CC BY
9И. С. Жданов I. S. Zhdanov
РОД PROTOPARMELIA (PARMELIACEAE) В РОССИИ: КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
THE GENUS PROTOPARMELIA (PARMELIACEAE) IN RUSSIA: KEY TO THE SPECIES
Национальный парк «Лосиный остров»
107113, Москва, Поперечный просек, д. 1г iszhdanov@yaiidex.ru
Представлен ключ для определения 14 видов рода Protoparmelia.
Ключевые слова: Protoparmelia, Parmeliaceae, лишайники, Россия, систематика.
The key for determination of 14 species of Protoparmelia is presented.
Keywords: Protoparmelia, Parmeliaceae, lichens, Russia, taxonomy.
Род Protoparmelia, описанный M. Choisy (1929), был предложен вновь относительно недавно (Hafellner, 1984). Род насчитывает 25 видов, распространенных главным образом в Голарктике; некоторые виды приурочены к тропическим районам Старого и Нового Света, 2 вида — эндемики Австралии. Большинство представителей рода — эпилиты, иногда на начальных стадиях развития растущие на других накипных лишайниках (реже облигатные ли-хенофилы); немногие произрастают на коре деревьев или древесине. Ранее представители рода Protoparmelia в связи с накипной формой роста и наличием леканоровых апотециев относили к роду Lecanora. Основной отличительный признак рода Protoparmelia — коричневоокрашенный таллом, иногда с различными оттенками, б. м. блестящий благодаря развитому эпинекральному слою.
Отнесение рода Protoparmelia к таксономическим категориям более высокого ранга спорно. Согласно современной системе аскомицетов (Lumbsch, Hulmdorf, 2007), род относят к семейству Parmeliaceae на основании ряда признаков, наблюдаемых у типового вида P. badia (Hoffm.) Hafellner, в частности наличия хорошо развитого чашевидного эксципула до 100 мкм толщ., состоящего из округлых меристематических клеток, а также содержания в слоевище лобаровой кислоты (Miyawaki, 1991). В то же время многие другие представители рода характеризуются сильно редуцированным эксципулом и не содержат лобаровой кислоты (Poelt, Grube, 1992).
Специальные публикации по роду Protoparmelia в России до сих пор отсутствовали. В 1 выпуске «Определителя лишайников СССР» (Макаревич, 1971) содержится описание 6 эпилитных видов рода: P. citrisedci (Fr.) R. Sant, et V. Wirth (под названием Leccinorci nephaea Sommerf.), P. badia [= L. badia (Pers.) Ach.], P. montcignei (Fr.) Poelt et Nimis (= L. psctrophana Nyl.), P. nephaea (Sommerf.) R. Sant. (= L. tris-ticolor Th. Fr.), P. nitens (Pers.) Sancho et A. Crespo [= L. nitens (Pers.) Nyl.] и P. placentiformis (Steiner) Poelt (= L. placentiformis Steiner).
На территории России в настоящее время известно 8 видов рода Protoparmelia'. P. atriseda, P. badia, P. cupreobadia (Nyl.) Poelt, P. montagnei, P. nephaea, P. nitens, P. ochrococca (Nyl.) P. M. Jorg., Rambold et Hertel и P. oleagina (Harm.) Coppins.
Наиболее известен и широко распространен типовой вид рода — P. badia. Это арктоальпийский лишайник, произрастающий в арктических и горных районах практически по всей стране — от островов Северного Ледовитого океана до Кавказских гор и от Кольского полуострова до Чукотки. Нередко в гольцовых ландшафтах P. badia входит в число наиболее массовых эпилитных лишайников. Другой эпилитный вид — P. nephaea — также приводится для большинства горных массивов нашей страны, однако более редок и менее широко распространен по сравнению с предыдущим.
Остальные виды обладают крайне ограниченным распространением на территории России: P. atriseda достоверно известен только из Ленинградской обл. (о. Гогланд) (Н, сборы М. Brenner второй половины XIX века), а также горных районов Алтайского (Давыдов, 2001) и Забайкальского (Макрый, 2002) краев; P. cupreobadia — из Республики Алтай (TSB, сборы P. L. Nimis); P. montagnei — из Кабардино-Балкарии (Слонов, 2002); P. nitens — из Мурманской обл. (Печенгский р-н) (Макаревич, 1971) и Краснодарского края (Кавказский заповедник) (Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004); P. ochrococca — из Ямало-Ненецкого автономного округа (верховья р. Таз) (Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004); P. oleagina — из Мурманской обл. (побережья Кандалакшского залива) (данные автора) и республики Коми (Северный Урал) (Херманссон и др., 2006).
