CC BY
18
Turczaninowia 20 (4): 82-86 (2017) DOI: 10.14258/turczaninowia.20.4.10 http://turczaninowia.asu.ru
ISSN 1560-7259 (print edition)
TURCZANINOWIA
ISSN 1560-7267 (online edition)
УДК 582.29:581.96(479)
Tylophoron hibernicum (Arthoniaceae, lichenized Ascomycota) - первое
указание рода и вида для России
1 Институт проблем промышленной экологии Севера КНЦРАН, Академгородок, 14а, Апатиты, Мурманская область, 184209, Россия. E-mail: g.urban@mail.ru
2Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, Проф. Попова, 2, Санкт-Петербург, 197376, Россия;
Байкальский государственный природный биосферный заповедник, Красногвардейская, 34, Танхой, Республика Бурятия, 671220, Россия. E-mail: urbanavichene@gmail.com
Ключевые слова: заповедник «Утриш», Кавказ, лишайник, распространение, Россия, флористическая находка, экология, Tylophoron hibernicum.
Аннотация. Род Tylophoron Nyl. ex Stizenb., представленный видом Tylophoron hibernicum (D. Hawksw. et al.) Ertz et al., впервые приводится для России из Северо-Западного Кавказа из Краснодарского края, из сборов авторов в дубово-грабинниковом лесу с древесины дуба пушистого (Quercus pubescens) на п-ве Абрау с территории заповедника «Утриш». Виды рода Tylophoron имеют широкое распространение в тропических и субтропических областях Земли, и только у одного пантропического вида T. hibernicum ареал простирается в умеренные области в океанических районах Западной Европы. Изначально род Tylophoron относили к порядку Caliciales, и лишь в настоящее время на основании молекулярных данных Tylophoron включен в семейство Arthoniaceae. Описанный с Британских о-вов как Blarneya hibernica D. Hawksw. et al., позже обнаруженный также в Бельгии, Франции и Испании, этот вид обитает на стволах старых широколиственных деревьев, редко на замшелых скалах, обычно в сухих местах, защищенных от попадания прямого дождя, в прибрежных или немного удаленных от побережий старых лесах. T. hibernicum - накипной лишайник с тонким, слабо развитым бескоровым, бело-сероватым, бело-зеленоватым или голубоватым талломом, имеет обильно развитые желтовато-белые спородохии, 0,2-0,6(-1) мм в диам.; при воздействии С окрашивается в красноватый цвет (содержит леканоровую кислоту); конидии бесцветные, продолговатые, простые, (4,5-)6-6,5(-8) х 3-4 мкм, или 2-клеточные, (6-)7-11,5(-15) х (3-)35-4,5(-5) мкм, суженные по перегородке.
Tylophoron hibernicum (Arthoniaceae, lichenized Ascomycota) - the first record of the genus and species for Russia
Key words. Caucasus, distribution, ecology, floristic finding, lichens, Russia, Tylophoron hibernicum, Utrish Reserve.
Summary. The genus Tylophoron Nyl. ex Stizenb. and species Tylophoron hibernicum (D. Hawksw.) Ertz et al. are reported for the first time from Russia, based on the materials collected in the North-Western Caucasus from the Krasnodar region, where its grows on Quercus pubescens in oak and oriental hornbeam forest, in Utrish Reserve, Abrau
Г. П. Урбанавичюс1, И. Н. Урбанавичене
.2
G. P. Urbanavichus1, I. N. Urbanavichene2
1 Institute of the North Industrial Ecology Problems, Kola Science Centre RAS, Akademgorodok, 14a, Apatity, Murmansk Region, 184209, Russia.
