hk, 4А, Гп, л., м., пр., пщ., эфм.
50. Scutellaria galericulata L. Мн., Hk, 4А, Гбн, л., м.
51. Stachys palustris L. Мн., К3, 4А, ЕАбс, л.
XX. Сем. Asteraceae Dumort. - Астровые
52. Bidens cernua L. Одн., T, 4А, Гбс, л., прг.
53. B. tripartita L. Одн., T, 4А, Гп, л., м., крс.
54. Cirsium setosum (Willd.) Bess. Мн., К3, 5А, ЕАп.
XXI. Сем. Butomaceae L. - Сусаковые
55. Butomus ubellatus L. Мн., K2, 2А, ЕАп, крх.
XXII. Сем. Alismataceae Vent. - Частуховые
56. Alismaplantago-aquatica L. Мн., K2, 2А, ЕАп, крх., м.
57. Sagittaria sagittifolia L. Мн., K2, 2А, ЕАп, крх.
XXIII. Сем. Hydrocharitaceae Juss. - Водокрасовые
58. Elodea canadensis Michx. Мн., K1, 1Б, ГКп, а (кенофит, ксенофит, агриофит).
59. Hydrocharis morsus-ranae L. Мн., K1, 1Г, ЕАп, дк.
XXIV. Сем. Potamogetonaceae Dumort - Рдестовые
60. Potamogeton crispus L. Мн., K1, 1Б, ГКп.
61. P. lucens L. Мн., K1, 1Б, ЕАп.
62. P. pectinatus L. Мн., K1, 1Б, ГКп, крм.
XXV. Сем. Orchidaceae Juss. - Орхидные
63. Dactylorhiza incarnata (L.) Soo. Мн., K3, 4А, ЕАб, л., пщ., м., дк.
XXVI. Сем. Juncaceae Juss. - Ситниковые
64. Juncus alpino-articulatus Chaix. ex Vill. Мн., Hk, 4А, Гп, крм.
65. J. bufonius L. Одн., T, 4А, Гп.
66. J. compressus Jacq. Мн., K3, 4А, ЕАбн, крм.
67. J. filiformis L. Мн., K3, 4А, Гп, л.
XXVII. Сем. Cyperaceae Juss. - Осоковые
68. Carex acuta L. Мн., K2, 3А, ЕСп, крм.
69. C. atherodes Spreng. Мн., K2, 4А, Гбн, крм.
70. C. cespitosa L. Мн., Hk, 4А, ЕАп, крм.
71. C. leporina L. Мн., Hk, 4А, ЕЗАб.
72. C. pseudocyperus L. Мн., Hk, 3А, Гп.
73. C. riparia Curt. Мн., K2, 3А, ЕАп, в., крм.
74. C. rostrata Stokes. Мн., Hk, 3А, Гп.
75. C. vesicaria L. Мн., Hk, 3А, ЕАп, крм., ц.
76. C. vulpina L. Мн., Hk, 4А, ЕЗАбс, крм., тх.
77. Eleocharis acicularis (L.) Roem. et Schult. Мн., Hk, 4А, Гп, крм., дк.
78. E. palustris (L.) Roem. et Schult. Мн., K2, 3А, Гп, крм.
79. Scirpus lacustris L. Мн., K2, 2Б, ЕАбн, пд., в., ц.
80. S. sylvaticus L. Мн., K3, 4А, ЕСбс, крм.
XXVIII. Сем. Poaceae (R. Br.) Barnh. - Мятликовые
81. Agrostis stolonifera L. Мн., Hk, 3А, ЕАп, крм.
82. Alopecurus aequalis Sobol. Одн., T, 4А, Гбн, крм.
83. Calamagrostis canescens (Web.) Roth. Мн., Hk, 4А, ЕСбн, крм.
84. Echinochloa crusgalli (L.) P. Beauv. Одн., T, 4А, ГКп, крм., крх, а. (археофит, ксенофит, эпёкофит).
85. Elytrigia repens (L.) Nevski. Мн., К3, 5А, Гп, л., пщ., крм., дк.
86. Glyceria maxima (Hartm.) Holmb. Мн., K2, 2Б, ЕЗСбс, крм., я.
87. G. notata Chevall. Мн., Hk, 4А, ЕЗСп, крм.
88. Phalaroides arundinaceae (L.) Rausch. Мн., K3, 4А, Гп, крм.
89. Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. Мн., K2, 2Б, ГКп, крм., ц., пщ., ск., пд, тх.