Еще 6 видов рода, по нашему мнению, могут быть найдены на территории России, в связи с чем они также вошли в определительный ключ: P. hypotremella van Herk, Spier et V. Wirth, P. leproloma (R. Sant.) Rambold et Poelt, P. loricata Poelt et Vczda, P. memnonia Hafellner et Turk, P. phaeonesos Poelt и P. placentiformis.
Вид P. hypotremella известен в ряде стран Западной и Восточной Европы, а также в Грузии и Северной Америке (Aptroot et al., 1997;
Kukwa, 2000; Brodo, Aptroot, 2005). Устойчив к атмосферному загрязнению, благодаря чему нередко произрастает на коре деревьев вблизи городов и вдоль дорог. По-видимому, в последние десятилетия в Европе активно расселяется и занимает новые территории (Aptroot et al., 1997). В нашей стране может быть найден в Калининградской обл., а также регионах центральной России. Вид P. menmonia (= P. picea auct.) приводится для многих европейских стран, от Швеции и Норвегии на севере до Испании на юге (Ullrich, Poelt, 1968; Llimona, Hladun, 2001; Santesson et al., 2004); в России может быть обнаружен на северо-западе европейской части и на Кавказе.
Остальные четыре вида являются узкоспециализированными ли-хенофилами, по крайней мере на начальных этапах онтогенеза, поэтому находки их следует ожидать в тех регионах, откуда известны лишайники-хозяева. Вид P. leproloma распространен в Швеции, Норвегии и Гренландии (Poelt, Leuckert, 1991); на территории России может быть найден в Мурманской обл., на Урале и Новой Земле. Вид P. phaeonesos известен в горных районах ряда европейских стран (Poelt, Leuckert, 1991); на территории нашей страны может быть найден в Мурманской обл., Карелии и горах Сибири.
Чрезвычайно редкий вид P. loricata до сих пор известен в мире только из двух местонахождений — в Австрии и Пакистане (Poelt, Leuckert, 1991; Poelt, Grube, 1992); в России может быть найден в Мурманской обл., Карелии и на Урале. Наконец, вид P. placentifor-mis также распространен весьма ограниченно: он известен лишь из Македонии, а также Гималайских гор (в пределах Афганистана, Пакистана, Китая) и Ирана (Poelt, Leuckert, 1991; Poelt, Grube, 1992); его находки на территории нашей страны следует ожидать везде, откуда известен широко распространенный вид-хозяин Immersaria cupreoatra (Nyl.) Calat. et Rambold.
Ниже приводится описание рода Protopannelia и ключ для определения 14 видов. В него также включены некоторые другие таксоны лишайников, хорошо отличающиеся морфологией апотециев, однако в стерильном состоянии напоминающие представителей рода. При составлении ключа использованы публикации, содержащие описания видов рода Protopannelia (Ullrich, Poelt, 1968; Clauzade, Roux, 1985; Nimis, Poelt, 1987; Miyawaki, 1991; Poelt, Leuckert, 1991; Poelt, Grube, 1992; Aptroot et al., 1997; Kukwa, 2000; Ryan et al., 2004; Brodo, Aptroot, 2005; Barbero et al., 2006; Smith et al., 2009), а также некоторые наблюдения, проведенные в ходе изучения гербарных образцов в Н и LE. Названия видов, неизвестных в России, взяты в скобки.
Protoparmelia M. Choisy, 1929, Bull. Soc. Bot. Fr. 76: 523.