2Komarov Botanical Institute RAS, Prof. Popov, 2, St.-Petersburg, 197376, Russia. Baikal Reserve, Krasnogvardeyskaya Str., 34, Tankhoi, Republic of Buryatia, 671220, Russia
Поступило в редакцию 29.06.2017 Принято к публикации 22.11.2017
Submitted 29.06.2017 Accepted 22.11.2017
Peninsula. The genus Tylophoron is widely distributed in the tropics and subtropics, and only one pantropic species T. hibernicum is extending into the temperate latitudes in oceanic parts of the Western Europe (Ireland, United Kingdom, Belgium, France, Spain). Earlier, the genus was referred to the order Caliciales, and only recently molecular data have shown that the genus belongs to the Arthoniaceae. Species T. hibernicum is easily recognized by its pale yellowish sporodochia, 0.2-0.6(-1) mm diam., growing on felty, pale greyish to creamy or bluish thallus (containing lecanoric acid, C+red), and hyaline, 0-1-septate conidia - simple conidia ellipsoid to oblong, rarely spherical, (4.5-)6-6.5(-8) x 3-4 ^m and 1-septate conidia often distinctly constricted at the septum, (6-)7-11.5(-15) x (3-)3.5-4.5(-5) ^m.
В процессе изучения лишайников уникальных для России природных комплексов заповедника «Утриш», расположенного на п-ве Абрау, Краснодарский край, впервые в сентябре 2015 г. нами был собран необычный вид, представленный многочисленными полусферическими, бледно-желтоватыми спородохиями, содержащими бесцветные, простые или двухклеточные конидии. Развитых плодовых тел или пикнидий обнаружено не было. По наличествующим признакам, используя ключи для определения стерильных накипных лишайников без соредий, изидий и гифофор, но имеющих пикнидии или спородохии (The Lichens ..., 2009), нам первоначально удалось идентифицировать данный лишайник как Blarneya hibernica D. Hawksw., Coppins et P. James. При повторном посещении обследованного в 2015 г. участка заповедника «Утриш» в июле 2017 г. нами была обнаружена довольно обширная популяция этого вида, обитающего преимущественно на древесине, реже на коре в основании дуба пушистого.
Монотипный род Blarneya D. Hawksw., Cop-pins et P. James был описан на основе стерильного эпифитного вида B. hibernica из Ирландии (Hawksworth et al., 1979), который позже был обнаружен на юго-западе Великобритании, в Пиренеях и Макаронезии (Etayo, 1989, 1992, 1998; Chambers, Purvis, 2009). В России род Blarneya не был известен.
В последующем, при изучении доступных литературных источников по роду Blarneya, выяснилось, что данный вид и род на основании молекулярных данных отнесены к роду Tylophoron Nyl. ex Stizenb. (Ertz et al., 2011). В отличие от Tylophoron hibernicum (D. Hawksw., Coppins et P. James) Ertz, Diederich, Bungartz et Tibell, остальные виды рода постоянно имеют хорошо развитые плодовые тела - апотеции с мазедием из массы спор и гиф, образующихся вследствие раннего разрушения протоунитуникатных сумок и других структур гимения. По этому признаку -формирование мазедия - род Tylophoron раньше относили к порядку Caliciales (Tibell, 1982, 1987, 1996 и др.). Лишь в 2009 г. на основе мо-
лекулярных данных род был отнесен к порядку Arthoniales и семейству Arthoniaceae (Lumbsch et al., 2009; Ertz et al., 2011).
Для России виды рода Tylophoron ранее не указывались. Лишайники рода Tylophoron представлены семью видами (Ertz et al., 2011) и имеют широкое распространение в тропических и субтропических областях Земли (Lumbsch et al., 2009; Lendemer, Harris, 2014 и др.). Только у одного вида, T. hibernicum, обладающего в целом пантропическим ареалом, северные пределы распространения простираются в умеренные области Голарктики, где он встречается в океанических регионах Западной Европы. Поэтому находка такого вида на Северо-Западном Кавказе, где встречается множество реликтовых таксонов с океаническим и средиземноморским распространением в Западной и Южной Европе, представляется нам вполне естественной.
Поскольку вид впервые указывается для России, приводим описание согласно D. Hawk-sworth et al. (1979) и D. Ertz et al. (2011) с учетом собственных данных. Апотеции в собранных образцах отсутствуют, поэтому их описание дано полностью по работе D. Ertz et al. (2011). Состав лишайниковых метаболитов определялся методом тонкослойной хроматографии (Orange et al., 2001). Образцы хранятся в Гербарии LE, дублет передан в ALTB.