90. Poapalustris L. Мн., Hk, 4А, Гп, крм, дк.
91. P. trivialis L. Мн., Hk, 4А, ЕАп, крм.
XXIX. Сем. Lemnaceae S.F. - Рясковые
92. Lemna minor L. Мн., K1, 1Г, ГКп, л., крм.
93. L. trisulca L. Мн., K1, 1А, ГКп, крм.
94. L. turionifera Landolt. Мн., K1, 1Г, Гбн.
95. Spirodelapolyrrhiza (L.) Schleid. Мн., K1, 1Г, ГКп, крм.
XXX. Сем. Sparganiaceae Ruddphi - Ежеголовниковые
96. Sparganium emersum Rehm. Мн., K2, 2А, Гп.
XXXI. Сем. Typhacea Juss. - Рогозовые
97. Typha angustifolia L. Мн., K2, 2Б, ГКп, в., ц., пд., крх.
98. T. х glauca Godr. (T. angustifolia x T. latifolia) Мн., K2, 2Б, в., ц., пд, крх.
99. T. intermedia Schur. Мн., K2, 2Б, Ебн, в., ц., пд., крх.
100. T. incana Kapitonova et Dyukina. Мн., K2, 2Б, ЕЗСбн, в., ц., пд, крх.
101. T. latifolia L. Мн., K2, 2Б, Гп, в., ц., пд., крх.
Таксономический анализ. В результате исследований на водоемах хозяйства выявлено произрастание 101 вида сосудистых растений, включая гибридогенные виды, относящихся к 54 родам и 31 семейству. Наиболее представительными семействами являются Cyperaceae (13 видов), Poaceae (11), Salicaceae (9) (табл. 1). Лидирующая позиция семейства Cyperaceae отражает специфику изученного объекта и является вполне типичной для водоемов, осушаемых в разные периоды года. Обращает на себя внимание присутствие в головном семейственно-видовом спектре лишь одного полностью гидрофильного семейства Lemnaceae, представленного толерантными к действию антропогенных факторов видами, для которых эвтрофирование воды и ее хорошая прогреваемость являются стимулирующими их развитие факторами. В то же время обычно лидирующее в составе «водного ядра» флоры макрофитов семейство Potamogetonaceae включает лишь 3 вида, деля XII-XV позиции в семейственно-видовом спектре с такими в целом не гидрофильными семействами, как Equisetaceae, Chenopodi-aceae и Asteraceae.
Таблица 1
Спектр ведущих семейств флоры рыбохозяйственных водоемов СГУП «Рыбхоз "Пихтовка"»
Семейство Ранг семейства Число видов % от общего числа видов
Cyperaceae I 13 12,9
Poaceae II 11 10,9
Salicaceae III 9 8,9
Typhaceae IV-VII 5 5,0
Polygonaceae IV-VII 5 5,0
Ranunculaceae IV-VII 5 5,0
Onagraceae IV-VII 5 5,0
Lemnaceae VIII-XI 4 3,9
Juncaceae VIII-XI 4 3,9
Primulaceae VIII-XI 4 3,9
Lamiaceae VIII-XI 4 3,9
Итого: 69 68,3
В родовом спектре исследованной флоры головная часть включает роды Carex, Salix (gj 9 видов), Epilobium и Typha (по 5), Persicaria и Juncus (по 4). Остальные роды содержат от 1 до 3 видов. Род Carex - один из наиболее насыщенных в видовом отношении родов в Удмуртии [7], кроме того, осоки являются типичными компонентами прибрежно-водных экосистем, и их высокая представленность в рассматриваемой флоре вполне объяснима. Присутствие в головном спектре рода Salix объясняется как в целом его высоким видовым разнообразием в пределах УР, так и специально организованными в рыбхозе посадками разных видов ив вдоль дамб в целях предотвращения размывания берегов. Род Epilobium содержит в своем составе 2 адвентивных вида (E. adenocaulon Hausskn.,
2011. Вып. 1 БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
E. pseudorubescens A. Skvorts.), существенно обогативших видовой состав рода в пределах рассматриваемой территории. Как правило, наибольшее количество представителей данного рода встречается в небольших мелководных водоемах, в частности в летне-маточных прудах, а также в сильно за-кустаренных прибрежьях водоемов хозяйства. Высокое видовое разнообразие в исследованных водных объектах имеет также род Typha, содержащий в своем составе в том числе и недавно описанный на территории Удмуртии вид T. incana Kapitonova et Dyukina [8]. Присутствие значительных зарослей рогозов на территории хозяйства свидетельствует о наличии больших площадей мелководных зон водоемов, а также об их усиленном зарастании при регулярно повторяющихся нарушениях среды (как эндо-, так и экзогенных) [9].