Таллом накипной, от трещиновато-ареолированного до чешуйчатого или зернистого. Верхняя поверхность от серовато- до темно-ко-ричневой, часто ярко-коричневая, обычно б. м. блестящая. Верхний коровый слой образован разветвленными, перпендикулярными к поверхности гифами, часто с выраженным бесцветным эпинекральным слоем. Сердцевина неамилоидная, образована толстостенными гифами. Фотобионт требуксиоидный; клетки водорослей нередко формируют автоспоры. Апотеции леканоровые, погруженные или сидячие. Диск коричневый, блестящий, без налета. Слоевищный край хорошо выражен. Эпигимений коричневый, наверху с бесцветным эпинекральным слоем. Гимений бесцветный, от иода синеет. Гипотеций бесцветный. Парафизы простые или слегка разветвленные, с немного утолщенными верхушечными клетками. Сумки булавовидные, с апикальным аппаратом Ьесапога-типа, содержат 8 спор. Споры одноклеточные, от эллипсоидных до продолговатых или веретеновидных, реже широкоэллипсоидные, бесцветные, без выраженного периспория. Пикнидии погруженные. Конидии одноклеточные, палочковидные, игловидные, прямые либо нитевидно изогнутые. У некоторых видов образуются темноокрашенные таллоспоры, от двуклеточных до слабомуральных. Лишайниковые вещества: лобаровая, стиктовая, норстиктовая, рангиформовая кислоты, зеорин и др.
1. На каменистом субстрате либо на эпилитных накипных лишайниках... 2.
— На коре деревьев или древесине.................................. 13.
2. Таллом от К желтеет, затем краснеет (норстиктовая кислота); конидии
нитевидные, искривленные; на эпилитных лишайниках, позже может переходить на каменистый субстрат .......................... 3.
— Таллом от К не изменяется или только желтеет; конидии игловидные, прямые; на каменистом субстрате, очень редко на других лишайниках ...
................................................................8.
3. Таллом по краю фигурно-лопастный.................................4.
— Таллом однообразно накипной, по краю не фигурно-лопастный..... 5.
4. На талломе видов рода Rhizocarpon, позже самостоятельный вид. Тал-
лом крупный, до 10 см в диам., ареолированный или чешуйчато-арео-лированный, медно- или красновато-коричневый, блестящий. Ареолы 0.5-1 мм в диам., по краю с черной каймой подслоевища; краевые ареолы 2-2.5 мм дл. и 1-1.5 мм шир. Апотеции обычно многочисленные, но иногда отсутствуют, округлые или угловатые, 0.5-2(3) мм в диам. Споры эллипсоидные или узкоэллипсоидные, 10-17 х 5-7 мкм. Содержит норстиктовую и рангиформовую кислоты, иногда также неидентифици-рованные вещества ................................. P. cupreobadia.
— На талломе ЬптегБапа сиргеоаХга, позже самостоятельный вид. Таллом
небольшой, 1-3 см в диам., ареолированный, желтовато-коричневый. Ареолы 0.7-1.5 мм в диам., краевые ареолы удлиненные, до 2 мм дл. Иногда по краям ареол образуются таллоспоры. Апотеции всегда присутствуют, многочисленные, неправильно-округлые, 0.8-1.5 мм в диам. Споры от широкоэллипсоидных до почти округлых, 6.5-10 х 4-6 мкм. Содержит норстиктовую и рангиформовую кислоты.............(Р. р1асепШ'оггтш).
5. На талломе Ьес1с1еа ргаепиЪПа. Таллом состоит из округлых, б. м. пло-
ских чешуек 0.5-1 (1.5) мм в диам., сверху красно-коричневых, с сажисто-черным краем, покрытым голубоватыми гифами, несущими двуклеточные таллоспоры. Апотеции встречаются очень редко, слегка выпуклые, с неясным краем. Споры 8-11 х 5-7 мкм. Содержит стикто-вую, норстиктовую и криптостиктовую кислоты..........(Р. 1ерго1ота).
— На талломе других лишайников; таллом образован сильно выпуклыми ареолами; таллоспоры не образуются; апотеции часто присутствуют .. 6.
6. На талломе видов рода Шшосагроп, позже самостоятельный вид. Тал-
лом 3-4 см в диам., коричневый, блестящий, состоит в основном из разобщенных ареол, дисперсных, бородавковидных, сильно выпуклых до полушаровидных. Апотеции всегда присутствуют, многочисленные, 0.2-0.6(1.2) мм в диам. Споры удлиненно-эллипсоидные, 8-15 х
4-7 мкм. Содержит норстиктовую, псоромовую и рангиформовую кислоты ...................................................Р. а№$е(1а.
— На талломе АзрШс1еа тугтп, очень редко становится самостоятельным.