Tylophoron hibernicum (D. Hawksw., Coppins et P. James) Ertz, Diederich, Bungartz et Tibell, 2011, Lichenologist 43: 354. = Blarneya hibernica D. Hawksw., Coppins et P. James, 1980 [1979], Bot. J. Linn. Soc. 79: 358. = Sporodochiolichen lecanori-cus Aptroot et Sipman, 2011, Lichenologist 43: 358.
Таллом слабо развит, без развитого корового слоя, тонкий, волокнистый бело-сероватый, иногда бело-зеленоватый или голубоватый. Фотоби-онт - Trentepohlia. Проталлом в изученных образцах не выражен, согласно литературным данным (Hawksworth et al., 1979; Ertz et al., 2011), когда встречается - коричневый, биссоидный. Апотеции развиваются очень редко (в изученном материале отсутствуют, описание приводится по
Урбанавичюс Г. П., Урбанавичене И. Н. Ту1оркогоп ЫЬвгтсит - первое указание рода и вида для России
данным ЕГ^ й а1. (2011)), когда развиты - сидячие, коротко-цилиндрические до конических, 0,5-1 мм в диам., 0,4-0,6 мм высотой. Таллом-ный край хорошо развит, 50-60 мкм шириной. Мазедий черный, иногда слегка выступающий над краем таллома. Эксципул 10-25 мкм шир., иногда тоньше или отсутствует, темно-коричневый, из умеренно разветвленных и переплетенных гиф, 1,5-2 мкм толщ. Парафизы анастомози-рующие, ветвящиеся, около 1,5 мкм шир. Сумки узкоцилиндрические, 35-45 х 4-5 мкм, содержат по 8 спор. Споры 2-клеточные, коричневые, с темно-коричневой пигментацией по перегородке, (9-)10,5-13,5(-17) х (5,5-)6,5-8,0(-9,0) мкм. Пикнидии очень редкие, известны пока только у единственного образца (Ertz ег а1., 2011).
Вся поверхность таллома покрыта многочисленными полусферическими, бледно-бело-желтоватыми спородохиями, 0,2-0,6(-1) мм в диам. (рис.). В изученных образцах средний размер спородохий составляет 0,2-0,4 мм, что несколько мельче, чем указывали Hawksworth й а1. (1979) - 0,3-0,6 мм или Ertz ег а1. (2011) -0,4-1 мм, но вписывается в средние размеры,
указанные для образцов из Папуа Новой Гвинеи (Арггоог, Sipman, 2011) - 0,2-0,6 мм. Спородо-хиальные конидии бесцветные, гладкие до слегка шероховатых, простые или двуклеточные. В изученных образцах конидии простые, продолговатые (4,5-)6-6,5(-8) х 3-4 мкм. Ertz ег а1. (2011) указывают на наличие эллипсоидных, продолговатых и даже иногда сферических одноклеточных конидий (4-)4,5-6,5(-8)х(3-)3-4(-5). Двуклеточные конидии обычно сужены по перегородке, (6-)7-11,5(-15) х (3-)3,5-4,5(-5) мкм.
Состав лишайниковых метаболитов: содержит леканоровую кислоту (TLC).
Таллом и край апотециев от КОН-, С+ красн. (быстро исчезающая), КС+ красн. (быстро исчезающая), Pd-, свечение в иУ- или иУ+ оранж. (реакции приведены согласно ЕГг ег а1., 2011). Спородохии от КОН+ желт., С+ красн., КС+ красн., Pd-, свечение в иУ- или иУ+ оранж.
Изученные образцы: «Россия, Краснодарский край, муниципальное образование город Новороссийск, п-ов Абрау, Государственный природный заповедник «Утриш», 30 кв., подножие южной части Шоссейного бугра, примерно
V.
%
200 цт
♦
Рис. Спородохии и таллом Tylophoron Ыbemicum.
20 м от русла ручья во Второй Топольной щели, 60 м над ур. м., 44°43'27" с. ш. 37°29'07" в. д., ду-бово-грабинниковый лес, на твердой древесине дуба пушистого (Quercus pubescens Willd.), 5 VII 2017. И. Н. Урбанавичене, Г. П. Урбанавичюс» (LE № L-13732).
На Кавказе и в России род и вид обнаружены впервые.