В составе исследованной флоры содержится 4 таксона гибридного происхождения (Typha х glauca Godr., Salix х rubens Schrank, S. х reichardtii A. Kern., S. х puberula Doell.), составляющих 4,0% от общего количества выявленных видов на водоемах хозяйства и 1,5 % от общего числа видов мак-рофитов УР [10]. В целом гибридная составляющая во флоре рассматриваемых водоемов невысока, что в основном можно связать как с их небольшими размерами, так и относительно непродолжительным периодом эксплуатации. Тем не менее, гибридные растения представлены значительными по площади популяциями, создают большую биомассу. Например, T. х glauca, произрастающий в одном из выростных прудов рыбхоза и имеющий здесь небольшую заросль площадью около 30-40 м2 с проективным покрытием 80-90 %, формирует, по нашим данным, надземную воздушно-сухую биомассу, равную 1975,0±57 г/м2. Из выявленных ивовых гибридов S. х rubens является обычным компонентом прибрежных гигрофильных сообществ на территории Волжского бассейна [11; 12], а в пределах рассматриваемого рыбхоза встречается практически на всех типах водоемов.
Адвентивный компонент рассматриваемой флоры, выявленный в основном по работе В.В. Ту-ганаева и А.Н. Пузырева [6], представлен 6 видами (5,9 % от выявленного видового состава), из которых один относится к настоящим водным растениям, или гидрофитам (Elodea canadensis Michx.), один - к гигромезофитам (Chenopodium rubrum L.), а остальные являются гигрофитами (Echinochloa crusgalli (L.) P. Beauv., Chenopodium glaucum L., Epilobium adenocaulon, E. pseudorubescens). По времени заноса на территорию УР 2 вида относятся к археофитам (C. rubrum, E. crusgalli), 4 - к кенофи-там. По способу заноса все адвентивные виды являются ксенофитами, а по степени натурализации 2 вида относятся к эпёкофитам (E. crusgalli, E. pseudorubescens), остальные - к агриофитам. Из отмеченных на водоемах хозяйства адвентивных видов 3 (Elodea canadensis, Echinochloa crusgalli, Epilobium adenocaulon) отнесены к инвазионным для территории УР видам [13]. Наличие адвентивных растений во флоре водоемов хозяйства объясняется, прежде всего, искусственным происхождением водных объектов, значительными перепадами уровня воды в них в течение вегетационного периода, в результате чего обнажаются грунты - типичные места обитания чужеродных видов, а также расположением рассматриваемых водоемов на миграционных путях водоплавающих птиц, которые служат агентами распространения диаспор водных и прибрежно-водных растений.
В целом рассматриваемая флора представлена в основном обычными, широко распространенными на территории Удмуртии видами макрофитов, редкие для республики таксоны представлены небольшим числом видов (Typha intermedia Schur, T. incana, T. х glauca, Salix х reichardtii, S. х puberula), нуждающиеся в охране виды растений не выявлены, что квалифицирует флору водных и прибрежно-водных растений СГУП «Рыбхоз "Пихтовка"» как тривиальную, типичную для небольших искусственных водоемов, сформировавшуюся под непосредственным влиянием хозяйственной деятельности человека и поддерживаемую им в процессе эксплуатации рыбохозяйственных водных объектов.
Экологический анализ. Согласно результатам экологического анализа, проведенного с использованием экологической классификации макрофитов, предложенной В.Г. Папченковым [12], с небольшими авторскими изменениями, в составе исследованной флоры доминирующее положение занимает группа экотипов заходящих в воду береговых (околоводных) растений, большую часть которой составляют гигрофиты (табл. 2). Вторую позицию в экологическом спектре занимает группа экотипов прибрежно-водных растений, объединяющая гелофиты, или воздушно-водные растения, -экотип, в пределах рассматриваемой территории в целом слабо насыщенный видами, и гигрогелофи-ты, или растения уреза воды. Гидрофиты, или настоящие водные растения, представленные в основном обычными, широко распространенными в УР макрофитами (Lemna minor L., Potamogeton lucens L., Ceratophyllum demersum L. и др.), занимают в экологическом спектре рассматриваемой флоры третье место. Такое соотношение экологических групп в целом характерно для флор макрофитов
природно-антропогенных местообитаний, например урбанизированных территорий [14], и обусловлено характером использования водоемов и их генезисом, а также подчеркивает уязвимость водного ядра флоры, из которого лишь наиболее толерантные к антропогенному воздействию виды способны выдерживать значительное антропогенное воздействие. Виды же прибрежно-водного и околоводного комплексов, напротив, демонстрируют способность адаптироваться к антропогенно обусловленным факторам, заселяя мелководные и заболачивающиеся участки рыбохозяйственных прудов.