Таллом округлый, небольшой, 1-2 см в диам, желто-коричневый, состоит из плотно прижатых друг к другу, сильно выпуклых, иногда суженных в основании ареол 1-3 мм в диам. Апотеции часто отсутствуют, иногда развиты в большом количестве, до 1 мм в диам., слегка выпуклые, с тонким, быстро исчезающим краем. Споры от широко- до узкоэллипсоидных, 9-12 х 5-7 мкм. Содержит норстиктовую кислоту, иногда также неидентифицированные вещества..................(Р. рИаеопем^).
8. На талломе Ьесапога итЪгоБа. Таллом округлый, до нескольких см в
диам. Ареолы угловатые, плоские или слабо выпуклые, бледно-коричневатые, 0.4-0.7(1.2) мм в диам. Апотеции многочисленные, 0.5-1 мм в диам., вскоре становятся сильно выпуклыми, с быстро исчезающим краем. Споры эллипсоидные или почти цилиндрические, изредка с перегородкой, 10-15 х 5-8 мкм. Лишайниковые вещества отсутствуют.........
....................................................... (Р. 1опса1а).
— На каменистом субстрате, никогда не растет на талломах других лишай-
ников; апотеции плоские либо слабо выпуклые, с долго сохраняющимся краем............................................................ 9.
9. Подслоевище хорошо развито, черное, с темно-зеленовато-голубоватыми гифами, на которых развиваются грубобородавчатые, зеленовато-черные таллоспоры, от двуклеточных до слабомуральных, 9-14(20)
х 6-12 мкм. Таллом более 4 см в диам., выпукло-ареолированный. Верхняя поверхность красновато-коричневая, б. м. блестящая, большей частью покрыта беловатым налетом, иногда соредиозная; сорали 0.2-0.3 мм в диам., белые или коричневые. Апотеции встречаются редко, 0.5-0.8 мм в диам. Споры эллипсоидные или удлиненно-эллипсоидные, 7-12 х 3-4.5 мкм. Содержит стиктовую кислоту...........Р. перИаеа.
— Подслоевище обычно плохо выражено, не образует таллоспоры; таллом
не бывает соредиозным, часто с апотециями...................... 10.
10. Споры веретеновидные, 8-13(16) х 3-5(8) мкм, с отчетливо заострен-
ными концами (кроме уаг. пеааж, известной из Гималаев). Таллом обширный, до 10 см в диам., очень изменчивый, от трещиновато-арео-лированного до грубобородавчатого или почти чешуйчатого. Верхняя поверхность коричневая, иногда сероватая или оливковая, б. м. блестящая. Апотеции многочисленные, (0.4)1-1.5(3) мм в диам. Содержит ло-баровую кислоту, зеорин и неидентифицированные вещества. Широко распространенный арктоальпийский лишайник ................ Р. ЬасНа.
— Споры узкоэллипсоидные, с закругленными концами; редкие виды .....
............................................................... 11.
11. Таллом хорошо ограниченный, по краю слегка фигурно-лопастный,
обычно ярко-светло-коричневый, очень изменчивый, от трещиновато-ареолированного до грубобородавчатого или почти чешуйчатого. Апотеции 0.5-2.5 мм в диам., часто отсутствуют. Споры (7.5)9.5-13(16) х (2.5)3-4(4.5) мкм, с характерным тонким выростом (щетинкой) на одном конце. Пикнидии всегда присутствуют, обильные. Химически изменчивый вид; известны 4 хемотипа, различающиеся содержанием в разных сочетаниях лобаровой, гирофоровой, леканоровой и жирных кислот. Средиземноморский лишайник, произрастающий обычно по берегам морей .........................................Р. топ^псч.
— Таллом плохо ограниченный, не бывает фигурно-лопастным, более тем-
ноокрашенный; пикнидии встречаются реже; распространение и экология иные. Малоизученные виды................................... 12.
12. Таллом темный, сероватый, черновато-серый или серовато-оливковый,
матовый или слабо блестящий, с сильно неровной, бугорчато-складчатой поверхностью. Апотеции немногочисленные, до 1(1.5) мм в диам., часто отсутствуют. Споры 9-14 х 2.5-5 мкм. Химически изменчивый вид; известны 3 хемотипа, различающиеся содержанием в разных сочетаниях лобаровой кислоты и ряда неидентифицированных веществ......