Распространение в мире. В Западной Европе T. hibernicum достаточно редок, известен из южной части Ирландии и юго-западной части Великобритании, Бельгии, северо-западной и южной Франции и северной части Испании (Ertz et al., 2011; Diederich et al., 2012). Обычен на юго-востоке Северной Америки, в Карибском бассейне, в Южной Америке, Африке, Юго-Восточной Азии, на Гавайях и других островах Тихого океана, отмечен также на Мадагаскаре и на островах Маскаренского архипелага в Индийском океане (LIAS light ..., 2001-2017; Aptroot, Sipman, 2011; Ertz et al., 2011; van den Boom et al., 2011; Lendemer, Harris, 2014).
Особенности биологии и экологии. В Европе T. hibernicum - редкий океанический вид, обитает в прибрежных или недалеко удаленных от побережий старых лесах, в районах с большим количеством осадков; произрастает на коре или реже древесине старых широколиственных деревьев (дуб, падуб), чаще у основания стволов в сухих местах, защищенных от попадания прямого дождя (Hawksworth et al., 1979; Diederich et al., 2012). В Великобритании этот вид вначале часто паразитирует на эпифитных лишайниках, содержащих в качестве фотобионта Trentepohlia, но также может расти самостоятельно. В Бельгии вид обнаружен на замшелых силикатных скалах под пологом густого леса (Diederich et al., 2012). В тропических районах вид может встречаться в горных лесах на высотах до 2300-2450 м над ур. м. (Aptroot, Sipman, 2011). Плодовые тела - апо-теции, обнаружены только в местообитаниях в тропических регионах - в Эквадоре (Галапагосские о-ва), на Гавайях, в штате Флорида в США (Ertz et al., 2011; Lendemer, Harris, 2014).
Когда D. L. Hawksworth et al. (1979) описывали новый род и вид Blarneya hibernica, то указывали, что он произрастает или на первой стадии начинает произрастать на талломах других лишайников Cresponea premnea (Ach.) Egea et Torrente, Enterographa crassa (DC.) Fée и Lecanactis abi-etina (Ach.) Korb. Было отмечено, что микобионт нового вида захватывает водоросли Trentepohlia из лихенизированного таллома лишайников хо-
зяев, постепенно убивая их микобионт, т. е. выступает в качестве нелихенизированного лихе-нофильного гриба. Но впоследствии, как предполагали авторы, новый вид может формировать свой собственный таллом, используя фотобионт лишайника-хозяина (Hawksworth et al., 1979). В то же время все образцы T. hibernicum, собранные D. Ertz et al. (2011), имели крупные, хорошо развитые талломы, и авторы не могли подтвердить, что данный вид начинал свой рост как лихенофильный гриб. Собранные нами образцы на древесине дуба в заповеднике «Утриш» также не были приурочены к какому-либо лишайнику с трентеполиоидным фотобионтом, т. е. развивались самостоятельно. В непосредственной близости на том же участке древесины дуба произрастали лишайники из родов Lecidella или Ba-cidia, не содержащие Trentepohlia.
Содержание вторичных метаболитов в T. hi-bernicum варьирует, вероятно, из-за периодического паразитизма на талломах других лишайников. По D. L. Hawksworth et al. (1979), основными вторичными метаболитами у вида являются шизопельтовая и леканоровая кислоты, а также ксантоны, жирная кислота и неизвестные вещества, флюрисцирующие в UV голубым или желтым цветом. Ertz et al. (2011) предполагают, что шизопельтовая кислота может проникать в T. hibernicum из таллома Lecanactis abietina, на котором произрастает один из ирландских образцов Tylophoron, т. к. в образце, растущем на талломе Enterographa crassa, эта кислота не выявлена. В некоторых образцах из других регионов дополнительно к леканоровой кислоте обнаружены лихеноксантоны и следы жирных кислот (Ertz et al., 2011). В североамериканских образцах J. C. Lendemer и R. C. Harris дополнительно обнаружили 2'-0-метилперлатоликовую кислоту и лихеноксантоны (Lendemer, Harris, 2014).
Благодарности
Авторы выражают признательность администрации и сотрудникам заповедника «Утриш», в особенности заместителю директора по науке О. Н. Быхаловой, за помощь при проведении полевых исследований.