Таблица 2
Экологический спектр флоры рыбохозяйственных водоемов СГУП «Рыбхоз "Пихтовка"»
Экологическая группа Число % от общ.
видов числа видов
Группа экотипов 1. Настоящие водные растения, или «водное ядро» 1З 12,9
флоры:
экотип 1. Гидрофиты, в том числе: 1З 12,9
экогруппа 1. Свободно плавающие в толще воды гидрофиты; 3 3,0
экогруппа 2. Погруженные укореняющиеся гидрофиты; 5 5,0
экогруппа 3. Укореняющиеся гидрофиты с плавающими на воде 1 1,0
листьями;
экогруппа 4. Свободно плавающие на поверхности воды гидрофиты. 4 3,9
Группа экотипов 2. Прибрежно-водные растения: 2З 22,8
экотип 2. Гелофиты, в том числе: 1З 12,9
экогруппа 5. Низкотравные гелофиты; 5 5,0
экогруппа 6. Высокотравные гелофиты; В 7,9
экотип 3. Гигрогелофиты. 10 9,9
Группа экотипов 3. Заходящие в воду береговые (околоводные) 65 64,З
растения:
экотип 4. Гигрофиты, в том числе: 57 56,4
экогруппа 7. Гигрофиты травянистые; 47 46,5
экогруппа 8. Гигрофиты древесно-кустарниковые; 10 9,9
экотип 5. Гигромезофиты и мезофиты. 8 7,9
Всего 101 100,0
Географический анализ. Анализ географической структуры выявленной флоры выполнен на основе широтной и долготной приуроченности анализируемых видов [15; 16]. В ходе анализа выделено 9 региональных и 4 зональных геоэлемента (табл. 3). Для гибридогенных видов приуроченность к геоэлементам не выявлена. В региональном спектре доминируют виды широкого распространения, что весьма характерно для региональных флор макрофитов: голарктические (Typha latifolia L., Spar-ganium emersum Rehm., Batrachium trichophyllum (Chaix.) Bosch и др.), евразиатские (Alisma plantago-aquatica L., Carex riparia Curt., Agrostis stolonifera L. и др.), гемикосмополитные (Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud., Potamogeton pectinatus L., Lemna minor L. и др.). В значительно меньшем числе представлены европейско-западносибирские (Salix myrsinifolia Salisb., S. pentandra L., Glyceria maxima (Hartm.) Holmb. и др.), европейско-сибирские (Carex acuta L., Salix dasyclados Wimm., Lysi-machia vulgaris L. и др.) виды. Немногочисленны европейско-западноазиатский (Solanum dulcamara L., Carex leporina L., C. vulpina L.), восточно-европейско-азиатский (Epilobium smyrneum Boiss. et Balansa, Androsace filiformis Retz.), европейский (Ficaria verna Huds., Typha intermedia Schur.) и евро-пейско-североамериканский (Myosotis palustris (L.) L.) геоэлементы. В зональном спектре значительно выделяются плюризональные виды (Potamogeton lucens L., Elodea canadensis Michx. и др.), встречающиеся в более чем 3 природных зонах. Меньшее число видов относится к бореально-неморальному (Salix myrsinifolia Salisb., Scirpus lacustris L., Lemna turionifera Landolt и др.), бореаль-но-степному (Salix cinerea L., Epilobium adenocaulon Hausskn., Galium rivale (Sibth. et Smith) Griseb. и др.) и бореальному (Carex leporina L., Dactylorhiza incarnata (L.) Soo) геоэлементам. В целом, рассматриваемая флора имеет бореальный характер с неморальным оттенком и выраженным участием плюризональных видов. Подобное соотношение региональных и зональных геоэлементов отмечается в целом во флоре водоемов УР [10; 17].