....................................................(Р. шешпоша).
— Таллом от коричневатого до темно-коричневого, блестящий. Возможно,
является разновидностью Р. ЬасИа, отличаясь только узкоэллипсоидными спорами с закругленными концами........................Р. пкеш.
13. Таллом хотя бы частично состоит из уплощенных, по краям обычно более бледно окрашенных чешуек или гранул............................14.
— Таллом либо слитный и тонкоизидиозный, либо состоит из шаровидных
или неправильных, но не уплощенных чешуек или гранул, б. м. однородно окрашенных по всей поверхности ........................... 15.
14. Таллом обширный, неопределенной формы, образован гранулами двух типов: шаровидными, напоминающими изидии, около 0.2 мм в диам., и уплощенными, чешуйковидными, до 0.6 мм в диам., по краям слегка зубчатыми или неясно лопастными, иногда в свою очередь несущими шаровидные гранулы, беспорядочно рассеянные по всему таллому. Гранулы сероватые, бледно-оливковые или с желтоватым оттенком, матовые или слегка блестящие, по краям обычно более светлые, беловатые, как бы эродированные. Апотеции леканоровые, до 1(1.2) мм в диам., встречаются очень редко. Споры удлиненно-эллипсоидные. Содержит лобаровую кислоту и неидентифицированные вещества. Часто поражен лихенофильным грибом Sphinctrina anglica, хорошо заметным благодаря характерным черным апотециям, сидящим на поверхности слоевища .....................................................(P. hypotremella).
— Таллом состоит из однородных по форме и размерам чешуйковидных ареол до 0.4 мм в диам. Апотеции лецидеевые. Содержит атранорин. Не
бывает поражен лихенофильным грибом Sphinctrina anglica ..........
..................................Lopadium disciforme (Flot.) Kullh.
15. Таллом от С краснеет, реже не изменяется (гирофоровая кислота), апотеции биаторовые, коричневые .................. виды рода Placynthiella.
— Таллом от С не изменяется, апотеции леканоровые либо лецидеевые .. 16.
16. Таллом сплошной, мелкозернисто-изидиозный, темно-оливково-коричневый или черноватый, матовый либо со слабым маслянистым блеском. Апотеции встречаются редко, до 1(1.2) мм в диам., плоские или слегка вогнутые. Споры удлиненные, 9-15 х 2-3.5 мкм. Содержит в небольших количествах лобаровую кислоту или неидентифицированные вещества. Часто поражен лихенофильным грибом Sphinctrina anglica ....P. oleagina.
— Таллом состоит из шаровидных или неправильной формы чешуек или гранул. Не бывает поражен лихенофильным грибом Sphinctrina anglica.. ...................................................................17.
17. Таллом неопределенной формы, зернистый, состоит из рассеянных
или скученных, б. м. шаровидных ареол или гранул 0.2-0.5 мм в диам., обычно коричневых, блестящих, однообразно окрашенных. Апотеции леканоровые, до 1(1.2) мм в диам., рассеянные, быстро становятся выпуклыми, с рано исчезающим краем. Споры обычно узкоэллипсоидные, иногда со слегка заостренными концами, (7)8-12(16) х 2-3(4.5) мкм, несущими на одном конце несколько тонких щетинковидных придатков
5-8 мкм дл. Не содержит лишайниковых веществ..........P. ochrococca.
— Таллом образован выпуклыми, неправильно-шаровидными или чаще сильно деформированными чешуйками около 1 мм в диам., матовый, от зеленовато-серого до темно-коричневого. Апотеции лецидеевые. Содер-
жит неидентифицированное вещество ..... Hypocenomyce caradocensis
(Leight. ex. Nyl.) P. James et Gotth. Schneid.
Автор выражает благодарость сотрудникам Ботанического музея Университета г. Хельсинки, в особенности профессору Т. Ahti, а также сотрудникам Лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН за предоставленную возможность работы с гербарными коллекциями.