Работа выполнена в рамках проекта «Лихе-нофлора Северного Кавказа: таксономическая структура, разнообразие, специфика, систематика отдельных таксонов и вклад в разнообразие лихенофлоры России», поддержанного грантом РФФИ № 15-29-02396. Работа второго автора проведена также в рамках плановой темы БИН РАН 01201255601.
Урбанавичюс Г. П., Урбанавичене И. Н. Tylophoron hibernicum - первое указание рода и вида для России
REFERENCES I ЛИТЕРАТУРА
Aptroot A., Sipman H. J. M. 2011. Sporodochiolichen, a new genus of tropical hyphomycetous lichens. Lichenol-ogist 43(4): 357-362. DOI: https://doi.org/10.1017/S0024282911000314
Chambers S. P., Purvis O. W. 2009. Blarneya D. Hawksw., Coppins & P. James (1980). In: The Lichens of Great Britain and Ireland. Eds. C. W. Smith, A. Aptroot, B. J. Coppins, A. Fletcher, O. L. Gilbert, P. W. James, P. A. Wolse-ley. Natural History Museum Publications, British Lichen Society, London, 219-220 pp.
Diederich P., Ertz D., Eichler M., Cezanne R., van den Boom P., Fischer E., Killmann D., van den Broeck D., Sérusiaux E. 2012. New or interesting lichens and lichenicolous fungi from Belgium, Luxembourg and northern Fance. XIV Bull. Soc. Nat. Luxemb. 113: 95-115.
Ertz D., Bungartz F., Diederich P., Tibell L. 2011. Molecular and morphological data place Blarneya in Tylophoron (Arthoniaceae). Lichenologist 43(4): 345-356. DOI: https://doi.org/10.1017/S002428291100020X
Etayo J. 1989. Flora liquénica epífita del Robledal de Ibardin (Navarra, España). Anales Jard. Bot. Madrid. 46: 323-332.
Etayo J. 1992. Adiciones al catálogo de liquenes de la Isla de Madeira (Portugal). Lazaroa 13: 179-181.
Etayo J. 1998. Aportación a la flora liquénica de las Islas Canarias. IV Liquenes epifitos de La Gomera (Islas Canarias). Tropical Bryology 14: 85-107.
Hawksworth D. L., Coppins B. J., James P. W. 1979. Blarneya, a lichenized hyphomycete from southern Ireland. Bot. J. Linean. Soc. 79: 357-367.
Lendemer J. C., Harris R. C. 2014. Studies in lichens and lichenicolous fungi. № 19: Further notes on species from the Coastal Plain of southeastern North America. Opuscula Philolichenum 13: 155-176.
LIAS light - A Database for Rapid Identification of Lichens. Eds. G. Rambold, E. Davydov, J. A. Elix, T. H. Nash lll, Ch. Scheidegger, L. Zedda. 2001-2017. URL: http://liaslight.lias.net/ (Accessed 23 June 2017).
Lumbsch H. T., Lücking R., Tibell L. 2009. Molecular data place Tylophoron as an additional calicioid genus in the Arthoniales (Ascomycota). Biblioth. Lichenol. 99: 285-296.
Orange A., James P. W., White F. J. 2001. Microchemical methods for the identification of lichens. British Lichen Society, London, 101 pp.
The Lichens of Great Britain and Ireland. 2009. Ed. by C. W. Smith, A. Aptroot, B. J. Coppins, A. Fletcher, O. L. Gilbert, P. W. James, P. A. Wolseley. British Lichen Society, London, 1046 pp.
Tibell L. 1982. Caliciales of Costa Rica. Lichenologist 14: 219-254.
TibellL. 1987. Australasian Caliciales. Symb. Bot. Ups. 27(1): 1-279.
TibellL. 1996. Caliciales. Flora Neotropica 69: 1-78.
Van den Boom P. P. G., Brand M., Ertz D., Kalb K., Magain N., Masson D., Schiefelbein U., Sipman H. J. M., Sérusiaux E. 2011. Discovering the lichen diversity of a remote tropical island: working list of species collected on Reunion (Mascarene archipelago, Indian Ocean). Herzogia 24: 325-349. DOI: https://doi.org/10.13158/ heia.24.2.2011.325