Таблица 3
Географическая структура флоры рыбохозяйственных водоемов СГУП «Рыбхоз "Пихтовка"»
Зональный геоэлемент Региональный геоэлемент Бореальный Бореально-неморальный Бореально-степной Плюри-зональный Гибридные таксоны Всего (в скобках -в % от общего числа видов
Голарктический - 4 3 31 - 38 (37,6)
Евразиатский 1 5 4 17 - 27 (26,7)
Европейско-западноазиатский 1 1 1 - - 3 (3,0)
Европейско-сибирский - 1 4 2 - 7 (6,9)
Европейско-западносибирский - 2 3 1 - 6 (5,9)
Европейско-североамериканский - 1 - - - 1 (1,0)
Восточно-европейско-азиатский - 1 1 - - 2 (2,0)
Европейский - 2 - - - 2 (2,0)
Гемикосмополитный - - - 11 - 11 (10,9)
Гибридные таксоны - - - - 4 4 (4,0)
Всего (в скобках - в % от общ. числа 2 17 (16,8) 16 62 4 101
видов): (2,0) (15,8) (61,4) (4,0) (100,0)
Анализ жизненных форм. В спектре жизненных форм анализируемой флоры, построенной на основе классификации К. Раункиера [4; 5], весомым компонентом являются многолетние растения, доля которых составляет 86,1 % от всех выявленных видов (табл. 4).
Таблица 4
Распределение видов флоры рыбохозяйственных водоемов СГУП «Рыбхоз "Пихтовка"»
по жизненным формам
Жизненные формы Абс. число видов % от общ. числа видов
Фанерофиты, в т.ч.: 9 8,8
- мезофанерофиты; 2 2,0
- микрофанерофит; 4 3,9
- нанофанерофиты. 3 2,9
Хамефиты 2 2,0
Гемикриптофиты 33 32,3
Криптофиты, в т.ч.: 43 42,6
- гидрофиты; 13 12,9
- гелофиты; 19 18,8
- геофиты. 11 10,9
Терофиты 14 13,9
Всего 101 100,0
Отмеченное преобладание гемикриптофитов (роды Epilobium, Agrostis, Carex и др.) и криптофитов (роды Equisetum, Typha, Potamogeton и др.) характерно как для умеренно-холодных флор Го-ларктики и территории УР в частности [7], так и для флор макрофитов лесной зоны. Группу фанеро-фитов составляют виды рода Salix. Хамефиты в целом не характерны для флор водоемов и представлены двумя видами: Lysimachia nummularia L. и Solanum dulcamara L. Терофиты представлены видами родов Alopecurus, Echinochloa, Juncus, Persicaria, Chenopodium, Ranunculus, Rorippa, Androsace, Bidens.
Выводы
1. В составе растительного покрова рыбохозяйственных прудов и обводненных каналов СГУП «Рыбхоз "Пихтовка"» выявлено произрастание 101 вида сосудистых растений, включая гибридоген-ные таксоны, относящихся к 54 родам и 31 семейству. Наиболее представительными семействами являются Cyperaceae (13 видов), Poaceae (11), Salicaceae (9). В родовом спектре преобладают роды Carex, Salix (по 9 видов), Epilobium, Typha (по 5), Persicaria, Juncus (по 4).
2. Исследованная флора содержит 4 таксона гибридного происхождения, составляющих 4,0 % от общего количества выявленных видов на водоемах хозяйства и 1,5 % от общего числа видов мак-рофитов УР. Адвентивный компонент флоры представлен 6 видами (5,9 % от выявленного состава флоры).
3. В экологическом спектре доминирует группа заходящих в воду береговых (околоводных) растений, представленных гигрофитами (57 видов, или 56,4 % от выявленного видового состава) и гигромезофитами (8; 7,9 %). Группа гидрофитов (13; 12,9%) включает в основном обычные, широко распространенные в УР виды макрофитов. Не богата в видовом отношении группа прибрежно-водных растений, объединяющая гелофиты (13; 12,9 %) и гигрогелофиты (10; 9,9 %).
4. В географической структуре выделено 9 региональных и 4 зональных геоэлемента. В региональном спектре доминируют виды широкого распространения: голарктические (38 видов, или 37,6 % от выявленного видового состава), евразиатские (27; 26,7 %) и гемикосмополитные (11; 10,9%). В зональном аспекте рассматриваемая флора имеет бореальный характер с неморальным оттенком и выраженным участием плюризональных видов, насчитывающих 62 вида, или 61,4 % от выявленного видового состава.