Литература
Давыдов Е. А. Аннотированный список лишайников западной части Алтая (Россия) // Новости систематики низших растений. Т. 35. СПб., 2001. С. 140-161.— Макаревич М. Ф. Род Lecanora//Определитель лишайников СССР. Вып. 1. Л., 1971. С. 72-146. — Ма кр ый Т. В. К флоре лишайников Станового нагорья (Байкальская Сибирь). I. Эпилитные лишайники хребта Кодар // Turczaninowia. 2002. Т. 1, № 5. С. 47-67. — Слонов Т. Л. Лихенофлора Кабардино-Балкарии и ее анализ. Нальчик, 2002. 136 с. — Ур -банавичюс Г. П., Урбанавичене И. Н. Лишайники // Современное состояние биологического разнообразия на заповедных территориях России. Вып. 3. Лишайники и мохообразные. М., 2004. С. 5-235. — Херманс-сон Я., Пыстина Т.Н., Ове-Ларссон Б., Журбенко М. П. Лишайники и лихенофильные грибы Печоро-Илычского заповедника // Флора и фауна заповедников. 2006. Вып. 109. 79 с. — Aptroot A., Diederich Р., van Herk С., Spier L., Wirth V. Protopanneliahypotremella, a new sterile corticolous species from Europe, and its lichenicolous fungi // Lichenologist. 1997. Vol. 29,№5. P. 415-424. — Barbero M„ Giralt M„ Elix J., Go-гп ez-Bolea A., Llimona X. A taxonomic study of Protopannelia montag-nei (syn. P. psarophana) centered in the Eastern Iberian Peninsula // Mycotaxon. 2006. Vol. 97. P. 299-320.— Brodo I., Aptroot A. Corticolous species of Protopannelia (lichenized Ascomycotina) in North America // Canad. J. Bot. 2005. Vol. 83, № 8. P. 1075-1081. — Choisy M. Genres nouveaux pour la licheno-logie dans le groupe des Lecanoracees // Bull. Soc. Bot. France. 1929. Vol. 67. P. 521-527.— Clauzade G., Roux C. Likenoj de Okcidenta Europo. Ilus-trita Detenninlibro // Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest. N. S. 1985. № 7. P. 1-893. — Hafellner J. Studien in Richtung einer naturlicheren Gliederung der Sammel-familien Lecanoraceae und Lecideaceae // Beih. Nova Hedwigia. 1984. Bd 79. P. 241-371. — Kukwa M. Protopannelia hypotremella in Poland and its distribution in Europe //Acta Mycol. 2000. Vol. 35, № 1. P. 121-123.— Llimona X., HI a dun N. L. Checklist of the lichens and lichenicolous fungi of the Iberian Peninsula and Balearic Islands // Bocconea. 2001. Vol. 14. P. 1-581. — Lumbsch H. Т., Huhndorf S. M. (eds.). Outline of Ascomycota — 2007// Myconet. 2007. V. 13. P. 1-58. — Miyawaki H. Protopannelia badia in Japan//Hikobia. 1991. Vol. 11. P. 29-32.— Nimis P. L., Poelt J. The lichens
and lichenicolous fungi of Sardinia (Italy): an annotated list // Studia Geobot. 1987. Vol. 7. Suppl. 1. P. 1-269.— Poelt J., Grube M. Beitrage zur Kenntnis der Flechtenflora des Himalaya. V. — Die Gattung Protopannelia Choisy // Nova Hedwigia. 1992. Bd 55, № 3-4. S. 381-395.— Poelt J., Leuckert C. Der Fonnenkreis von Protopannelia atriseda (Lichenes, Lecanoraceae) in Europe // NovaHedwigia. 1991. Bd52,№ 1-2. S. 39-64,—Ryan B.D., Nash T.H. Ill, Hafellner J. Protopannelia // Nash T. H. Ill et al. (eds.) Lichen flora of the Greater Sonoran Desert Region. Vol. 2. Tempe, 2004. P. 425-430. — Santes-son R., Moberg R., Nordin A., Tonsberg T., Vitikainen O. Li-chen-fonning and lichenicolous fungi of Fennoscandia. Uppsala, 2004. 359 p. — Smith C.W., Aptroot A., Coppins B.J., Fletcher A., Gilbert O.L., James P. W., Wolseley P. A. (eds.). The lichens of Great Britain and Ireland/British Lichen Society. London, 2009. 1046 p.— Ullrich H., Poelt J. Lecanora picea und Lecidea praeruptorum, zwei verkannte und ubersehene Arten, auf den Quarziten des Harzes // Herzogia. 1968. Bd 1, Hf 1. S. 73-77.