5. В спектре жизненных форм преобладают многолетние растения, доля которых составляет 86,1 % от всех выявленных видов. Отмечено преобладание криптофитов (43 вида, или 42,6 %) и ге-микриптофитов (33; 32,3 %).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Варфоломеев В.В., Крылов Г.С. Промышленное рыборазведение в условиях Удмуртской АССР. Опыт рыбхоза «Пихтовка» / предисл. А.И. Логинова. Устинов: Удмуртия, 1986. 82 с.
2. Крылов Г.С. Выращивание рыбопосадочного материала карпа в первой зоне прудового рыбоводства: монография. Ижевск: РИО ФГОУВПО «Ижевская ГСХА», 2004. 143 с.
3. Флора европейской части СССР. Л.: Наука, 1974. Т. 1. 404 с.
4. Васильев Ф.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г. и др. Ботаника: Морфология и анатомия растений: учеб. пособие для студентов пед. ин-тов по биол. и хим. спец. М.: Просвещение, 1988. 480 с.
5. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь: учеб. пособие. 2-е изд., испр. и доп. М., 2005. 256 с.
6. Туганаев В.В., Пузырев А.Н. Гемерофиты Вятско-Камского междуречья. Свердловск: Изд-во Урал. ун-та, 1988. 128 с.
7. Баранова О.Г. Местная флора Удмуртии: анализ, конспект, охрана. Ижевск: Изд. дом «Удмуртский уни-верситетт», 2002. 199 с.
8. Капитонова О.А., Дюкина Г.Р. Новый вид Typha (Typhaceae) из Удмуртии // Бот. журн. 2008. Т. 93, № 7. С. 1132-1134.
9. Капитонова О.А., Дюкина Г.Р. История становления и современное распространение видов рода рогоз (Typha L.) Вятско-Камского Предуралья // Изв. Самар. НЦ РАН. 2009. Т. 11, № 1 (4). С. 596-603.
10. Капитонова О.А. Флора макрофитов Удмуртской Республики // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: материалы 3-й междунар. науч. конф. Оренбург: Принт-сервис, 2006. С. 68-70.
11. Лисицына Л.И., Папченков В.Г., Артеменко В.И. Флора водоемов Волжского бассейна: Определитель сосудистых растений. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. 219 с.
12. Папченков В.Г. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья. Ярославль: ЦМП МУ-БиНТ, 2001. 214 с.
13. Kapitonova O.A. Alien species of plants in aquatic ecosystems of Vjatka-Kama Région // The III International Symposium «INVASION OF ALIEN SPECIES IN HOLARCTIC. BOROK - 3». Programme and Book of Abstracts. Borok - Myshkin, 2010. P. 50, 51.
14. Капитонова О.А. Сравнительный анализ гидрофильного компонента урбанофлор Вятско-Камского Предуралья // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: материалы Всерос. конф. Ч. 4: Сравнительная флористика. Урбанофлора. Петрозаводск, 2008. С. 163-166.
15. Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. Киев: Наук. думка, 1990. 352 с.
16. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1974. 244 с.
17. Капитонова О.А. К анализу флоры высших водных растений Удмуртии // Вестн. Удм. ун-та. 2001. № 7. С. 92-105.
Поступила в редакцию: 20.12.10
V.S. Shalavina, O.A. Kapitonova
The flora of fishery ponds of the Rybkchoz "Pikchtovka" (Udmurt Republik)
The results of studying the flora of fishery ponds ASUE "Rybkchoz "Pikchtovka" (Udmurt Republik) are represented. The species composition of flora that includes 101 species of vascular plants of 54 genera and 31 families is revealed. The analysis of taxonomic, ecological, geographical, biomorphic structure of flora is carried out.
Keywords: flora, macrophytes, fishery ponds, Udmurt Republik.
Шалавина Валентина Сергеевна, аспирант ГОУВПО «Удмуртский государственный университет» 426034, Россия, г. Ижевск, ул. Университетская, 1 (корп. 1) E-mail: [email protected]
Капитонова Ольга Анатольевна, кандидат биологических наук, доцент ГОУВПО «Удмуртский государственный университет» 426034, Россия, г. Ижевск, ул. Университетская, 1 (корп. 1) E-mail: [email protected]
Shalavina V.S., post-graduate student Udmurt State University
462034, Russia, Izhevsk, Universitetskaya str., 1/1 E-mail: [email protected]
Kapitonova O.A., candidate of biology, associate professor Udmurt State University
462034, Russia, Izhevsk, Universitetskaya str., 1/1 E-mail: [email protected]
